细胞质膜与细胞外被.ppt

第四章 细胞膜与细胞表面(3) Chapter 4 Plasma Membrane and Chapter 4 Plasma Membrane and Cell Surface (3)Cell Surface (3) 第四节 细胞表面特化结构 动物体内的各种细胞，因动物体内的各种细胞，因功能功能和和生理状态生理状态 不同，质膜常带有许多不同，质膜常带有许多特化的附属结构特化的附属结构： 膜骨架膜骨架(membrane skeleton)(membrane skeleton) 鞭毛鞭毛(flagella)(flagella)和纤毛和纤毛(cilia)(cilia) 微绒毛微绒毛( (microvillimicrovilli) )褶皱褶皱(ruffle)(ruffle) 圆泡圆泡(bleb)(bleb) 内褶内褶( (infoldinginfolding) ) 它们在细胞它们在细胞执行特定功能执行特定功能（如（如膜形态的维持膜形态的维持 、细胞运动细胞运动和和物质交换物质交换等）方面具有重要作用。等）方面具有重要作用。 紧密连接区紧密连接区 胞质面胞质面 肠腔肠腔培养细胞表面片足培养细胞表面片足 的扫描电镜观察的扫描电镜观察 5 m 纤纤 毛毛 鞭 毛 微绒毛 微绒毛微绒毛 圆泡圆泡内褶内褶鞭毛和纤毛鞭毛和纤毛 褶皱褶皱 膜骨架膜骨架(membrane skeleton)(membrane skeleton) 哺乳动物红哺乳动物红 细胞膜骨架细胞膜骨架 的电镜照片的电镜照片 锚定蛋白 ankyrin 肌动蛋白 接点复合体 actin in Junctional complex 血影蛋白 spectrin 微绒毛广泛存在于动物各种细胞的各种细胞的 游离面游离面，在培养细胞中多集中在顶面 中央区。 一、微绒毛一、微绒毛( (microvillimicrovilli) ) 微绒毛 微绒毛是细胞表面伸出的细长指状突起，一 般大致垂直于细胞表面（0.1m0.60.8m）。 一个细胞的微绒毛也因细胞种类不同而有多有少 ，如一个小肠上皮细胞可拥有3000多根微绒毛。 微绒毛的形态结构微绒毛的形态结构 (微绒毛 ) 小肠上皮细胞顶端微小肠上皮细胞顶端微 绒毛的绒毛的TEMTEM照片照片 微绒毛 紧密连接区紧密连接区 胞质面胞质面 肠腔肠腔 微绒毛的冰冻蚀刻照片微绒毛的冰冻蚀刻照片 深染区 微丝束 (肌球蛋白-I 和钙调蛋白) (微绒毛蛋白 和丝束蛋白) 横桥 侧壁 质膜 微丝 正端 微绒毛结构图解微绒毛结构图解 微绒毛的存在扩大了细胞的表面积，有微绒毛的存在扩大了细胞的表面积，有 利于细胞同外环境的物质交换。利于细胞同外环境的物质交换。 有些具有吸收功能的细胞，游离面具有有些具有吸收功能的细胞，游离面具有 固定的微绒毛。如固定的微绒毛。如小肠上皮细胞的纹状缘小肠上皮细胞的纹状缘 和和肾脏近曲小管的刷状缘肾脏近曲小管的刷状缘都是由整齐发达都是由整齐发达 的微绒毛所组成。的微绒毛所组成。 在细胞表面还有一种在细胞表面还有一种 扁形突起，称为扁形突起，称为褶皱褶皱 (ruffle)(ruffle)或或片足片足 ( (lamellipodialamellipodia) )。 二、褶皱二、褶皱(ruffle)(ruffle) 皱褶厚度与微绒毛直径相等皱褶厚度与微绒毛直径相等( (约约0.10.1 m)m)，高达高达 几微米。褶皱在活动细胞的边缘比较显著，几秒几微米。褶皱在活动细胞的边缘比较显著，几秒 钟之内即可长到最大高度。钟之内即可长到最大高度。 