生物化学第2章 ppt课件

生物产业学院生物产业学院 Chapter 2 糖的分解代谢 葡萄糖 酵解途径 丙酮酸 有氧 无氧 H2O及CO2 乳酸 或乙醇 糖异生途径 乳酸、氨基酸、甘油等 糖原 肝糖原分解 糖原合成 磷酸戊糖途径 淀粉 消化与吸收 (TCA循环) 核糖 + NADPH+H+ 生物产业学院 多糖的酶促降解 糖酵解（EMP) 柠檬酸循环(TCA) 磷酸戊糖途径(HMP) 葡萄糖其他代谢途径 糖的代谢 生物产业学院 第一节 多糖的酶促降解 一、多糖的概述 1、淀粉 淀粉 支链淀粉：直链（ -1，4糖苷键） 支链（ -1，6糖苷键） 直链淀粉：-1，4糖苷键 生物产业学院 2、糖原 3、纤维素 是动物体内葡萄糖的储存形式 -1，4糖苷键 和-1，6糖苷键 -1,4-糖苷键 构造单位均为葡萄糖 生物产业学院 淀粉 麦芽糖+麦芽三糖 （40%） （25%） -糊精+异麦芽糖 （30%） （5%） 葡萄糖 唾液-淀粉酶 麦芽糖酶 -糊精酶 二、糖的消化过程 肠粘膜 上皮细 胞刷状 缘 胃 口腔 肠腔 胰液-淀粉酶 生物产业学院 蔗糖+H2O 葡萄糖+果糖 蔗糖酶 麦芽糖+H2O 2 葡萄糖 麦芽糖酶 乳糖 +H2O 葡萄糖+半乳糖 - -半乳糖苷酶 三、糖的酶促降解三、糖的酶促降解 淀粉+H2O 葡萄糖 淀粉酶 生物产业学院 人体对糖的吸收： 食物中的糖类经水解消化后，以葡萄糖、果糖和 半乳糖等单糖的形式被小肠粘膜细胞吸收进入血液 。 吸收速率 D-半乳糖D-葡萄糖D-果糖D-甘露糖D木糖 L-阿拉伯糖 生物产业学院 氧化供能：糖类占人体全部供能量的70%。 作为结构成分：作为生物膜、神经组织等的组分 。 作为核酸类化合物的成分：构成核苷酸，DNA， RNA等。 转变为其他物质：转变为脂肪或氨基酸等化合物 。 四、糖的生理功能 生物产业学院 第二节第二节 糖酵解糖酵解(EMP)(EMP) （GlycolysisGlycolysis） 生物产业学院 glucoseglucose C C6 6 HH12 12O O 6 6 COCO 2 2 + H + H 2 2 OO OO 2 2 + + photosynthesisphotosynthesis COCO 2 2 + H + H 2 2 OO metabolismmetabolism OO 2 2 生物产业学院 葡萄糖的主要分解代谢途径 葡萄糖丙酮酸 乳酸 乙醇 乙酰 CoA 6-磷酸葡萄糖 磷酸戊糖 途径 糖酵解 （有氧） 无氧 三羧酸 循环 （无氧） 乙醛酸 循环 生物产业学院 糖酵解即糖的无氧分解，是糖类代谢的共同途径（胞液中进行） 酵解(glycolysis) ：是酶将葡萄糖在无氧下降解成丙酮酸并伴随着生成ATP 的过程。 是好氧动物、植物和微生物细胞分解产生能量的共同代谢途径。 O2充足丙酮酸进入线粒体，经三羧酸循环彻底氧化生成 CO2和H2O，NADH进入呼吸链氧化产生ATP。 O2不足 NADH将丙酮酸还原成乳酸，在胞液中进行。 丙 酮 酸 一、酵解与发酵 发酵 (fermentation)：厌氧有机体（如酵母）把酵解产生的NADH中的H交 给丙酮酸脱羧生成的乙醛，乙醛还原形成乙醇。这个过程叫酒精发酵。若将H交给 丙酮酸生成乳酸，则是乳酸发酵。 生物产业学院 二、酵解途径(EMP) 定义：1 1葡萄糖葡萄糖分解产生2丙酮酸，并伴随ATP生成的过程 。 