第十七章发育程序的构建及其主要特征

17.发育程序的构建发育程序的构建及其主要特征及其主要特征17.1 多细胞生物发育程序的构建l 1.基因组是发育程序建立的最主要的信息储备库。l a 基因组与细胞质有严格的对应关系，不是任何的核质移植都能够展开生命活动的发育。l B 基因中包含了生命活动中各种调节和其他功能蛋白的序列信息。l C 基因组序列的表达和运用本身就是一个严格的编程过程l D 生命的进化有基因组的编码，还包括其他的方式。l 如何认识生命程序：l 1.功能预测l 2.表达的封闭、敲除l 3.序列的比对l 4.物种间序列的比较17.1.2 程序级联是发育程序组建的基本方式l 发育程式级联主要表现在三个层次上：l 细胞分化诱导过程间的级联。l 细胞分化与细胞和组织自组织过程间的级联l 集约化的发育模块间的级联细胞分化诱导过程间的级联l 细胞系的分化是和环境密切联系的，近端诱导往往以级联的方式形成，逐级展开。l 激素的作用细胞分化与细胞和组织自组织过程间的级联l 自组织过程是系统实现热力学平衡和有序构建的过程，而细胞的分化却又往往打破这种平衡，推动新的自组织过程的发生，而新平衡的实现又可能创造了细胞分化的新的环境条件。l 自组织创造了分化细胞维持的环境，使发育到达一个相对稳定的状态，并较长时间的维持下去。3.发育模块间的级联l 从大的方面来看，在动物的发育过程中，生殖细胞的发育分化以及具有胚外器官的高等脊椎动物的早期胚胎发育奠定了子代胚体的发育基础，而随后门类体制特征的建立推出了体轴的建立。l 发育模块间的级联有以下的特点：l 1.模块级联建立表现出强烈的对综合条件具备的要求，如分化细胞的类型和数量、前期或邻近区域的环境条件等。l 2.模块级联带来的后续发育往往是规模性的发育方向的改变，具有相当的影响。l 3.不同的级联模块之间往往表现出各自在发育控制上的独立性。17.1.3 复杂的基因表达和细胞间信号调控系统是发育程序执行者l 基因的表达受多重因子的控制17.5 多细胞生物发育程序结构的主要特征l 基本特征归为 3点：l 1.发育程序具有超循环的结构l 2.个体发育在程序编排上存在世代移位和重叠现象。l 3.高等多细胞生物个体生存的不持续性。l 生物的发育程序可能比代谢程序更加的复杂。l 主要原因为： 第一，代谢基本来自细胞内部，主要为能量的相互转换，发育包含很多的发育层次，包括细胞内部，细胞间，个体间等。l 第二：代谢过程主要是在空间上产生的变化，而发育表现在时间和空间两方面。l 第三：代谢程式对不同的物种有极高的通用性，但是发育在不同的物种间有很大的差异，还受到环境因素的影响。17.2.2 发育控制在程序编排上的世代移位和重叠现象l 多细胞生物从受精开始到死亡完成一个世代。l 主要包括两方面的内容：l 第一，从个体发育的全过程来看，动物普遍运用的是两个世代的基因组的信息。l 第二，动物的个体发育实际上从生殖细胞的发育过程中就设计了对未来个体的体制建设。l 果蝇生殖干细胞（ GSC）分为两种类型：l 群体 GSC：对称分裂，具有干细胞的性质l 定型 GSC：不对称分裂果蝇生殖干细胞的研究生殖细胞系的特殊现象l 1.在生殖细胞系确定的过程中，发现有特定的来自母体基因表达的前体成分被限制在生殖干细胞发生的区域。l 2 在动物的胚体发育中，生殖细胞系都是早期特异性的确定和分化出来，但是这些细胞又很快的停顿在一个特定的分化阶段，直到个体发育成熟。l 3.在生殖细胞的发育过程中，其周围往往存在特异分化细胞的严密包被，如血睾屏障。l 4 雄性和雌性生殖细胞的发育行为可能不一样。l 通过对高等动物生殖细胞的发育的研究表明：l 在第一代发育的过程中，由于生殖干细胞的早期决定，第二代生殖细胞不仅重叠于第一代全部胚胎发育过程，而且第二代的发育准备也已启动。17.2.3 多细胞生物个体生存的不可持续性l 第一，多细胞生物的发育不应只限定在胚胎阶段，从生殖干细胞的决定到个体的死亡的全过程都作为发育研究的对象。l 第二，多细胞生物个体在总体上具有发育的单向和不可永远持续的性质，但是在局部上发育可以重新被编排。l 第三，衰老是当今生命科学的一个活跃的研究区域，也应该是发育生物学研究的重要内容。17.3 植物与动物发育程序的比较l 17.3.1 问题的提出l 17.3.2 自养与异养l A 世代交替l B 种质学说l C 动物表现出的一些细胞族群分化早期决定的现象根本是来自于动物的异养特点，而植物的自养类型还同时决定了细胞普遍的前分化性质和更易于反分化的特征。l D 植物由于自养带来的发育中细胞分化较动物简单，从植物中普遍存在的世代交替现象中也能反映出来。17.3.3 对动物和植物的发育程序结构的分析l 1.轴向上的不对称性，在受精卵细胞分裂后不解就开始了。l 2. 动物进行器官体制的建立，植物是分生组织的形成。植物和动物发育程序的区别l 1.植物体现的是生长和发育相伴逐级展开的特征，动物表现的是早期成体雏形结构的构建和后期的生长、成熟。l 2.在体轴建立以后，植物在逐级