作物学通论4 生长发育20091126（课件）

第四章 作物的生长发育 一 生长与发育 二 作物的发育特性 三 生育期与生育时期 四 作物产量形成 (一) 营养生长与生殖生长(30) (二) 作物的生长曲线(39) (三) 关于叶面积的几个指标(52) （四）产量构成因素（79) (五) 源库流（106) (六） 作物的增产的基本途径(125) (七) 作物的光能利用率 (129) （八）图 (135) 一 生长与发育(P96) 1 生长(growth)：细胞、组织、器官或植物体在发育过程中所 发生的体积和重量的不可逆增加称为生长。例如根、茎、 叶、花、果实和种子的体积扩大或干重增加都是典型的生 长现象。 2 分化(differentiation)：从一种同质的细胞转变为形态结构 和功能上与原来不相同的异质细胞的过程称为分化。即同 质细胞的特化（功能专一）的过程，分生组织细胞可分化 成薄壁组织、输导组织、机械组织、保护组织和分泌组织 等不同组织，进而形成营养器官或生殖器官。 3 发育(development) ：在植物生命周期中（生活史中）， 细胞、组织、器官或整体，在形态结构和功能上有序的变 化过程，包含了生长与分化的综合表现。 发育包括生长、分化两个方面。生长是发育中的量变 ；分化是发育中的质变，即新组织和新器官的产生，高等 植物的分化可分为三个阶段，即胚胎发生期、营养器官发 生期和生殖器官发生期。 分化是局部的，发育则强调整体（全株）和有序性（生 活史）。 生长与发育的交替和重叠构成了整个个体发育；不同 的发育阶段生长不同的器官。 作物学中生殖器官的（分化）发育是最大的发育过 程，因为是经济产量的的主要部分。 二 作物的(阶段)发育特性: 概念: 作物在由营养生长转入生殖生长的时候有 一段时间对温度及光照特别敏感,如果温度和光照 适宜,则顺利地由营养生长转入生殖生长进而开花 结实; 如果温度和光照不适宜,就延迟转入生殖生长, 甚至不能转入生殖生长. 作物在经过一段营养生长达到一定的生长量 （干重或叶片数）后，再经历适宜的温度和光周期 诱导后，才能由营养生长转入生殖器官分化发育（ 标志是花芽或幼穗的分化发育）进而开花结实。 耐寒作物（如：冬小麦） 发育转变对温度和日照 长度的反应具有明显的阶段性.即先以一定的时间完成 对花芽分化的温度诱导-感温阶段;然后再经过一定 的时间完成对花芽分化的光照诱导-感光阶段. 即发育阶段具有顺序性和不可逆性 喜温作物这种发育转变，感温阶段和感光阶段 同时进行。 小麦 等耐寒作物需要经过一定时间的低温刺激,才能由营养生长 转入生殖生长,而抽穗开花的现象-春化现象.所以感温阶段又 称春化阶段。在次此基础上，经过一定时间的长日照，最后才 能抽穗、开花。 水稻则要求高温、短日照最后才能抽穗、开花。 作物生长和发育要求的环境条件有区别: 生长体现为根、茎、叶营养体量的增长，在一定的范围 内,生长与温度和光照时间的关系是一个简单的正相关关系； 而发育作为在营养生长基础上的生殖生长，它与温度、 每日光照时间的关系不是一个简单的正相关，在不同的作物 以及不同类型有质的不同。小麦与水稻、玉米等作物间亦有 明显区别。这种特征叫阶段发育特性。 如小麦较水稻起源的纬度高，比较适应于高纬度 的低温、长日照（低温、长日照有利于加快发育 ）叫长日照植物 而水稻起源于低纬度地区适应于低纬度的短日照 （短日照条件有利于加快发育）因而叫短日照植 物。 水稻营养生长期生殖生长期的构成 2 作物类型不同,温光反应特性分为以下类型: 高温-短日照作物 基本型:这类作物包括水稻、玉米、高粱、 粟、黍、大豆、棉花、麻、黄麻、红麻、花生、 烟草等暖季作物。