位置：细胞质 总反应式： 反应步骤（10步）分为三个阶段 ： 1) 葡萄糖分子活化阶段（反应13） 2) 己糖降解阶段（反应45） 3) 氧化产能阶段（反应610） 生物产业学院 生物产业学院 第一阶段：葡萄糖分子活化（磷酸已糖的生成） 生物产业学院 葡萄糖的磷酸化 葡萄糖 葡萄糖-6-磷酸 己糖激酶 生物产业学院 酶：己糖激酶，需要Mg2+或Mn2+作为辅助因子（底物不仅G) 激酶：凡是催化ATP分子的磷酸基团向代谢物分子转移的酶。 己糖激酶：是EMP途径的第一个酶，可通过变构作用调节其活 性，G-6-P和ADP是该酶的变构抑制剂。 EMP途径第一步不仅没有产生ATP，还消耗一分子ATP。 若从糖原开始降解，在糖原磷酸化酶的作用下生成G-1-P经磷 酸葡萄糖变位酶生成G-6-P进入EMP途径，该反应不需要消耗 ATP。 生物产业学院 己糖激酶与葡萄糖激酶的区别 （1）底物 （2）葡糖糖的米氏参数 已糖激酶Km：0.1mmol/L 葡萄糖激酶Km：5-100.1mmol/L （3）G-6-P不是葡萄糖激酶变构抑制剂 （4）葡萄糖激酶仅存在肝脏中，专一性强，用于糖原的合成 。 生物产业学院 生物产业学院 葡萄糖的磷酸化 葡萄糖-6-磷酸果糖-6-磷酸 磷酸葡糖糖异构酶 为什么要异构？ 生物产业学院 glucose-6phosphate (G-6-P） 6-磷酸葡萄糖 1 2 第一位碳原子的羰基不易磷酸化 6 fructose-6-phosphate (F-6-P） 磷酸葡糖糖异构酶 6-磷酸果糖 第一位碳原子形成羟基易磷酸化 生物产业学院 6-磷酸果糖磷酸化 (F-6-P） 6-磷酸果糖 磷酸果糖激酶-1 ATPADP PFK-1 (fructose-1,6- diphosphate) 1，6-二磷酸果糖 1 6 6 1 糖酵解过程的 第二个调节酶 + H+ 生物产业学院 需要Mg2+ 催化效率低，是EMP的限速酶，最重要的调控关键酶。 是一种变构酶，ATP该酶的变构抑制剂，AMP可解除ATP引起 的变构抑制。 ATP/ AMP进行调节。此外，2,3-二磷酸甘油，柠 檬酸，脂肪酸可增加抑制，ADP，Pi也是变构激活剂。 H+能抑制该酶的活性。意义：阻止EMP途径，防止乳酸形成， 血液pH下降，避免酸中毒。 磷酸果糖激酶的特性： 生物产业学院 生物产业学院 吸能：EMP途径第二步消耗一分子ATP， 产能特性： G0= -14.23KJ/mol 不可逆 生物产业学院 第二阶段：已糖的降解 生物产业学院 1,6-二磷酸果糖的裂解 1，6-二磷酸果糖 1 2 3 4 5 6 醛缩酶 2 3 1 5 4 6 二羟丙酮磷酸 甘油醛-3-磷酸 G0= 23.57KJ/mol + 生物产业学院 磷酸丙糖异构酶 G0= 7.5KJ/mol 只有甘油醛-3-磷酸能进一步反应 磷酸丙糖的异构化 二羟丙酮磷酸甘油醛-3-磷酸 生物产业学院 第三阶段：氧化放能阶段 生物产业学院 3-磷酸甘油醛氧化 3-磷酸甘油醛 NAD+Pi NADH+H+ 3-磷酸甘油醛脱氢酶 P 1，3-二磷酸甘油酸 糖酵解糖酵解 中唯一的中唯一的 脱氢反应脱氢反应 高能磷脂键 G0=6.276KJ/mol 生物产业学院 3-磷酸甘油醛脱氢酶催化，NAD+为辅酶，一个无机Pi而 不是ATP上的Pi基团转移到产物分子上，产物1,3-二磷酸 甘油酸属于高能化合物。 