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第四章 真核生物的遗传分析一、真核生物基因组(一) C值悖理基因组 ( genome )C值 ( C value )C值悖理 ( C value paradox )(二) N值悖理N值 ( N value )N值悖理 ( N value paradox )(三)真核生物基因组 DNA序列1、 DNA序列的复杂性( x )最长的没有重复序列的核苷酸对的数值。2、 DNA序列的分类( 1)基因序列与非基因序列( 2)编码序列与非编码序列( 3)单一序列和重复序列二、真菌类的四分子分析(一)顺序四分子遗传分析1、粗糙脉胞菌( Neurospora crassa)的生活史2、着丝粒作图( centromere mapping) P118顺序四分子的形成着丝粒作图着丝粒与特定基因间的重组率( RF):着丝粒与特定基因间的图距:重组率去掉 %M :第一次分裂分离M :第二次分裂分离(二)两连锁基因的作图例: N.crassa 两突变:烟酸依赖型 nic(n); 腺嘌呤依赖型 ade(a)两菌株杂交( n+ +a),结果:子囊类型 ( 1) ( 2) ( 3) ( 4) ( 5) ( 6) ( 7)四分子基因型次序 + a + + + + + a + a + + + + a + + + a n a n + n a n an + n a n + + + + a + + + an + n a n a n + n + n a n +分离发生的时期 M1M1 M1M1 M1M MM1 MM MM MM 四分子类型 PD NPD T T PD NPD T实得子囊数 808 1 90 5 90 1 5注: PD: 亲二型NPD: 非亲二型T: 四型 PD,NPD,T形成原因 P121 图 6-8N,a与着丝粒作图: 首先判断 n,a是独立分配还是连锁。 分别计算着丝粒与基因 n,a的重组率。 判断 n,a基因在着丝粒同侧还是异侧。 RF(n-a)的计算。 着丝粒与 a基因间重组值被低估的分析。(三)非顺序四分子的遗传分析 RF=1/2 T+NPD三、真核生物重组的分子机制 (一)同源重组发生在减数分裂前期同源重组( homologous recombination)又叫普遍性重组( generalized recombination)(二)同源重组的分子模型1、 Holliday模型1964, R.Holliday 提出2、 单链侵入 模型( Meselson-Radding模型 ) 3、双链断裂起始重组模型 ( P129 )(三)联会复合体与重组1、联会复合体在双链断裂后形成重组事件的基本时相:双链断裂 重组中间体形成重组过程中联会复合体形成主要证据:来自 酵母 的研究( 1)酵母 rad50突变型( 2)缺失正常联会复合体的突变体( 3)不能进行重组的突变型不能形成联会复合体2、同源染色体配对与联会复合体的形成是两个独立的过程。 酵母( 1) Zip2突变型( 2)同源染色体之间配对是由 hop2基因控制。四、基因转变及其分子机制1、异常分离与基因转变2、基因转变的类型( 1)染色单体转变( 2)半染色单体转变3、分子机制五、体细胞交换与基因定位六、体细胞融合与基因定位细胞融合( cell fusion)杂种
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