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气温对昆虫基因频率影响的研究与预测【摘要】本问题是一个生物基因遗传问题,第一问要求我们根据所给出的不同基因类型的存活率,分析并预测该种群在多代繁殖以后,各个基因类型能否达到稳定比例状态并给出结果。第二问要求我们根据新的条件重新确定各基因类型的存活率,并计算在新的条件下,各表现型(由基因类型决定)的比例发生的变化。该生物群体的遗传可以视作一个动态系统,该系统在每个时期所处的状态(离散状态)只受到上个的状态和从上个状态遵照一定概率转移到下个状态(即转移概率)有关,因此,该系统具备无后效性并且时间状态均为离散的转移过程1,于是我们使用马氏链模型进行描述。对于第一个问题,我们首先假设出初始一代基因的比例,通过简单组合方式得到相应的基因类型比例a1(迭代初值)。然后,我们利用表一得到的父本母本在不同组合情况下子代基因类型的概率得到转移矩阵p,此时,我们得到的是无自然选择状态下的迭代公式an+1=anp,通过计算发现多次迭代后第n代基因类型分布将达到平衡(即hardy-weinberg平衡)。随后,我们将存活率纳入模型考虑范围,即对通过以上迭代公式求出的第n代幼年个体基因类型概率分布再使用公式a,n= a(n)q(q为生存矩阵,各分量为相应基因类型的存活率),接下来,利用a,n(第n代成年个体矩阵)各分量相加必须为1这一原则,调整比例,得到调整后的第n代成年个体矩阵a,n。用以上迭代方法利用matlab编程进行多次迭代,即得到多代基因类型概率分布,我们得出的结论为:无论初始状态怎样,最终三种基因和六种基因类型的概率均达到稳定状态。基因比例,p(a):p(b):p(c)=0.2804:0.2532:0.4664,基因类型比例, paa:pbb:pcc:pab:pbc:pac=0.0700:0.0592:0.2110:0.1490:0.2717:0.2391。表现型(颜色),p(白色):p(灰色):p(透明):p(黑白)=0.3417: 0.2983: 0.2110: 0.1490。最后,我们多次改变迭代初值,发现输出数据仍在相同的水平稳定,由此得出在昆虫种群经过多代繁殖后基因频率将趋于稳定到一定水平,这个水平与最初一代的基因频率(即迭代初值)无关。对于第二问,我们只需要在第一问的存活率基础上根据条件对新环境下存活率进行调整,得到新的生存矩阵q*替换第一题中的q,迭代初值a1为第一题中的稳定状态(即第一题结论中各基因类型比例),迭代方式同第一问。最终我们得到的结果为:各基因类型在新的条件下最终将达到平衡。基因比例 p(a):p(b):p(c)=0.3443:0.1729:0.4828,基因类型比例paa:pbb:pcc:pab:pbc:p(ac)= 0.1079: 0.0270 :0.2253:0.1248: 0.3480: 0.1670, 表现型(颜色)比例p(白色):p(灰色):p(透明):p(黑白)=0.4559:0.1940:0.2253:0.1248。通过比较,我们发现,在温度升高0.5度的情况下,白色和透明的昆虫所占比例上升,而灰色和黑白相间颜色的昆虫所占比例下降。关键字:离散状态 转移概率 马氏链模型 转移矩阵 生存矩阵 稳定状态 一问题重述:该问题是一个生物基因遗传问题。第一题要求我们根据题目所给出的正常温度条件下各基因类型(即三种不同基因的两两随机组合)的存活率,建立适当的数学模型,预测在正常天气情况下,各种颜色昆虫所占比例能否在多代遗传之后达到平衡,并给出预测结果。第二题假设第一题的正常温度条件发生了变化,出现温度升高情况。并给出了假设温度升高0.5度的情况下不同基因类型以及表现型(即昆虫所表现出的性状,在本题中即是昆虫的颜色)之间存活率的变化情况,要求我们预测在此情况下(即升温0.5度)导致各种颜色昆虫的比例变化。二模型的基本假设:1.对于该昆虫种群满足一下5个条件:种群足够大;种群中个体间可以随机交配;没有基因突变发生;没有迁入迁出现象(即出现外来个体进入或种群内部个体离开造成各基因频率出现变化);没有除题目所给温度影响条件以外的自然选择(虽然温度条件将影响不同表现型的存活率,但是由于其影响可以被准确量化,因此仍可以保证计算的顺利进行)。2.温度是存活率的唯一影响因素,即存活率仅与温度有关,如果温度条件一旦确定并且保持不变,不同基因类型的存活率也将在这一时间段内保持不变。3.生物种群中雌性,雄性比例相同,各为12。4.死亡仅发生在某一代群体出生(即幼年)以后,即所有个体均能平安出生。