3-磷酸甘油醛脱氢酶活性中心的Cys-SH是酶活性中心的 必须基团，烷化剂（碘乙酸）和重金属对该酶有不可逆的 抑制作用 EMP中唯一一步氧化脱氢步骤 意义：形成高能键 生物产业学院 高能磷酸基团的转移 P 1，3-二磷酸甘油酸 ATP ADP 3-磷酸甘油酸 G0=-18.83KJ/mol 磷酸甘油酸激酶 第一次底第一次底 物水平磷物水平磷 酸化反应酸化反应 Mg2+ 生物产业学院 酶：磷酸甘油酶激酶。 这一步是底物水平的磷酸化反应，超高能化合物1,3-二磷酸甘 油酸将其高能磷酸基团转移到ADP上生成ATP。 是EMP途径中第一步产ATP，1分子Glu在此。产生2分子ATP 。 生物产业学院 3-磷酸甘油酸变位反应 3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸 1 2 3 磷酸甘油酸变位酶 G0=-4.4KJ/mol 生物产业学院 磷酸甘油酶变位酶催化，反应过程中产生中间产物2,3-二磷酸甘油酸 2，3-二磷酸甘油作用 ： 磷酸甘油变位酶中的 中间产物。 在红细胞运输氧中起 调节剂，帮助血红蛋 白脱下氧。 生物产业学院 2-磷酸甘油酸脱水 2-磷酸甘油酸 H2O 磷酸烯醇式丙酮酸 烯醇化酶 G0=-7.5KJ/mol 高能磷脂键 Mg2+/Mn2+ 氟化物与镁离子形成络合物，抑制酶活，是烯醇化酶强烈的抑制剂 生物产业学院 磷酸烯醇式丙酮酸生成丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸 ATP ADP Pi Mg2+或Mn2 烯醇式丙酮酸 自动 丙酮酸 丙酮酸激酶 第二次底第二次底 物水平磷物水平磷 酸化反应酸化反应 G0=-31.4KJ/mol 生物产业学院 丙酮酸激酶的特性： 需要二价阳离子，如Mg2+和Mn2+ 是一种变构酶，ATP、长链脂肪酸、乙酰-CoA、丙氨酸是该酶 的变构抑制剂；果糖1,6-二磷酸和烯醇式丙酮酸变构激活剂。 生物产业学院 2 3 9 4 5 6 8 10 1 糖原G-1-P G-6-P Glu F-6-P F-1,6-2P DHAP G-3-P 3-磷酸甘油酸2 2-磷酸甘油酸2 PEP 丙酮酸2 1,3-二磷酸甘油酸2 7 -ATP -ATP +2ATP+2ATP +2ATP+2ATP +2NADH+2NADH 磷酸化酶 果糖 -ATP 烯醇式丙酮酸 11 EMP途径流程 生物产业学院 1.产能 EMP途径总结 Glu酵解的总反应： Glu+2NAD+2ADP+2Pi 2Pyr+2NADH+2H+2ATP+H2O 无氧：1分子Glu经EMP途径产生2分子ATP 有氧：2分子NADH将电子交个呼吸链传递到氧，产生6分子ATP，因此 在有氧条件下经EMP途径可产生8分子ATP。 生物产业学院 2.关键酶（限速酶） 关键酶 已糖激酶 磷酸果糖激酶 丙酮酸激酶 不可逆 反应总体不能全部逆转 生物产业学院 3.糖酵解的反应类型 步骤反应类型酶辅助因子产能 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 磷酰基转移反应 同分异构化作用 磷酰基转移反应 醛醇裂解反应 同分异构化作用 氧化磷酸化 底物水平磷酸化 磷酸移位 脱水反应 底物水平磷酸化 葡萄糖激酶 磷酸葡萄糖异构酶 磷酸果糖激酶 醛缩酶 磷酸丙糖异构酶 3-磷酸甘油醛脱氢 酶 磷酸甘油酸激酶 磷酸甘油酸变位酶 烯醇化酶 丙酮酸激酶 Mg2+ Mg2+ Mg2+ Mg2+ Mg2+ Mg2+ ,K+ -ATP -ATP +2NADH +2ATP +2ATP 生物产业学院 4.