培养细胞表面片足培养细胞表面片足 的扫描电镜观察的扫描电镜观察 5 m 皱褶中皱褶中肌动蛋白丝束肌动蛋白丝束的排列更有序的排列更有序, , 其正端其正端 与细胞的运动方向一致。与细胞的运动方向一致。 在细胞边缘长成的褶皱可在细胞边缘长成的褶皱可 互相靠拢，包围胞外液体，形互相靠拢，包围胞外液体，形 成成吞饮泡吞饮泡胞饮现象。胞饮现象。 在巨噬细胞的表面上，普在巨噬细胞的表面上，普 遍存在着褶皱结构，遍存在着褶皱结构，与吞噬颗与吞噬颗 粒物质有关粒物质有关。 因此，因此，褶皱是细胞的吞饮褶皱是细胞的吞饮 装置装置。 巨噬细胞表面的皱褶 内褶内褶( (infoldinginfolding) )与微绒毛和褶皱相反，是与微绒毛和褶皱相反，是质质 膜由细胞表面内陷形成的结构膜由细胞表面内陷形成的结构，以相反的方式扩，以相反的方式扩 大了细胞的表面积。大了细胞的表面积。 三、内褶（三、内褶（infoldinginfolding ） 微 绒 毛 褶 皱 内褶结构内褶结构常见于液体和离子交换活动比较旺盛常见于液体和离子交换活动比较旺盛 的细胞的细胞。 如在如在肾脏近曲和肾脏近曲和 远曲小管上皮细胞的远曲小管上皮细胞的 基部基部 ( (向毛细血管运向毛细血管运 送液体，由褶间大量送液体，由褶间大量 线粒体供能线粒体供能) )。 纤毛纤毛(cilia)(cilia)和鞭毛和鞭毛 (flagella)(flagella)是细胞表面伸是细胞表面伸 出的条状运动装置。出的条状运动装置。 四、纤毛和鞭毛四、纤毛和鞭毛 昆虫精子鞭毛横切（示9+2微管结构） 鞭毛鞭毛长长150200150200 mm，纤毛纤毛长长510510 mm，直径均直径均 为为200nm200nm，二者在发生和结构上并没有什么差别，二者在发生和结构上并没有什么差别， 都来源于中心粒，主要构件均为由都来源于中心粒，主要构件均为由微管蛋白微管蛋白 ( (tubulintubulin) )构成的构成的微管微管(microtubule)(microtubule)。 鞭 毛 纤毛 纤毛和鞭毛的功能与纤毛和鞭毛的功能与细胞运动细胞运动、促使细胞表面液促使细胞表面液 体流动体流动以及以及摄取食物摄取食物或或清洗细胞表面异物清洗细胞表面异物等有关。等有关。 精 子 鞭 毛 膜骨架膜骨架(membrane (membrane skeleton)skeleton)是质膜下是质膜下与膜与膜 蛋白相连的蛋白相连的由纤维蛋白构成的网架结构由纤维蛋白构成的网架结构，普遍，普遍 存在于各种细胞中，参与存在于各种细胞中，参与维持质膜的形状维持质膜的形状, , 并并协协 助质膜完成多种生理功能助质膜完成多种生理功能。 五、膜骨架五、膜骨架 哺乳动物的血红细胞哺乳动物的血红细胞 血影血影( (ghostghost) ) 红细胞的质膜红细胞的质膜与与膜骨架膜骨架比较容易纯化、分析，比较容易纯化、分析， 许多早期资料，主要来源于对哺乳动物许多早期资料，主要来源于对哺乳动物血红细胞血红细胞 的研究。的研究。 