另外需要说明的是,题目中所给出的存活率是指从某一代群体从出生到成年繁育后代这一时间段内的存活比例,换句话说,就是某一代群体中能够顺利成年并繁育后代的比例。5在雄性群体,雌性群体,以及总的生物群体中,各基因,基因类型以及表现型的比例相同。三符号说明:符号所表示的意义随机变量n=1,2,3,4,5,6分别表示第n代的一个个体属于aa,bb,cc,ab,ac以及bc六种基因类型,即六种状态行向量b各分量为第1代(即初始的一代)的基因(a,b,c)频率比例行向量a(n)n=1,2,3第n代幼年群体基因类型概率分布(即各分量为相应基因类型的概率)ain,i=1,2,3,4,5,6n=1,2,3第n代幼年群体中某一个体属于第i种状态概率,可以视为第n代群体中属于第i中基因类型的比例,i=1,2,3,4,5,6分别代表aa,bb,cc,ab,ac,bc生存矩阵q每个分量表示对应基因类型的存活率(分别为wi,具体定义见下表)行向量a,n,n=1,2,3第n代成年群体基因类型概率分布(即各分量为相应基因类型的概率)ai,n,i=1,2,3,4,5,6n=1,2,3第n代成年群体中某一个体属于第i种状态概率,可以视为第n代群体中属于第i中基因类型的比例(尚未调整比例,具体调整方式详见问题分析及模型建立),i=1,2,3,4,5,6分别代表aa,bb,cc,ab,ac,bc行向量a,nn=1,2,3调整基因类型后,使各分量相加重新为1之后的成年群体基因类型概率分布(即各分量为相应基因类型的概率)ai,n,i=1,2,3,4,5,6n=1,2,3第n代成年群体中某一个体属于第i种状态概率,可以视为第n代群体中属于第i中基因类型的比例(调整比例以后,具体调整方式详见问题分析及模型建立),i=1,2,3,4,5,6分别代表aa,bb,cc,ab,ac,bcwi(i=1,2,3,4,5,6)aa,bb,cc,ab,ac,bc六种基因类型分别对应的存活率随机变量i,i=1,2,3子代从父本处获得第i种基因(i=1,2,3分别代表a,b,c)随机变量j,j=1,2,3子代从母本处获得第j种基因(i=1,2,3分别代表a,b,c)试着使用三线表,看起来兴许会更舒服一些。四问题的分析及模型的建立41分析并预测正常气温下昆虫种群基因频率,类型及表现型的变化4.1.1问题分析生物繁殖时期,一个后代随机继承父本两个基因中的一个和母亲本两个基因中的一个,形成它的新的基因类型,根据相关遗传学理论,一般认为两个基因中哪一个遗传下去是等概率的,所以父本、母本的基因类型就决定了每一个后代的基因类型的概率,根据本题,父本、母本具有的基因类型有aa,bb,cc,ab,ac,bc六种,对每一种组合进行简单计算可以得出后代具有各种基因类型的概率,如下表所示:表1. 父本母本基因类型决定后代各重基因类型的概率 子代基因 父本及母本基因aabbccabacbcaa-aa100000aa-bb000100aa-cc000010aa-ab0.5000.500aa-ac0.50000.50aa-bc0000.50.50bb-bb010000bb-cc000001bb-ab00.500.500bb-bc00.50000.5bb-ac0000.500.5cc-cc001000cc-ab00000.50.5cc-ac000.500.50cc-bc000.5000.5ab-ab0.250.2500.500ab-ac0.25005ab-bc00.2505ac-ac0.2500.2500.50ac-bc0050.25bc-bc00.250.25000.5 随机交配:查阅向关遗传学资料发现,随机交配是生物群体中一种最常见、最简单的交配方式。根据之前作出的该生物群体中雄性雌性比例相等(假设3),并且有相同的基因类型分布的假设(假设5)。随机交配可以作出如下定义:对于每一个(无论属于哪一种基因类型),与一个雄性(或雌性)个体进行交配,都能按照表1所示不同情况下的概率继承上一代的基因,组成新的基因类型。假设在父本母本(即初始一代)中,六种基因类型的比例为paa:pbb:pcc:pab:pac:pbc=u:v:w:2r:2s:2t,满足关系:u+v+w+2r+2s+2t=1。记m=u+r+s, n=v+r+t,q=w+s+t,并且有m+n+p=1(m,n,p分别为基因a,b,c的频率,因为a,b,c三种基因构成总的基因库,故由此关系)。所以,基因a:b:c=m:n:p,b=m,n,p。4.1.2模型的建立 接下来我们使用马氏链模型2以随机交配方式产生的一系列后代种群中的基因类型分布。为了简化计算过程,我们不妨用条件概率的思想考虑这个问题。