丙酮酸的去路和NAD+再生 生物产业学院 有氧情况 缺氧情况 三羧酸循环 乙醛酸循环 乳酸发酵 乙醇发酵 丙酮酸 生物产业学院 （1）丙酮酸 乳酸（乳酸发酵） 丙酮酸+NADH +H+ L-乳酸 + NAD+ 乳酸脱氢酶 生物产业学院 （2）丙酮酸 乙醇（酒精发酵） 丙酮酸脱羧酶 TPP 乙醇脱氢酶 生物产业学院 5.糖酵解（EMP)的生理意义 单糖分解代谢的一条最要要的途径 细胞在缺氧条件下得到能量的主要途径 在有氧条件下，EMP是单糖完全分解成CO2和H2O的必要阶段 生物产业学院 第三节第三节 三羧酸循环三羧酸循环 TricarboxylicTricarboxylic acid cycle acid cycle 生物产业学院 糖的有氧氧化（好氧呼吸）的三个步骤 1、葡萄糖或糖原氧化分解成丙酮酸（即糖酵解，胞液中进行） 2、丙酮酸氧化脱羧生成乙酰COA （线粒体基质中进行） （丙酮酸 乙酰辅酶A，简写为乙酰CoA） 3、乙酰COA进入TCA循环 （线粒体中进行） 三羧酸循环（乙酰CoA H2O 和CO2，释放出能量） n葡萄糖通过糖酵解产生的丙酮酸，在有氧条件下，将进入三 羧酸循环进行完全氧化，生成H2O 和CO2，并释放出大量能量 。丙酮酸的有氧氧化包括两个阶段： n即柠檬酸循环和氧化磷酸化 生物产业学院 一、三羧酸循环（TCA）定义 又叫柠檬酸循环或Krebs循环。由草酰乙酸和 乙酰CoA的乙酰基缩合生成柠檬酸开始，经一系列 反应又生成草酰乙酸循环过程。 生物产业学院 真真 核核 生生 物物 线粒体线粒体 基质基质 （线粒体）（线粒体） 原核细胞原核细胞 细胞质 二、三羧酸循环（TCA）细胞中的定位 生物产业学院 三、三羧酸循环（TCA） （一）丙酮酸氧化脱羧 H 丙酮酸脱氢酶系 NAD+ +HSCoANADH+H+ + C O2 EMP途径中生成的丙酮酸可穿过线粒体膜，进入线粒体 ，在丙酮酸脱氢酶系的催化下脱氢、脱羧生成乙酰辅酶 A，这是连接EMP和TCA的中心环节 丙酮酸 乙酰辅酶A 生物产业学院 生物产业学院 丙酮酸脱氢酶复合体 存在于线粒体膜上 生物产业学院 含3 种酶，6 种辅因子： E1：丙酮酸脱羧酶(TPP)-CO2 E2：硫辛酸乙酰转移酶(硫辛酸、CoASH) E3：二氢硫辛酸脱氢酶(FAD、NAD+) + Mg2+ 该多酶复合体共催化5步连续反应，其中E2处于中心地位 ，其活性中心的一个Lys残基的-氨基与硫辛酸的羧基以酰 胺键相连，形成长链状结构，类似一条手臂，带着底物总一 个酶的活性中心摆到另一个酶的活性中心，实现连续催化。 生物产业学院 E2 E3 E1三种酶60条肽链 形成的复合体 乙酰二氢硫辛酸 硫辛酸乙酰转移酶硫辛酸乙酰转移酶 硫辛酸 二氢硫辛酸 丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶 二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶 丙酮酸 乙酰CoA E E1 1 E E3 3 E E2 2 E E2 2 丙酮酸脱氢酶系催化简图 生物产业学院 （二）三羧酸循环 生物产业学院 共10步反应，8种酶参与 第一阶段：柠檬酸生成 （1-3） 第二阶段：氧化脱羧 (4-7) 第三阶段：草酰乙酸再生 (8-10) 异柠檬酸 草酰乙酸 异柠檬酸 琥珀酸 琥珀酸 草酰乙酸 生物产业学院 草酰乙酸 CH3COSCoA H H + 柠檬酸 柠檬酸合酶 关键酶 HSCoA H2O 乙酰辅酶A 乙酰CoA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸 生物产业学院 反应高度放能，不可逆，乙酰-CoA中高能硫酯键断 裂释放的能量推动缩合反应的进行，因此此反应不需 要ATP参与。 