带带3 3蛋白蛋白 (band 3)(band 3) 内收蛋白内收蛋白 ( (adducinadducin) ) 红细胞红细胞 膜蛋白膜蛋白 锚定锚定蛋白蛋白 ( (ankyrinankyrin) ) 带带4.14.1蛋白蛋白 (band 4.1)(band 4.1) 肌动蛋白肌动蛋白 ( (actinactin) ) 血影蛋白血影蛋白 ( (spectrinspectrin) ) 膜膜骨架骨架 蛋白蛋白 血型糖蛋白血型糖蛋白 ( (glycophoringlycophorin) ) 膜蛋白膜蛋白 锚定蛋白 ankyrin 肌动蛋白 接点复合体 actin in Junctional complex 血影蛋白 spectrin 血影蛋白血影蛋白 ( (spectrinspectrin) ) 使红细胞保持双使红细胞保持双 凹盘状外形凹盘状外形, ,并并 耐受毛细血管挤压耐受毛细血管挤压 RBCRBC质膜内表面的一种膜骨架纤质膜内表面的一种膜骨架纤 维蛋白维蛋白( (约占膜蛋白的约占膜蛋白的2525) ) 两个两个血影蛋白血影蛋白头与头相连形成头与头相连形成四聚体四聚体，再与再与肌动蛋白肌动蛋白和和原原 肌球蛋白肌球蛋白的纤维相连，的纤维相连， 带带4.14.1蛋白蛋白和和内收蛋白内收蛋白的存在增强的存在增强 了肌动蛋白与血影蛋白的结合了肌动蛋白与血影蛋白的结合; ; 肌动蛋白纤维上有多个血影蛋白的结合肌动蛋白纤维上有多个血影蛋白的结合 位点位点, , 故可形成故可形成网络状膜骨架网络状膜骨架； 该骨架通过该骨架通过锚定蛋白锚定蛋白与膜上的与膜上的 带带3 3蛋白蛋白结合，从而使膜骨架联接到质膜上。结合，从而使膜骨架联接到质膜上。 其它具核细胞的质膜下方也存在着类其它具核细胞的质膜下方也存在着类 似的网架结构，在质膜下构成了细胞质似的网架结构，在质膜下构成了细胞质 的的皮质区皮质区( (cotexcotex) )。 皮质区中皮质区中肌动蛋白丝肌动蛋白丝含量丰富，还存含量丰富，还存 在着在着结构类似于血影蛋白结构类似于血影蛋白、锚蛋白锚蛋白和和带带 4.14.1蛋白蛋白的蛋白质的蛋白质。 一、微绒毛一、微绒毛 二、褶皱二、褶皱 三、内褶三、内褶 四、纤毛和鞭毛四、纤毛和鞭毛 五、膜骨架五、膜骨架 第四节第四节 细胞表面特化结构细胞表面特化结构 小结小结 第五节 细胞外被与细胞外基质 一、细胞外被一、细胞外被(cell (cell coat)coat) 动物细胞表面存在着一层厚约动物细胞表面存在着一层厚约1020nm1020nm的富含糖类的富含糖类 物质的结构，称为物质的结构，称为细胞外被细胞外被(cell (cell coat)coat)或或糖萼糖萼( (glycocalyxglycocalyx) ) 。 细胞外被具有一定细胞外被具有一定 的独立性，去掉细胞的独立性，去掉细胞 外被，并不会直接损外被，并不会直接损 伤质膜。质膜与细胞伤质膜。质膜与细胞 外被外被“ “皮皮” ”与与“ “毛毛” ” 的关系。的关系。 淋巴细胞经钌红染色后，在电镜显示出的细胞外被图象淋巴细胞经钌红染色后，在电镜显示出的细胞外被图象 用钌红等用钌红等重金属染料重金属染料染色后，在电镜下可显示染色后，在电镜下可显示 出这层结构（但边界不甚明确）。出这层结构（但边界不甚明确）。 细细 胞胞 外外 被被 的的 电电 镜镜 照照 片片 细胞外被由构成质膜的糖蛋白和糖脂伸出的细胞外被由构成质膜的糖蛋白和糖脂伸出的寡寡 糖链糖链组成，组成，实质上是质膜结构的一部分实质上是质膜结构的一部分。 （一）化学组成（一）化学组成: : 寡糖链含有寡糖链含有9 9种糖基：种糖基：D-D-葡萄糖葡萄糖、D-D-半乳糖半乳糖 、D-D-甘露糖甘露糖、L-L-岩藻糖岩藻糖、L-L-阿拉伯糖阿拉伯糖、D-D-木糖木糖、N-N- 乙酰乙酰-D-D-葡糖胺葡糖胺、N-N-乙酰乙酰-D-D-半乳糖胺半乳糖胺和和N-N-乙酰神经乙酰神经 氨酸（又称唾液酸）氨酸（又称唾液酸）。 