如果在已知母本的基因类型的情况下,一个子代个体的基因类型只取决于父本的基因类型。现定义转移概率3(本质为条件概率)为:pij=p(一个后代具有的基因类型母本具有的基因类型i)。需要指出的是,在计算pij时与其考虑被随机选择为父亲的六种不同类型的基因比例为u:v:w:2r:2s:2t,不如直接考虑从雄性群体中直接获得a,b,c三种基因的概率,根据同一性别基因库中各基因比例与在总体基因库中各基因比例相同这一假设(假设5),我们得到a:b:c= m:n:p。例如计算p11=p后代为aa类型母本为aa类型=p从父本处取得一个a基因=m,因为后代只需要从父本取得一个a基因即可。类似地有:p12=p后代为bb类型母本为aa类型=0(因为不可能从母本获得b基因)p13=p后代为cc类型母本为aa类型=0,p14=p后代为ab类型母本为aa类型=p从父本处取得一个b基因=np15=p后代为bc类型母本为aa类型=0p16=p后代为ac类型母本为aa类型=p从父本处取得一个c基因=q由此,我们得到转移矩阵的第一行,对于其他pij的情况讨论方式相同,最后得到完整的转移矩阵:p=m00n0q0n00mq00q0nmm2n20(m+n)2q2q20n2q2m2n+q2m2m20q2n2n2(m+q)2假设初始状态,父本和母本中六种基因类型的比例为paa:pbb:pcc:pab:pac:pbc=u:v:w:2r:2s:2t,并满足关系:u+v+w+2r+2s+2t=1,因此,初始状态为a1=(u,v,w,2r,2s,2t),其中有:m=u+r+s, n=v+r+t,q=w+s+t。利用马氏链基本方程,我们可以得到(此时,我们先不考虑存活率的影响): a2=a1p=(m2,n2,q2,2mn,2mq,2nq) a3=a2p=(m2,n2,q2,2mn,2mq,2nq)显然这个分布将持续下去,并永远不变,这个结果在遗传学中成为hardy-weinberg平衡定律4。但是该平衡定律有个一重要的先决条件就是假设这个生物群体没有受到任何形式的自然选择(即不考虑死亡,基因突变,迁移等影响基因库中基因比例的现象),显然,这个模型太过于理想化,不太具有实用价值。因此,我们需要在此基础上对模型进行改进,根据假设1中的第五条,我们引入一个自然选择条件,即存活率。题目准确给出了各个基因类型对应的存活率,我们需要在每计算出一代的基因类型比例后,再加入存活率的影响,之后对自然选择之后的生物群体基因类型重新进行比例计算,得出每一代最终的基因类型比例。根据所有个体均能顺利出生这一假设(假设6),我们在通过上述理想模型中通过转移矩阵p得到的a(n)可以被视作第n代的幼年群体基因类型分布矩阵。然后,构造生存矩阵q=w1w2w3w4w5w6。最后我们得到第n代成年群体基因分布矩阵a,n= a(n)q,这时,我们发现ai(n)中各个基因类型的比例之和相加小于1,这是因为部分个体死亡造成基因总数下降,故我们需要利用各基因类型概率相加为1的原则,重新调整各个存活个体组成的新的基因库中各个基因类型及基因的比例。假设第n代成年群体矩阵为a,n=p1p2p3p4p5p6(调整前),此时p1+p2+p3+p4+p5+p61,重新计算比例方法如下:p1,=p1p1+p2+p3+p4+p5+p6,p2,=p2p1+p2+p3+p4+p5+p6,p3,=p3p1+p2+p3+p4+p5+p6,p4,=p4p1+p2+p3+p4+p5+p6,p5,=p5p1+p2+p3+p4+p5+p6,p6,=p6p1+p2+p3+p4+p5+p6。因此通过调整比例之后的第n代成年群体矩阵(调整后)为a,n=p1,p2,p3,p4,p5,p6,并且满足关系p1,+p2,+p3,+p4,+p5,+p6,=1。a,n即为我们需要求解的第n代群体基因类型比例。4.1.3模型的求解循环初值为父本母本基因频率,分别取四种不同情况:b=(13,13,13), b=(12,14,14), b=(14,12,14),和 