柠檬酸合酶属于裂合酶类，是TCA循环的特征性酶， 其催化的反应是TCA循环途径的限速步骤，酶活性受 到调控，ATP、NADH、琥珀酰- CoA抑制该酶活性。 生物产业学院 柠檬酸异构化生成异柠檬酸 H2O 12 3 2 柠檬酸 顺乌头酸异柠檬酸 乌头酸酶 异构化的意义 生物产业学院 异柠檬酸氧化脱羧生成-酮戊二酸 CO2 -酮戊二酸 草酰琥珀酸 NADH+H+ NAD+ 异柠檬酸 异柠檬酸脱氢酶 调节酶 该步反应的生物学意义！ 解决了具有两个碳原子 的乙酰基氧化和降解 生物产业学院 异柠檬酸脱氢酶催化的反应属于裂解反应，脱去原来草酰乙 酸上的羧基，反应生成的-酮戊二酸是碳、氮代谢的公共中间 产物。 TCA循环中的第一次氧化作用，异柠檬酸脱氢酶有两种，一 种以NAD+为辅酶（线粒体），一种以NADP+为辅酶（胞质） 。 该酶是TCA循环的第二个调节酶，胞内ATP/ADP, NADH/NAD+ 比值高时酶活被抑制，低能状态下被激活。 生物产业学院 -酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰辅酶A -酮戊二酸脱氢酶系 HSCoA NAD+ NADH+H+ CO2 -酮戊二酸 琥珀酰CoA 高能键 第二次氧化脱羧 生物产业学院 -酮戊二酸氧化脱羧酶反应机制与丙酮 酸氧化脱羧相同，组成类似： 含三个酶及六个辅助因子 -酮戊二酸脱氢酶、 二 氢硫辛转琥珀酰基酶、 二氢硫辛酸还原酶 辅酶A、FAD、NAD+、 镁离子、硫辛酸、TPP 三个酶: 六个辅助因子： 生物产业学院 琥珀酰CoA转变为琥珀酸 琥珀酰CoA 琥珀酸 琥珀酰CoA合成酶 GDP+Pi GTP HSCoA 唯一一次底唯一一次底 物水平磷物水平磷 酸化反应酸化反应 人体中与GDP耦合，在植物和 微生物直接和ADP耦合 生物产业学院 琥珀酸氧化脱氢生成延胡索酸 琥珀酸(丁二酸） 延胡索酸 （反丁烯二酸） 琥珀酸脱氢酶 H HCOOHCH CH COOH FAD FADH2 第三次氧化反应 唯一以FAD+为辅酶的脱氢反应 生物产业学院 延胡索酸水合生成苹果酸 延胡索酸 延胡索酸酶 苹果酸 H2O 生物产业学院 苹果酸脱氢生成草酰乙酸 草酰乙酸 苹果酸 NAD+NADH+H+ 苹果酸脱氢酶 第四次氧化反应 生物产业学院 CH3COCOOH NAD + NADH + H + CoASH CO2 CH3COSCoA OCCOOH C H2 COOH CH2COOH C(OH)COOH CH2COOH CH2COOH CHCOOH CH(OH)COOH NAD(P) NAD(P)H+H CH2COOH CHCOOH COCOOH CH2COOH CH2 COCOOH NADH+H NAD NADH + H + COSCoA CH2 CH2 COOH GDP+P iGTP CoASH H 2 O CH2COOH C H2 COOH