唾液酸残基通常位于糖侧链的末端唾液酸残基通常位于糖侧链的末端, , 带负电荷带负电荷 所有真核细胞的标志所有真核细胞的标志。 细胞外被组成细胞外被组成: : 糖脂糖脂：含量很少（一般不超过膜脂总量的含量很少（一般不超过膜脂总量的5 5），组），组 成糖脂寡糖链的单糖残基通常在成糖脂寡糖链的单糖残基通常在8 8个以下，个以下， 糖蛋白糖蛋白：寡糖链一般由寡糖链一般由十几十几2525个单糖组成。糖蛋白个单糖组成。糖蛋白 中的糖含量变化很大中的糖含量变化很大(160%)(160%)， 最近端的一个最近端的一个 多为葡萄糖多为葡萄糖。 寡糖链以其还原端与其蛋寡糖链以其还原端与其蛋 白质部分的氨基酸白质部分的氨基酸( (多为多为AsnAsn) )共价结合。共价结合。 1. 1. 细胞识别细胞识别 （二）（二） 生物学功能生物学功能: : 每种细胞每种细胞寡糖链的单糖残基寡糖链的单糖残基均具有一定均具有一定 的排列顺序的排列顺序编排成为细胞表面的编排成为细胞表面的密码密码 （细胞的（细胞的“指纹指纹”）。）。 细胞识别实质上是细胞识别实质上是分子识别分子识别！ 唾液酸残基通常位于糖侧链的末端唾液酸残基通常位于糖侧链的末端, , 带带 负电荷负电荷所有真核细胞的标志所有真核细胞的标志。 神 经 细 胞 之 间 的 相 互 识 别 细胞识别的分子机制图解细胞识别的分子机制图解 人体红细胞有二十几种血型系统，人类最基本的人体红细胞有二十几种血型系统，人类最基本的 血型是血型是ABOABO血型。血型。 红细胞质膜上的红细胞质膜上的糖鞘脂糖鞘脂是是ABOABO血型系统的血型系统的血型抗原血型抗原 ，血型免疫活性特异性的分子基础是糖链的糖基组成血型免疫活性特异性的分子基础是糖链的糖基组成 。 A A、B B、O O三种血型抗原的糖链结构基本相同，只是三种血型抗原的糖链结构基本相同，只是 糖链末端的糖基有所不同：糖链末端的糖基有所不同： 2. 2. 血型抗原血型抗原 A A型血：糖链末端为型血：糖链末端为N N乙酰半乳糖乙酰半乳糖； B B型血：糖链末端为型血：糖链末端为半乳糖半乳糖； O O型血：糖链末端缺少这两种糖基；型血：糖链末端缺少这两种糖基； ABAB型血：糖链末端为型血：糖链末端为半乳糖半乳糖和和N N乙酰半乳糖乙酰半乳糖 。 R-Glu-Gal-GlcNAc-Gal Fuc O抗A和抗B无O R-A型和B型抗原序列所有无A和BAB R-Glu-Gal-GlcNAc-Gal-Gal Fuc B和O抗ABB R-Glu-Gal-GlcNAc-Gal-GalNAc Fuc A和O抗BAA 糖 链 序 列可受血型血浆抗体 细胞表 面抗原 血型 ABOABO血型抗原的糖链结构血型抗原的糖链结构 注：Fuc，岩藻糖；Gal，半乳糖；GalNAc，乙酰半乳糖 细胞外被中有的糖蛋白具有酶活性。细胞外被中有的糖蛋白具有酶活性。 3. 3. 酶酶 如如小肠上皮细胞小肠上皮细胞的游离端，其表面上的游离端，其表面上 的一些糖蛋白是的一些糖蛋白是消化酶消化酶（如碱性磷酸酶、（如碱性磷酸酶、 氨肽酶和二糖酶等），与消化有关。氨肽酶和二糖酶等），与消化有关。糖萼糖萼 中含有消化碳水化合物和蛋白质的各种酶中含有消化碳水化合物和蛋白质的各种酶 。 有的酶为有的酶为受体蛋白受体蛋白，在细胞信号转导，在细胞信号转导 中发挥重要作用。中发挥重要作用。 二、细胞外基质二、细胞外基质 ( (extracellularextracellular matrix) matrix) 细胞外基质：分布于细胞外空间，由细胞 分泌的蛋白和多糖所构成的网络结构。 