其发育特点是：就光照而言， 在长于各自所要求的临界日照长度条件下不能分 化花芽，而且在一定的日照长度(例如9 h)以下， 日照越短则花芽分化越早；就温度而言，在一定 的温度范围内(例如2030)，温度越高则花芽 分化越早。这是上述各种作物的基本发育特性， 具有这些特性的作物品种称为基本型。 变异型:上述各种作物在长期的演变中，其 发育特性发生了这样或那样的变化，产生了与基 本型的发育特性略有差异的变异型。例如，水稻 、玉米、大豆、花生的早熟品种对短日照的要求 并不严格，即钝感甚至无感. 低温一长日照作物 这一类型作物包括小麦、大麦、黑麦、燕麦 、蚕豆、豌豆、油菜等冷季作物。其温光反应与 高温一短日照相反，即花芽分化要求一定低温和 长日照条件。在短于所要求的临界日照长度下不 能分化花芽或虽分化但不能正常进行花器发育。 在一定日照长度范围内，日照越长则花芽分化越 早、越快；同时又要求一定的低温条件，在高于 临界温度的条件下也不能分化花芽。 基本性:小麦、大麦、油菜的冬性品种则是比 较严格的低温一短日基本性； 变异型:小麦、大麦、油菜的春性品种需要较 高的温度(以815为最适)才能完成对花芽分 化的诱导，在低于临界温度的条件下反而延缓分 化花芽，而在一定范围内更高的温度(如20 25)下仍能完成花芽分化的诱导。不仅感温性 如此，这些品种对长日的要求也不严格； 3 知识扩展 春化阶段分类：种子萌动后，只要环境条件适宜就可 进入春化阶段的发育，此阶段低温为主导作用。 (1 ) 冬性型品种：春化阶段要求温度低，持续时间长； 没有通过春化的种子， 春播种不能抽穗。 (2 ) 春性型品种：春化温度范围较大，持续时间较短； 未经春化的种子，春、夏播种均能抽穗。 (3) 半冬性品种：春化温度范围和持续时间均界于冬性 和春性型品种之间；未经春化的种子抽穗延迟或不能抽 穗。 不同春化阶段类型对温度的要求 类类型 温度强度（ ） 持续时间续时间 （d ） 冬性品种0835 半冬性品种3151535 春性品种520515 不同纬度的气候带应种植何种生态类型的小麦品种？ 冬性品种种子春播一般不能抽穗？ （违反了越温暖生长 越快并且发育也越快的预期）。 4 作物的(阶段)发育特性的应用 引种（P76、99） 必须进行3年的品种地区性适应试验, 表现较好的品种才能在地本区种植. 类型 名称 地点 300N（ 长江下 游南京 ） 40S（非 洲刚果 ） 早稻矮脚南 特 11296 中稻珍珠矮129103 晚稻农垦5816292 A 喜温作物 不同地区品种生育期（播种至成熟的 天数） 喜温作物 同一地区不同海拔高度间引种？ B 耐寒作物的引种（小麦），只能在同一生态区引种。 不同生态区引种：重庆济南 同一生态区引种：南北间短距离引种： C 营养体为收获对象的作物引种 南麻北引的栽培：（黄、洋、大麻是短日照植物） 广东的麻引种到河南种植，麻杆高大和叶生长很旺盛， 纤维的产量明显提高，但生育期延长，开花迟，不能收 获种子。 水稻营养生长期及生殖生长期的构成 九个一级农业区 作物适宜的播种时期的选择 选择适宜的播种时期,使作物随着生长发育所要求的日照 长度和温度与自然的日照长度和温度一致,是提高产量的重要 条件. 二年生的小麦、大麦是低温长日照作物，在温带低温对 其有自然的春化作用。在冬性型品种秋季播种，冬季通过 春化，春夏的长日照通过光照阶段，而抽穗结实。而冬性 型品种春季季播种，不能抽穗开花结实。 萝卜、大白菜等十字科蔬菜是低温长日照作物（对种子 而言），在夏末播种，秋季主要长肉质根和叶球，不开花 ，收获营养体。