b=(14,14,12),生存矩阵为q=63%,65.3%,68.6%,73.5%,71.6%,74.2%,具体的求解过程请参见下页的流程图:开始子代幼虫各基因型比例m, n,q(循环初值)i1000是0aa=m2,bb=n2,cc=q2,ab=2*m*n, ac=2*m*q, bc=2*n*q考虑死亡率aa2=aa*0.63,bb2=bb*0.653,cc2=cc*0.686,ab2=ab*0.742,ac2=ac*0.735,bc2=bc*0.716aa3=aa2/(aa2+bb2+cc2+ab2+ac2+bc2)bb3=bb2/(aa2+bb2+cc2+ab2+ac2+bc2)cc3=cc2/(aa2+bb2+cc2+ab2+ac2+bc2)ab3=ab2/(aa2+bb2+cc2+ab2+ac2+bc2);ac3=ac2/(aa2+bb2+cc2+ab2+ac2+bc2);bc3=bc2/(aa2+bb2+cc2+ab2+ac2+bc2);子代成虫各基因型的个体的比例为0各种颜色(各种基因型)的昆虫所占的比例各基因的基因频率程序终止分别画出各种颜色的昆虫所占的比例aa=m2,bb=n2,cc=q2,ab=2*m*n,ac=2*m*q,bc=2*n*qm=0.5*(2*aa3+ab3+ac3)n=0.5*(2*bb3+ab3+bc3)q=0.5*(2*cc3+ac3+bc3);模型求解结果(具体迭代数据请参见附录):图2.不同迭代初值(初始基因频率)基因频率随时间变化图图3. 不同迭代初值(初始基因频率)表现型频率随时间变化图 图4. 不同迭代初值(初始基因频率)表现型(颜色)频率随时间变化图4.1.4模型的分析 本模型在马氏链模型的基础上,加入自然选择对于昆虫种群基因频率的影响,使完全理想的马氏链模型具备了一定的实用性,改进之后的模型能够从理论上预测在每种基因类型存活率已知并且保持不变的情况下,昆虫种群基因频率在长期繁殖过程中的变化情况。同时,通过代入不同的初始条件(即最初一代的基因比例),得出了任何初始基因比例最终都将达到相同的稳定状态这一重要的结论。4.2.1问题分析 该问同第一问具有很大的相似性,均可以等效为受随机因素影响的动态系统,并且具有无后效性,因此考虑使用第一问建立的模型。4.2.2 模型建立建模思路同第一题相同,但是这时我们考虑使用分布律描述遗传过程,分别构造出随机变量和的分布律,和均为离散型随机变量,分布律如下:离散型随机变量的分布律:123pmnp离散型随机变量的分布律:123pmnp给表或图取个名字和编号吧子代从父本母本处各获得一个基因这一事件,等价于独立事件和各发生一次,因此事件为独立事件和的联合分布律,联合分布律如下:二维离散型随机变量(,)的联合分布律: 1231m2mnmp2mnn2np3mpnpn2仿照第一问中的模型,通过联合分布律得到转移矩阵p并得到的第n代幼年群体基因类型分布矩阵a(n),接下来构造生存矩阵q*,使用迭代公式:a,n= a(n)q求到第n代成年群体基因分布比例,调整系数以后,得到a,n,即为第n代成年群体基因类型比例从中可以计算出基因类型比例,基因比例以及表现型(颜色)比例。4.2.3模型的求解此时,生存矩阵已经不同于第一问中的q,因为不同基因类型的存活率已经发生了变化,根据题目所给条件,我们分别计算出新的条件下各个基因类型的存活率。根据题目条件:平均气温增加0.5度时含有一个a基因的个体存活率增加0.8%,含有一个b基因的个体存活率减少0.6%,含有的c基因没有观察到明显的变化。存活率具体的计算方法如下:aa的存活率q*1=0.8%+0.8%+63%=63.6%bb的存活率q*2=-0.6%-0.6%+65.3%=64.1%cc的存活率q*3=68.6%ab的存活率q*4=0.8%+0.8%+63%=63.6%ac的存活率q*5=73.5%+0.8%=74.3%bc的存活率q*6=71.6%-0.6%=71%生存矩阵q*6=(63.6%,64.1%,68.6%,63.6%,73.5%,71%)其余步骤同第一问的模型求解过程,详见第一问模型求解的流程图。模型求解结果(具体迭代数据请参见附录):表5.基因频率随时间变化图表6.基因类型频率随时间变化图表7.表现型(颜色)频率随时间变化图4.2.4模型的分析 将第一问所得稳定情况下各基因类型比例,通过多次迭代并绘制图形,清晰地表达出在昆虫种群各基因类型存活率发生改变的情况下,经过一段时间的波动,最终将达到新的平衡状态。比较升温前后昆虫种群表现型(颜色)的变化,我们可以发现,白色和透明的昆虫所占比例上升,而灰色和黑白相间颜色的昆虫所占比例下降。五模型的优缺点及推广5.1模型的优缺点该模型是在马氏链模型的基础上通过改进得到的,它从只能够预测绝对理想状态下的种群基因频率变化发展到能够预测单一自然选择条件下的种群基因频率变化。自然选择的引入,使得该模型具备了一定的实际应用价值,并可以由此判断出在一定自然选择情况下,种群不同基因最终能否达到稳定,以及稳定时的比例。但是该模型也具有一些缺点,比如建模之前做出了较多的假设,使得模型的应用条件仍显苛刻。另外,仅能使用与自然选择不随时间变化的情况。