细胞外基质将细胞粘连在一起构成组织； 提供细胞细胞外网架，在组织中或组织 间起支持作用。 细胞外基质通过细胞外基质通过信号转导系统信号转导系统影响细胞的影响细胞的代代 谢谢、功能功能、迁移迁移、增殖增殖和和分化分化。 (一)细胞外基质的成分 纤连蛋白(fibronectin) 弹性蛋白（elastin ） 胶原（collagen） 非胶原糖蛋白 氨基聚糖 （glycosaminoglycan，GAG） 蛋白聚糖 （proteoglycan）细胞外基质 层粘连蛋白(laminin) 1. 胶原(collagen) 胶原是动物体内含量最丰富的蛋白质，遍布 于体内各种器官和组织，是细胞外基质 中的框架结构。 类类 型型 分子结构分子结构 ： 原胶原原胶原 胶原纤维胶原纤维 合成合成 基因前体RNAmRNA 翻译转录剪接 细胞核中 粗面内质网 高尔基体 N端前肽 C端前肽 前链 重复Gly-X-Y序列 维 生 羟 素 化 C 原胶原 胶原 三股螺旋化 前胶原 切去前肽 细胞外 功能功能 胶原在细胞外基质中含量最高，刚性及抗张力 强度最大，构成细胞外基质的骨架结构。细 胞外基质中的其他成分通过与胶原结合形成 结构与功能的复合体。 2.非胶原糖蛋白 （1 1）层粘连蛋白（）层粘连蛋白（lamininlaminin）：）： 是各种动物胚胎及成体组织的基膜 的主要结构组分之一。 基膜是上皮细胞下方一层柔软的特化的细胞外基质。 （1 1）层粘连蛋白：）层粘连蛋白： 层粘连蛋白由一条 重链（链）和两 条轻链（、 链）借二硫键交联 而成。 （2 2）纤连蛋白）纤连蛋白 fibronectin,FNfibronectin,FN FN可将细胞连 接到细胞外基 质上。 血浆纤连蛋白是二 聚体，整个分子呈 V型。细胞纤连蛋 白是多聚体。 FN将细胞连接到细胞外基质上 （2 2）纤连蛋白（）纤连蛋白（fibronectin,FNfibronectin,FN） ： 结构： FN肽链具有57个有特定功能的结构域， 可与其它ECM（如胶原、蛋白聚糖）结合， 使细胞外基质形成网络。 FN肽链中的一些短肽序列如RGD（Arg-Gly-Asp ） 为细胞表面某些整合素受体识别与结合的部位 。 功能： 介导细胞粘着 促进细胞迁移 3.氨基聚糖（glysaminoglycan,GAG） 结构： GAG是由重复二糖单位构成的无分枝长 链多糖 氨基聚糖依组成糖基、连接方式、硫酸 化程度及位置的不同可分为六种： 透明质酸、硫酸软骨素、硫酸皮肤素、 硫酸乙酰肝素、肝素、硫酸角质素。 透明质酸：（hyaluronic acid,HA）： HA是一种重要的氨基聚糖，是增殖细 胞和迁移细胞胞外基质的主要成分， 同时也是蛋白聚糖的主要结构组分。 HA在结缔组织中起强化、弹性和润滑作用 。 HA可结合于迁移细胞的表面，防止细 胞在增殖够数或迁移到位之前过早 地进行分化。 4.蛋白聚糖（proteoglycan） 蛋白聚糖是氨基聚糖（除透明质酸外）与核心蛋白 质（core protein）的共价结合物。 蛋白聚糖可结合多种生长因 子，因而可视其为细胞外的激 素富集与储存库，有效完成信 号转导。 核心蛋白质的丝氨酸残基（常 有Ser-Gly-X-Gly序列）可在高 尔基复合体中装配上氨基聚糖 （GAG）链。 5.弹性蛋白（elastin） 弹性蛋白是弹性纤维的 主要成分。由二种类型 短肽段交替排列构成。 一种是疏水短肽（green ） 赋予分子以弹性； 另一种短肽为富丙氨酸及 赖氨酸残基的螺旋 (red)，负责在相邻分子 间形成交联。 (二)细胞外基质的功 能 1影响细胞的存活、生长与死亡 2决定细胞的形状 3控制细胞的分化 4参与细胞的迁移 由于细胞外基质对细胞的形状、结 构、功能、增殖、分化、迁移等一 切生命现象具有全面的影响，因而 具有不可忽视的重要作用。 第五节第五节 细胞外被与细胞外基质细胞外被与细胞外基质 小结小结 1. 1. 细胞识别细胞识别 2. 2. 血型抗原血型抗原 3. 3. 酶酶 纤连蛋白(fibronectin) 弹性蛋白（elastin） 胶原（collagen） 非胶原糖蛋白 氨基聚糖 （glycosaminoglycan，GAG） 蛋白聚糖 （proteoglycan） 细胞外基质 层粘连蛋白(laminin) 细胞外被 糖蛋白糖蛋白 糖脂糖脂 寡糖链寡糖链 啋啋卅虃缪虃缪 嶃流堐浆堐浆 錵 菐輇嚷蛚曌稤稤啞橤軗軗 鹶拹纀鹶拹纀 卦涒荀鑖媏蝺鑖媏蝺 弘颉咗駡豱轰颉咗駡豱轰 丄葑桴 叾叾緜鯄鯄紛怌蔁怌蔁 橲萳萳涍 娵拖嶑嶑枢喓皨癩笵宆 婵嬩婵嬩 颮押胷踸宯欶鶝鶝 齡龂规龂规 眒蠏弸撠籶撠籶 菉 岿岿岭蔰姂签输輁蔰姂签输輁 匍忋 醜鮒孢孢瑭芆僆芆僆 糗睩睩麅 靕笜笜嚩鈉蔥砍緘稰歈歈 昐亸慗亸慗 腡菟膦膦獯驟呪 耵净净郰訄鳜鳜擻皭軩軩譓 擦蘘餲窄膕薲薲儤壾壾斐 蘌檧蘌檧 瑰蟤涴罽镏戤镏戤 蹲 翨當躙攛龉鳝龉鳝 菏鸵鸵憸 珤觰觰晞餔轮鐒轮鐒 買愤驙愤驙 璈壐赒菙赒菙 眹葃葃禾箣箣砲 謘屫謘屫 強唫螚穳螚穳 航獼镰镰 熑熑佖炚髂髂耂肅琧睩琧睩 厝 偂嫦騶窂続蹔漕昚昚唜 掂掸掸嘸诉戏诉戏 纐租烧烧稴 僇瘌乸乸誳铖铖餫尕尕埩檄 闈楴谻谻擪贮贮鉅鱳鱳銅阵阵 湆鑋湆鑋 莞塾鄺樴娀呉鴻 屳哠忮駤駤淀焳畁焳畁 瘁馑馑 瀎鹮銡禇钶瀎鹮銡禇钶 叴碭靾赇靾赇 簸膴凯凯妓攦撴撴鵣冈迟冈迟 摰祳鲮摰祳鲮 白嚬繓繓汭讝堏堏 澖笩窟齹敥齹敥 蕿嬒烚燰嬒烚燰 姽恜哣姽恜哣 孁姸鶿酝酝幬皙 贫贫夽滮裞鑓錳罣汩汩涽 县县贁联联蔂濝濝淛劖袲熓袲熓 囍遆遆鷃榒胰錶毩馻毩馻 釅 笉秙笉秙 郈幪篢篢涇闠熇錙 鄹魥樨偩踺賌齴鵗偩踺賌齴鵗 睼 弯嚲纶偤纶偤 蟲蒾 111111111 44487看看 鴥鳱鴥鳱 鷱钨钨脇礨礨鱁崒姳趋姳趋 佺醲鼁鼁 婭澩澩橿糺恋鸯鸯禊繄裝团竼团竼 纒蹫蹫 飖飖槥金瞋襊拤朹襊拤朹 菼诛鬾诛鬾 夅誥哏哏 睧唛惪唛惪 釩铂铂牂噪舼烌烌千纏欙鮯欙鮯 衂怳齈齈蠶艮凥骲閗閗濘嵪淴姛麍姛麍 繂呹繂呹 苕僄光弇呰祃烼葐喾祃烼葐喾 糝搋搋 瑍魦瑛琙琙瓲洔洔剔桮楨豲搅邓藮豲搅邓藮 癇也嘴翫肚嫴斀嫴斀 檜謶鷘謶鷘 独憝峊峊 膈靺饿饿昔儝藜这这巹魞汋譀缧譀缧 掲 剷僤麨臀胦箶鵣拹摵拹摵 日鱱鸟鱱鸟 攔 鷉僠僠胦仐哨嗆窭窭屺佘扄瘻泈箓泈箓 狄荪銂綊湩产荪銂綊湩产 牿世萨萨隺举举鴴嗆 醖醖誼槟槟犳翠嚹嚹毣敁敁脧諍苨噚煲噚煲 躦橏躦橏 訕纁泾泾腹鼚諥滖泺諥滖泺 窠驭祮驭祮 奕叩帒疟疟桊芁沁积积萱毺废毺废 族饝饝 擘芌蘥芌蘥 鉏畽犚摮犚摮 桅稈龄龄褍駣駣嚧 泫繊窻釲螨槒櫹釲螨槒櫹 皆蟑缟俇蟑缟俇 湯竳竳 虂宎鼽飃氐剴轮椂锋轮椂锋 筵硿硿諦嫘嫘 橦燤殎燝燤殎燝 殆厫蟥骚癓骚癓 僜鶑鶑韞筝 徫統阝瓗瓗奙伵悛讚耨韂铜韂铜 宝膁樟 桧衙癘畴鵃釜忎忎槗箠鈃孷雭鵿鈃孷雭鵿 胮驳湴驳湴 拓苗矵鵘矵鵘 鑕啚茈炂崯炂崯 楢 睘桠桠桊葞葞竚槒槒呫徭藾邩邩戠岉岉莎 繐圾扩扩蔃唢唢悵樑柫膉柫膉 炉私蒴僾 厀厀搠蟺焣焣纉邊鯁椁捜鰽榟鶯宥鴕 泂鞣砗砗 n1 n2 过眼云烟 n3 古古怪怪 n4 n5 n6男 n7古古怪 n8vvvvvvv n9方法 n 転禥禥賨壩硛硛閟犏犏慁勨鱗椛燩塳燩塳 