但移至早春播种，这些植物便在夏季长日 照下抽薹开花，采收种子，这些都是温度、日照长度诱导 的结果。 在我国南方，水稻在春季早播种早栽时，采用早稻类 型（对日照长度不敏感的变异型作物），而不能采用 晚稻类型（对日照长度敏感的短日照作物-基本型） ，前者能在夏季7月开花成熟，而后者只能在秋季9 10开花成熟。 （3） 促进和抑制开花 甘薯是短日照作物，在育种上为进行有性杂交，用 短日照处理促进开花 秋菊是短日照植物 提早在七一、国庆开花上市： 可用早熟品种，在生长到一定阶段后，在25-30下， 每天给以810小时的光照（用暗室上午9时下午5、6时受 光，即短日照处理），6070天左右可开花。同时适度的肥 水促进以形成大蕾。 推迟在春节开花上市： 可用迟熟品种，花芽分化前进行补光处理（傍晚日落时或 半夜用红色灯泡，一只/16，即长日照处理），稀植和适度 的肥水控制徒长。 三 作物的生育期和生育时期 1 生育期是出苗到成熟所经历的天数，生产上常用播种到 成熟的天数。（即从种子种子的天数），如早熟种、 中熟种及晚熟种。 生育期的稳定性和可变性 作物生育期的长短是自身遗传特性和外界环境共同作 用的结果。作物生育期的可变性，主要是营养生长持续 的天数发生了改变，而生殖生长(从花芽成熟)相对 稳定。在外界环境中光、温是决定发育转变（从营养生 长转入生殖生长，标志是花芽或幼穗的出现）的主导因 素，水肥等只起部分的调节作用。 生育期的可变性是由自身遗传特性、外界环境和栽培 技术决定。 是由于温光诱导和花器官的形成是两个不同 的过程，作物通过适宜温光诱导后，形成了成花刺激物 ，运至生长点，就进入花器官的形成阶段；而花器官形 成需 C/N 比较高的有机营养物质供应，如果氮肥过多， 则 C/N 比低，不利于花器官的形成，而受到阻碍，使形 成时间延迟，或速度件减慢，延长了整个生育期。虽然 水肥等农艺措施只在部分调节作用，但在杂交水稻制种 这些精确度要求很高的工作中，是十分重要的。 可变营养生长期由感温期和感光期构成，当水稻处于 适宜的温光下，这两段时间缩短，整个生育期变短；当 处于不适宜的温度或光照条件下，可变营养生长期感温 期或感光期延长，使生育期变长。这是作物品种在不同 生态区种植生育期长短变动的主要原因。 2 生育时期(growth period)：又可称物候期、发育时期 。在作物一生中,外部形态上出现若干显著变化的时期. 作用:是农艺措施应用的形态、时间的指标。 在植物的生活史中，除了活动期与休眠期(地球上除 了赤道和热带地区以外，陆生植物一般都要受夏季和冬 季或干季与湿季的年交替的影响)的交替以外，还有生长 活动期内不同发育阶段的交替。植物适应于一年中气候 的节律性变化，常常形成与此相适应的植物发育节律， 从开始积极的生命活动，经出蕾、开花、结实，直到休 眠，按一定顺序通过它的发育期，这种现象称为植物的 物候现象(phenological phenomenon) .植物的物候进程主要 与一定的热量(温度)和光周期相联系。 乳熟期、腊熟 期和完熟期. 四 作物的产量形成 （一） 营养生长(vegetative growth)与生殖生长 (reproductive growth)的关系：(P125) 1 概念：根、茎、叶、分枝（分蘖）的生长 为营养生长；花、果实、种子的生长为生殖生长 。进行营养生长的时期为营养生长期，进行生殖 生长的时期为生殖生长期。在作物学上把营养生 长与生殖生长的同时生长期也称为并进期。 幼苗期 分蘖期拔节期 孕穗期 抽穗期 开花期 成熟期 并进期 营养生长期 生殖生长期 2 关系 协调： 大多数情况下关系是协调的，源、库、流协调，表现 为营养生长的“根深叶茂”，才能有生殖器官的“果实累累” 。 