5.2模型的推广 该模型适用于各种无后效性的离散动态系统的预测,是解决随机转移过程问题的有效工具。六参考文献1 阳含熙,潘愉德,伍业钢,长白山阔叶红松林马氏链模型,第八卷,第三期,第一页,198823 姜启源,谢金星,叶俊,数学模型,北京:高等教育出版社,20034 哈代-温伯格平衡定律_百度百科,网址/view/586684.htm,访问时间:2010/5/23 19:42:325 刘琼荪,龚劬,何中市,傅鹂,任善强,数学实验,北京:高等教育出版社,20046 张辉,任新,wordexcel 2007完全掌握,北京:清华大学出版社,20097 人民教育出版社教学资源分社,人民教育出版社生物室,生物2必修(遗传与进化),北京:人民教育出版社七附录1.1程序clcm=1/3;n=1/3;q=1/3;i=1;t=1000;aa=m2;bb=n2;cc=q2;ab=2*m*n;ac=2*m*q;bc=2*n*q; a=zeros(1,t);b=zeros(1,t);c=zeros(1,t);for (i=1:t) aa=m2;bb=n2;cc=q2;ab=2*m*n;ac=2*m*q;bc=2*n*q; aa2=aa*0.646;bb2=bb*0.641;cc2=cc*0.686;ab2=ab*0.74;ac2=ac*0.727;bc2=bc*0.71; aa3=aa2/(aa2+bb2+cc2+ab2+ac2+bc2); bb3=bb2/(aa2+bb2+cc2+ab2+ac2+bc2); cc3=cc2/(aa2+bb2+cc2+ab2+ac2+bc2); ab3=ab2/(aa2+bb2+cc2+ab2+ac2+bc2); ac3=ac2/(aa2+bb2+cc2+ab2+ac2+bc2); bc3=bc2/(aa2+bb2+cc2+ab2+ac2+bc2); m=0.5*(2*aa3+ab3+ac3);n=0.5*(2*bb3+ab3+bc3);q=0.5*(2*cc3+ac3+bc3); a(i)=m;b(i)=n;c(i)=q;endm,n,qx=(1:t);plot(x,a,y,x,b,r,x,c,g);结果(由于数据量过大,因此间隔取出部分数据,仍可观察到收敛趋势):ans = columns 1 through 8 0.3315 0.3322 0.3363 0.0991 0.1028 0.1079 0.2335 0.2313 column 9 0.2253ans = columns 1 through 8 0.3182 0.3216 0.3602 0.0910 0.0963 0.1242 0.2166 0.2378 column 9 0.2340ans = columns 1 through 8 0.3125 0.3159 0.3716 0.0877 0.0929 0.1325 0.2088 0.2409 column 9 0.2373ans = columns 1 through 8 0.2941 0.2905 0.4154 0.0773 0.0783 0.1664 0.1800 0.2536 column 90.2443ans = columns 1 through 8 0.2893 0.2813 0.4294 0.0747 0.0733 0.1781 0.1713 0.2580 column 9 0.2446ans = columns 1 through 8 0.2829 0.2644 0.4527 0.0713 0.0647 0.1985 0.1571 0.2660 column 9 0.2424ans = columns 1 through 8 0.2806 0.2546 0.4649 0.0701 0.0598 0.2096 0.1499 0.2710 column 9 0.2396ans = columns 1 through 8 0.2804 0.2534 0.4662 0.0700 0.0593 0.2108 0.1491 0.2717 column 9 0.2392ans = columns 1 through 8 0.2804 0.2533 0.4664 0.0700 0.0592 0.2109 0.1490 0.2717 column 9 0.2391ans = columns 1 through 8 0.2804 0.2533 0.4664 0.0700 0.0592 0.2109 0.1490 0.2717 column 9 