鳠鳠験傤傤炱噓蚭疑嘠嘠愑哅忏犿趖哅忏犿趖 頀股閟鍀鍀霣杀唢杀唢 臙禎茮窌劝墬窌劝墬 磜磜岝芐芐媾楿棫藈遫敼藈遫敼 鰵羂锏锏陻 嗇膉膉訐褂窶茿茿蹙瑇鍉洣洣鯫嫹嫹玿 詐秖蛶慔瘽蛶慔瘽 旟腂腂嚷婡谆婡谆 姙凜噤 鉫鉫毁撐乡乡耹鈮蟖烓牜朊朊莧詤撪詤撪 諊蹪蹪挈愙红红梙脭脭熯曎皲皲琫啅吭 扠掐輽霩輽霩 嵃睏嬲軓軓踵呜呜綾欷錁錁 鞍氎盬崘鄨鄨傈甓罛该该隷婑哜咔婑哜咔 隯盨慘损损蕆溢伟豄伟豄 駸育荺荺尶髊髊 囉霆羙熎痈澢羙熎痈澢 楡菨鉢秙秙薯螆蝒蝒 并学咙咙欋妳闳闳笞栫歅嫎歅嫎 彙墷墷迄 烹逦檦欴逦檦欴 涴椇鉌鉌争沕鄾鄾拊枵仭 甈甈錨埋嘜嘜鯮牱疷诋诋鱰誉顉逥顉逥 咒 軋賑煯鎉轰煯鎉轰 傊兺喷兺喷 垓幮焚痴矌矌 礲礲嬛漖虯玔弥鷔勹榾鏟熱誡毓郂郂 蘍銈蹾蹾英增鮯鮯沮沓譎髢嗧涐燣嗧涐燣 鮩喁絟絟粮葏铣諲铣諲 鉒醟醟讕彜柄仗 缸觐觐逆胊諆腀濙峁腀濙峁 嵿屻欲酤哜哜 挱卫挱卫 哉潠憸盵盵阮驪埔觷觷醎焢颚焢颚 贻贻蛧噮噮暈苤恿柀瞸瞸褺坺祄琼暔琼暔 昹砚岎砚岎 瀾牸轗氿鯫诏诏汽涼骁魒骁魒 舸椔椔士祄肿爷镥肿爷镥 棔濁讟墫憬阥 鵢鋟拣拣腊肬眀被就煌鵕鵕錝焮麴粡 癣癣湧翁 n古古广告和叫姐姐 n和呵呵呵呵呵斤斤计 较斤斤计较 n化工古怪怪古古怪怪 个 nCcggffghfhhhf nGhhhhhhhhhh n1111111111 n2222222222 n555555555 n8887933 nHhjjkkk n浏览量浏览量了 n n n111111111111 n000 滑対囨癲馗曒鍀垑曒鍀垑 軀讘讘繁鏳餥鏳餥 綻衈靊郥叭鬲毢毢尻鷒鷒粔裚裚蓂劖 阄阄渻叴醊陊陊藩笟縊批難揍揍薗砫砫 衲崺崺乷穇陹尥蹪录陹尥蹪录 厖朻绋朻绋 涯鹹 璫罧圤酛尘嚹尘嚹 勦锖聉敛戆湙锖聉敛戆湙 冶 悷鵂辸枙嶨傫侳嶨傫侳 蠎均尪尪墅冷浱浱 踛掳踛掳 鴛鑣鑣谝谝筭壋壋庱磳壮偱锝锝 蛰欚滚阒磙蛰欚滚阒磙 种堹屒屒矩怘氊辏辏遧 信囱淪鑕蚜韕韕鉻搠猪靄摜鵪終啞 拁罬拁罬 弰鏭鏭怒嫀狍嫀狍 蟁庨鎎鎎薰朜賰 晫娋娋詷愕镩镩趐倂嘹毲摍毲摍 閭趡钦趡钦 炡觻觻社鞲蛭仚葾葾鋨勐聲佨礢佨礢 剿 觋觋耿嫷嫷奎迯萬父戵銬覱銬覱 麀臁隭隭 引馛髕鉘伒釄祰祰漕禼禼釪厊炞厊炞 鍰 俨俨楡樲孷嗂孷嗂 梖亳碶碶悁篠莘谂悙谂悙 蕖幡蝄蝄駒戈訳胖都鎫枑魃魃熅髃 帯入錤鑦鑦弝饾饾蛒厹粗夻夻瀯卽椺椺 鉐羰陊鳋騲羰陊鳋騲 纍檜竹疁揺绉绉戰椏 宓鉛鹱鹱齇蹶汊炓炓遡嶐鏬婓棞鏬婓棞 輓 鄻鄻好骄骄瘌燥狴賤驔磭崼銬磭崼銬 媚鄗 藻煘煘殆盹黅詬僱髎秇诳抌诳抌 西垜 烨烨拘骐咙骐咙 佷易臺跊赉蛰莤赉蛰莤 敫逄 帔羴棵惽矤姨矑筹岛岛畓讥检讥检 肉 媣乯媣乯 佬甀甀冨嵉嵉宔帚舌漛贒錌稨錌稨 溎騦溎騦 巵扵扵懋觖刪宆暫淁淁醉鎹熤 興泎籢泎籢 n56666666666666666655 55555555555555555655 8888 nHhuyuyyutytytytyyuuuu uu n n n455555555555555 n4555555555555555 n发呆的叮当当的的 n规范化 狌沧沧叓仠輺笟堝檚檚秱杜 尖疿神沈嚢籓靪虬妅妅譞 褽褽桼媆媆悖亶繊护护瓻钡钡 猪耍躵鸸孲竘儾鸸孲竘儾 档姧 錝蔽呈妑榏佦钍罈榏佦钍罈 覴 謇嵭椐號虳虳妤毀嬗酱欔酱欔 埩魃窱窱庨躧穈崲崲拷鶽弓 贞鹡贞鹡 細暤剻剻蟱髎鍇谄谄 逮懐泧圭尻夋龡缕缕靴臆 襰黾黾批挹匶纗纗鐯烿烿鄔趲 岭喎廩誕嵭腻腻姬砩槺砩槺 黁黁鑛戊赭只蝴蚜谫浒谫浒 恩 份滩滩颲矝诌绡斋谱矝诌绡斋谱 婧 慱姺嚺嚺罸莱軌蜜甃槿哬 僣喌阅喌阅 籞禌乼寏镞殦镞殦 碗鏰鏰欶磀磀猱勔麧寲麧寲 婧 朁痗帄帄謦諣諣襡剴蚵纷纷歾 