FADH2 FAD CHCOOH C H COOH HOCCOOH C H2 COOH H + NAD + CO2 + + CoASH H 2 O CoASH CO2 丙酮酸 乙酰 CoA (2) (1) (7) (8) (9) (10) (5) (6) (3) (4) 柠檬酸 异柠檬酸 草酰琥珀酸 -酮戊二酸 琥珀酰 CoA 琥珀酸 延胡索酸 L-苹果酸 草酰乙酸 H O 2 (1) 丙酮酸脱氢酶复合体 (2) 柠檬酸合成酶 (3) 顺乌头酸酶 (4)(5)异柠檬酸脱氢酶 (6) -酮戊二酸脱氢酶复合体 (7) 琥珀酰CoA合成酶 (8) 琥珀酸脱氢酶 (9) 延胡索酸酶 (10)L-苹果酸脱氢酶 三羧酸循环流程三羧酸循环流程 产能步骤： (1) (4) (6) (8)(10) 底物水平磷酸化 生物产业学院 （1）TCA循环一次消耗一个乙酰基。即两个碳原子进入循 环。又有两个碳原子以CO2的形式离开循环。但这两个碳原 子并不是刚刚进入循环的那两个碳原子（代谢更新）。 （2） TCA循环有四次氧化脱氢反应（其中三次以NAD+为受 氢体，一次以FAD为受氢体）、一次底物水平磷酸化反应以 GTP形式产生一个高能键、二次脱羧反应。糖的有氧氧化过 程中能量和CO2主要在TCA循环中产生。 （3） TCA循环所产生的3个NADH和一个FADH2分子只能通 过电子传递链和氧分子（氧化磷酸化）才能够再被氧化，释 放的能量ATP形式产生。 TCA循环在线粒体中进行，整个循环不可逆。 一次循环、二次脱羧、二次加水、四次脱氢 （三）TCA循环的特点 生物产业学院 （四）糖代谢中ATP的生成 生物产业学院 总反应方程式 乙酰-COA + 3NAD+ +FAD+GDP+Pi 2CO2 +3NADH +3H+ +FADH2+GTP 三羧酸循环产10ATP。 FADH2 1.5ATP GTP 1ATP 3NADH +3H+ 7.5ATP9ATP 2ATP 1ATP 总计 10ATP 12ATP 生物产业学院 丙酮酸氧化脱羧开始计算： 1NADH丙酮酸乙酰CoA 2.5ATP 三羧酸循环 10ATP 总计 12.5ATP 生物产业学院 糖的有氧氧化生成的ATP 反 应ATP 第一阶段两次耗能反应-2 两次生成ATP的反应22 一次脱氢(NADH+H+) 21.5 或 22.5 第二阶段一次脱氢(NADH+H+)22.5 第三阶段三次脱氢(NADH+H+)232.5 一次脱氢(FADH2)21.5 一次生成ATP的反应21 净生成30或32 生物产业学院 （五）TCA循环中碳骨架的不对称反应 TCA循环是一条循环代谢途径，每轮循环有一个乙酰基加入 ，放出2分子CO2，从而维持碳平衡，经一轮循环，TCA循环 的中间体没有净的变化。 用同位素标记乙酰-COA碳原子，发现乙酰-COA从碳骨架的 一端掺入，而从另一端发生脱羧反应，释放出的CO2来自草 酰乙酸，说明反应是不对称的。 生物产业学院 （五）三羧酸循环生理意义 （1）三羧酸循环是各种好氧生物体内最主要的产能途径！也 是脂类、蛋白 质彻底分解的共同途径！ （2）中间酸是合成其他化合物的碳骨架百宝库 例如 草酰乙酸 天冬氨酸、天冬酰胺等等 -酮戊二酸 谷氨酸 其他氨基酸 琥珀酰CoA 血红素 生物产业学院 三羧酸循环焚烧炉 生物产业学院 （六）三羧酸循环的调节 酶 的 名 称变构激活剂变构抑制剂 柠檬酸合酶NAD+ATP、 NADH、琥珀酰CoA和 长链脂肪酰CoA 异柠檬酸脱氢 酶 ADP、AMP NAD+ ATP和NADH -酮戊二酸脱 氢酶系 ADP、 NAD+受产物NADH、琥珀酰CoA和 Ca2+抑制；ATP、GTP反馈抑 制其活性 生物产业学院 生物产业学院 第四节 乙醛酸循环 许多植物、微生物能够在乙酸或产生乙酰-CoA的化合物中生 长，同时种子发芽时可以将脂肪转化成糖，这是因为它们具 有异柠檬酸裂解酶和苹果酸合酶，存在着一个乙醛循环途径 的缘故，这种循环是TCA循环的修改形式，但不存在于动物 中。 这种途径对于植物和微生物意义重大！ 生物产业学院 生物产业学院 只有一些植物和微生物兼具有这样的 途径；动物中不存在。 异柠檬酸裂解酶异柠檬酸裂解酶 异柠檬酸 琥珀酸 乙醛酸 乙醛酸 乙酰CoA 苹果酸 苹果酸合成酶 生物产业学院 只保留三羧酸循环中的1个脱氢（1NADH）产 能，只相当于2.5个ATP，意义不在于产能，在于 生存。 .种子发芽 原始细菌生存 这种途径对于植物和微生物意义重大！ 生物产业学院 糖异生 油类植物种油类植物种 子中的油子中的油 脂 代 谢 糖糖 乙醛酸循环乙醛酸循环 草酰乙酸草酰乙酸 乙酰乙酰CoACoA 生物产业学院 乙酸菌 以乙酸为主要食物的细菌 （物质循环中的重要一环） 乙酸 NH3 生存生存 乙醛酸循环 四碳、 六碳化 合物 转化 生物产业学院 发酵生产柠檬酸生化机理 生物产业学院 第五节 磷酸戊糖途径（磷酸戊糖途径（HMP)HMP) 生物体中除EMP-TCA循环途径这条主流途径外还有其 他糖代谢途径，其中磷酸戊糖途径（HMP)是较为重要 的一种。 这条途径存在于肝脏、脂肪组织、甲状腺、肾上腺皮 质、性腺、红细胞等组织中。 代谢相关的酶存在于细胞中。 生物产业学院 （一）磷酸戊糖途径的发现 糖酵解被抑制（如添加碘乙酸或氟化物），葡萄糖仍可被 分解，说明葡萄糖还有其他代谢途径。 糖酵解及三羧酸循环无疑是葡萄糖氧化的重要途径，但许 多实验指出：生物体中除三羧酸循环外，尚有其他糖代谢途 径，其中戊糖磷酸途径为较重要的一种。在动物及多种微生 物体中，约有30的葡萄糖可能由此途径进行氧化。 生物产业学院 （二）磷酸戊糖途径的概述 以6-磷酸葡萄糖开始，在6-磷酸葡萄糖脱氢酶 催化下形成6-磷酸葡萄糖酸，进而代谢生成磷酸 戊糖为中间代谢物的过程，称为磷酸戊糖途径。 生物产业学院 2 磷酸戊 糖途径 细胞质中 磷酸戊糖磷酸戊糖为代表性中间产物。 支路糖酵解在磷酸己糖处分生出的新途径 。 生物产业学院 （三）HMP途径的生化过程 分为两个阶段： 氧化降解阶段 （反应1-3） 分子重排阶段 （其余反应） 生物产业学院 3、过程 2核糖-5-磷酸 4木酮糖-5-磷酸 6葡萄糖-6-磷酸 糖 酵 解 6 6-磷酸葡萄糖酸 6 NADP+ 6 NADPH+6H+ 6 核酮糖-5-磷酸 6 NADP+ 6 NADPH+6H+ 6 CO2 2景天酮糖-7-磷酸 2甘油醛-3-磷酸 2果糖-6-磷酸 2赤藓糖-4-磷酸 2甘油醛-3-磷酸 氧化阶段(脱碳产能)非氧化阶段(重组) 2NADPH 生物氧化O2 5ATP + 2H2O 6(葡萄糖-6-磷酸)+6O2 6(5-磷酸核酮糖)+6CO2+6H2O+30ATP 葡萄糖+O2 6CO2+6H2O+24ATP(65-6(活化) 5(6-磷酸葡萄糖) 生物产业学院 NADPH+H+ NADP+ 6-磷酸葡萄糖脱氢酶 H2O 内酯酶 