0.23911.2程序clc,clearm=0.2804;n=0.2532;q=0.4664;a=zeros(1,50);b=zeros(1,50);c=zeros(1,50);%aa0=zeros(1,500);bb0=zeros(1,500);cc0=zeros(1,500);ab0=zeros(1,500);ac0=zeros(1,500);bc0=zeros(1,500);aa=zeros(1,50);bb=zeros(1,50);cc=zeros(1,50);ab=zeros(1,50);ac=zeros(1,50);bc=zeros(1,50);a(1,1)=m;b(1,1)=n;c(1,1)=q;wh=zeros(1,50);gray=zeros(1,50);trans=zeros(1,50);bw=zeros(1,50);j=1for i=1:500%while (i0.001) aa=m2;bb=n2;cc=q2;ab=2*m*n;ac=2*m*q;bc=2*n*q; aa2=aa*0.646;bb2=bb*0.641;cc2=cc*0.686;ab2=ab*0.744;ac2=ac*0.743;bc2=bc*0.71; aa3=aa2/(aa2+bb2+cc2+ab2+ac2+bc2); bb3=bb2/(aa2+bb2+cc2+ab2+ac2+bc2); cc3=cc2/(aa2+bb2+cc2+ab2+ac2+bc2); ab3=ab2/(aa2+bb2+cc2+ab2+ac2+bc2); ac3=ac2/(aa2+bb2+cc2+ab2+ac2+bc2); bc3=bc2/(aa2+bb2+cc2+ab2+ac2+bc2); m=0.5*(2*aa3+ab3+ac3);n=0.5*(2*bb3+ab3+bc3);q=0.5*(2*cc3+ac3+bc3); %aa0(1,i)=aa3;bb0(1,i)=bb3;cc0(1,i)=cc3;ab0(1,i)=ab3;bc0(1,i)=bc3;ac0(1,i)=ac3;% i=abs(aa3-aa)if mod(i,10)=0 a(1,j)=m;b(1,j)=n;c(1,j)=q;aa(1,j)=aa3;bb(1,j)=bb3;cc(1,j)=cc3;ab(1,j)=ab3;ac(1,j)=ac3;bc(1,j)=bc3;wh(1,j)=aa3+ac3;gray(1,j)=bb3+bc3;trans(1,j)=cc3;bw(1,j)=ab3;j=j+1;endendm,n,qaa3,bb3,cc3,ab3,ac3,bc3aa3+bb3+cc3+ab3+ac3+bc3x=1:50:500;axis(0,500,0,1);a,b,c,aa,bb,cc,ab,ac,bc,wh,gray,trans,bw结果(由于数据量过大,因此间隔取出部分数据,仍可观察到收敛趋势):j = 1ans = 0.3443 0.1729 0.4828ans = 0.1079 0.0270 0.2253 0.1248 0.3480 0.1670ans = 1a = columns 1 through 8 0.3045 0.3200 0.3297 0.3356 0.3392 0.3414 0.3427 0.3434 columns 9 through 16 0.3439 0.3441 0.3442 0.3443 0.3443 0.3444 0.3444 0.3444 columns 17 through 24 0.3444 0.3443 0.3443 0.3443 0.3443 0.3443 0.3443 0.34b = columns 1 through 8 0.2328 0.2187 0.2087 0.2014 0.1959 0.1917 0.1884 0.1857 columns 9 through 16 0.1836 0.1818 0.1804 0.1792 0.1782 0.1773 0.1766 0.1761 columns 17 through 24 0.1756 0.1752 0.1748 0.1745 0.1743 0.1741 0.1739 0.1737 columns 25 through 320.1736 0.1735 0.1734 0.1733 0.1733 0.1732 0.1732 0.1731c = columns 1 through 8 0.4627 0.4613 0.

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