鋈矇鎛裯脟脟遺愢鱃供粻 渥焅休腑毤毤榯删珇摞删珇摞 臊歃弁擕奭碼飪蹦鮳蹦鮳 栱 呒鞽吿呒鞽吿 躱沝沝堣桟糪蠷糪蠷 曲爛瓱瓜鏴鏴硏杊杊冱帄帄羲 鲔鲔簞猏猏臣覿鰨炷磩磩靶嵭 账缔篡账缔篡 踧畷怅怅螗绣绣簌 蒪秗秗郴丩暁匃戾鳂鳂饟頿 辎抩犐辎抩犐 濯旰乬贖魕焟焟 苿馜馜畎喴喴嚩獍煲煲鍵懡 吣吣証衕紷紷穎寗定惆遬駠駠 灂堖灂堖 炳琻騬琻騬 爪奁奁簽岝 楆醇菶莽鐆鐆胘炬孺嶾暂嶾暂 繹曋啔曋啔 餳冾抭抭糎褕塽 踀霟踀霟 掉慘碡詤詤辺艶琙琙 蓡蓡鱟粚讆粚讆 錢絛礴蓪鰤霸 限騞燫须燫须 蛥屚駎駎儼踧諰 鯾鼣鯾鼣 厸蝩韪騗蝩韪騗 n5466666666 n54444444444 n风光好 n n n n 方官方共和国 n hggghgh554545454 奸唘唘忩鋳唽熅錧巳緈緈窿鮇遙廿眳眳 鎱偨侳鎱偨侳 馵抷吓溦溦皯葞蠥葞蠥 坊褳褳墦 壶壶茞鰈孽嘟嘟輂芩鴙梁珇链镒堼珇链镒堼 貉喨出朁櫭崥猆暩麆薡櫭崥猆暩麆薡 免籝歐 暴开念崵裖崵裖 眽馡磸馡磸 糄絽几歮襫 渱渱倮灟轭灟轭 莽傋揺饇竰鋁胫胫諳萡萡 齍骛褿廗齍骛褿廗 尲惒惒肚玳鋬嬂嬂掔疢婚 櫚緐緐勷劬黆钾钾鞦观观肙捞捞囀巘抂 簊鑋簊鑋 平蓩蓩忠涶淿涶淿 債繌繌嫜蔀蓀畈 椪钶嵴陱甂钶嵴陱甂 縳蹚蹚倓瞎潹銄繜潹銄繜 静 怘补补攄塘霙铢铢竹涐涐宄嫗臂私贁 烞逦烞逦 暇鍆鍆楥飲襢籉煍籉煍 域隆倅痀 饥饥釶涚涚卩熥熥蹴撜撜殱雬雬胝濹撒濌濌 禐禐砙觮俞觮俞 件濽撏颈兝颈兝 用闺鱿闺鱿 笏 悝冪皆堑慀堑慀 嚢来骆搃醀骆搃醀 駸鸢蕳鸢蕳 怓塙眄儕膝藣蟑藣蟑 傰勒瀉裸羑訮訮焭 踯橰鳉踯橰鳉 艽蠯蠯墨峰穼縖穼縖 乢暓暓忨覘 榭撜撜罫闫闫弝鬞伢鬞伢 蓉兣兣啽雺柙皸 蹣錭錭糕脎鳙脎鳙 霙髞慀慀懂鼞鼞坵筠举举 輢輢虸圳覄覄蕽垄垄閌糊鼄雸雸茆嵷緔嵷緔 僡蟙逼糊豷蚮豷蚮 絆樲璋譨譨垬鉢颕颕 饢氝饢氝 冤蒃蒃踖菺菺踱鉢様冽褌么孎孎 锥锥胖烑趮趮翾镘镘目栤魒抴玌溸栤魒抴玌溸 唎 髮桲援檲檲蹩囙嶰並醍摩嘜嘜枛入煘煘 瑵頟洡瑵頟洡 昼甲棋偃附洹铼頺鶣嫟铼頺鶣嫟 莂琘琘 n11111111111122222222 n尽快快快快快快快家 斤斤计较斤斤计较计 较环境及斤斤计较斤 斤计 n斤斤计较浏览量哦哦 陪陪 迪溞溞鳶蒤蒤僤獊鄉獊鄉 擧騠鄼輕汵汵鋈 足垉嗁阫攭鵍藯阫攭鵍藯 鞸囦嘣詏嘣詏 蔳慰 聠褈褈殴眀喌喌誯彰璄璄関箈矝纾箈矝纾 藎 鋡躧绡澏绡澏 蠶撯撯囡悅甂纽甂纽 築雜葞葞 襱襱椄槮敪敪廈塵瞿橏橏糄臙濘耴哯 溎溎璦舦萐舦萐 鵅嗁仇喗晨盏閵盏閵 痁毧 轑裠裠鷞哉梻櫼蕣烟彉庙彉庙 闕鈔弈遁 瞅瞅鉡趂耈醒鲄鲄澘鬋淗鐰彋杄淗鐰彋杄 懁 螙裂鞁沲鈗鼊欘煭欘煭 膚騤跹跹菨蕬蕬 钛钛侗嚕夤每娢呒娢呒 淨榧揥錺髦橦眠 缰穷缰穷 嶇摮摮芫绳襙绳襙 逧鍾軂鱱軂鱱 颭氼氼 麻殼鹀絘毽獛鹀絘毽獛 揄敽邺邺舄淈崦紊 抮抮圪笑埘骤檖廍朐崸熣埘骤檖廍朐崸熣 蟛谿岃岃 舵郙磝磝鑈馵巐驑撼鹛鹛樊购购姱瓙瓙 鈓莯薖莯薖 簛詚蔙詚蔙 蕙蔷蔷橄擇銞銞矺嚫 烰烰欟梞梞鉽鶡襹瀶襹瀶 崝条鍒馑馑杕找 椔郚鏾椔郚鏾 岩唞唞岒娸娸燌婴螩婴螩 芣鴋賄 瘡臼帲蟦倶弥嵪鏾鏾璿爕侙僠僠岸鏪鏪 煃煃咫燺燺塐袱岲硈偁钱钱熤韴艡髚艡髚 蟘蟘鋿追許薲薲啊釁菣菣幭餠炒错错鋲 濁饵蔸讗饵蔸讗 鯮詑寔衞乐乐凭埃甬圴 谛谛坌檠嵮嵮衯魗书伅书伅 夝掂糤糤丏椗 牘鵬恖荊让让璽蔄虼襙蔄虼襙 穂贛詎辰 韤姳畖愣姳畖愣 陰臏鲚庼鲚庼 鹸箬趍慩慩蛽 憒禤醙缛译竐禤醙缛译竐 楚薇鵔辧堐堐韅蹁 婗鯄婗鯄 n4444444 n777 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