COO- 磷酸戊糖生成 6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖-内酯 6-磷酸葡萄糖酸 生物产业学院 COO- 6-磷酸葡萄糖酸 NADP+ CO2 NADPH+H+ 6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶 COO- O 5-磷酸核酮酸 产生2分子NADPH 生物产业学院 磷酸戊糖通过3C、4C、6C、7C等演变，最终生成3 -磷酸甘油醛和6-磷酸果糖。 3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖，可进入酵解途径。 基团转移反应 生物产业学院 分步反应： 5-P-核酮糖5-P-木酮糖 5-P-核糖 5-P-木酮糖的生物意义！ 生物产业学院 酮糖作为转酮酶的底物只有C3的羟基位置相当于木酮糖的位 置才起作用。 C C OH OH 3 木酮糖的C1和C2构成转酮酶转移的基团 C C OH 1 2 H2 O 木酮糖将EMP和HMP途径联成一体 生物产业学院 5-P-木酮糖5-P-核糖 3-P-甘油醛 7-P-景天糖 生物产业学院 3-P-甘油醛7-P-景天糖 转醛醇酶 + 4-P-赤癣糖6-P-果糖 生物产业学院 + 4-P-赤癣糖5-P-木酮糖 转酮醇酶 TPP + 6-P-果糖3-P-甘油醛 生物产业学院 5-磷酸核酮糖(C5) 3 5-磷酸核糖 C5 5-磷酸木酮糖 C5 5-磷酸木酮糖 C5 7-磷酸景天糖 C7 3-磷酸甘油醛 C3 4-磷酸赤藓糖 C4 6-磷酸果糖 C6 6-磷酸果糖 C6 3-磷酸 甘油醛 C3 生物产业学院 磷酸戊糖途径 第一阶段 第 二 阶 段 5-磷酸木酮糖 C5 5-磷酸木酮糖 C5 7-磷酸景天糖 C7 3-磷酸甘油醛 C3 4-磷酸赤藓糖 C4 6-磷酸果糖 C6 6-磷酸果糖 C6 3-磷酸甘 油醛 C3 6-磷酸葡萄糖(C6)3 6-磷酸葡萄糖酸内酯(C6)3 6-磷酸葡萄糖酸(C6)3 5-磷酸核酮糖(C5) 3 5-磷酸核糖 C5 3NADP+ 3NADP+3H+ 6-磷酸葡萄糖脱氢酶 3NADP+ 3NADP+3H+ 6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶 3CO2 生物产业学院 磷酸戊糖途径的反应方程 磷酸戊糖途径(pentose phosphate pathway) 的总反应式： 6 G-6-P + 12NADP+ +7 H2O 5 G-6-P + 6CO2 + 12NADPH +12H+ 即六分子G-6-P可生成6分子CO2，4分子 F-6-P，2分子3-磷酸甘油醛和12分子NADPH 。 生物产业学院 产能不通过糖酵解； （四)磷酸戊糖途径的生理学意义 产生NADPH，为生物合成提供还原力，提供负氢离子供体 是体内生成5-磷酸核糖的唯一代谢途径： 体内合成核苷酸和核酸所需的核糖或脱氧核糖均以5-磷酸核糖的 形式提供，这是体内唯一的一条能生成5-磷酸核糖的代谢途径。 磷酸戊糖途径是体内糖代谢与核苷酸及核酸代谢的交汇途径 。 木酮糖是植物光合作用从CO2合成葡萄糖的部分途径； 各种单糖用于合成各类多糖； 生物产业学院 NADPH在体内可用于： 作为供氢体，参与体内的合成代谢：如参与合成 脂肪酸、胆固醇，一些氨基酸。 参与羟化反应：作为