从作物生理学观点出发，作物产量的形成首先必须具 备一个制造产量内容物的场所或工厂；第二要有一个容纳 产量内容物的容器或仓库；第三有一个从工厂制造出的物 质运转到仓库去的输导系统。并且，在作物生长发育和产 量形成过程中，工厂、仓库和运输三者比例适当、功能协 调，才能获得理想产量。在作物生理上，把上述三种具有 不同功能和形成产量的器官分别称为“源”(source)、“库 ”(sink)和“流”(flow)。 “源”就是指光合产物供给源或代谢源，是制造和提供 养料的器官，主要指作物茎、叶为主体的全部营养器官 。 作物一生所形成的全部干物质中，光合作用直接生 产的有机物质占9095；从土壤吸收的矿质元素， 在全部干物质中只占510；而且供给矿质元素的 目的，也在于促进作物光合作用和有机物质的积累。 “库”指光合产物贮藏库或代谢库，也就是接纳或最后 贮藏养料的器官，如籽粒、花果、幼叶、根系等。作物 接纳养料的库可以不止一个，可区分为主库与次库。 “流”则是指控制养料运输的器官输导系统。 不协调： 徒长：营养生长过旺，导致生殖生长器官 （或产品器官）的发育生长受到一定程度阻碍的 现象。如薯类类作物“倒挂”现象，果树果少果小 味酸。从营养物质的分配观察：这种有机营养的 不合理分配是导致徒长的主要原因。 贪青徒长 有机营养的不合理分配是导致徒长的主要原因。 CO2+H2OC6H12O6（葡萄糖） 丙酮酮酸 有机酸 氨基酸 蛋白质质 多糖、淀粉、纤维纤维 素等 （积积累型代谢谢） NH4+ 新组织、器官的分 化、生长。（扩 大型代谢） +NH4+ 早衰(缺肥早衰)：表现为两种状况，一是：营养生 长不足，光合生产少，不论是氮代谢不足碳代谢均受到 抑制。二是：生殖生长过度的消耗有机营养，而使营养 生长的氮代谢不足。如果树大小年现象。 3 应用 营养生长与生殖生长的长度（比例）调节： (1）西瓜的栽培中，追求早期产量高，可对第一朵及初期 的数朵雌花人工授精，但总产量有下降的趋势；追求总 产量，则可人为去掉初期数朵雌花，以利营养生长的旺 盛进行，增加后期产量。 （2）烟草生产上防止早花现象。 （）油菜生产上防止早花现象。棉花生产上打顶心 控制和调节营养生长与生殖生长的强度 (1）水肥调节：并进期调、控的主要时期，特别是棉花 多次开花植物，并进期长。是水稻分蘖末拔节初期的 排水晒田； （2）整枝修剪：棉花生产上打旁心，顶心；果树修 剪和疏花疏果。 （）植物生长调节剂：棉花生产上的“缩节胺”，花生生产 上的“” (4) 控制棉花徒长(三桃理论) 长江上游棉区（四川），棉桃按结铃时间分为伏前 桃（7月15日前结成的棉桃）、伏桃（7月16日8月15 日） 、和秋桃（8月15日以后）。 伏前桃相当于棉株下部几个果枝内围果节上的棉桃 ，伏桃是中部果枝内围果节上的棉桃，秋桃是上部果枝 和外围果节上的棉桃。虽然伏前桃在三桃总数中的比例 少，棉桃也不及伏桃大，但多结伏前桃除了能加长结铃 期，多节结棉桃外，又能协调营养生长和生殖生长，防 止徒长，为多结伏桃（主体桃）创造条件。这是因为棉 花植株进入高温季节的伏天后，具有加速生长的趋势， 带有伏前桃就形成了有机养料的消耗库，制约了过多向 茎顶、叶片等营养器官的有机养料运输分配，到达了稳 长的效果。所以生产上多要求 “带桃入伏”。 营养器官与生殖器官在功能上的关系 （二）作物的生长曲线（P108） 生长曲线又称”生长大周期”或”S” 型曲线 概念:作物的组织 器官或整个 植株的生长都遵循慢-快-慢以 致完全停止生长. 高度 叶面积 节间伸长 禾谷类的种子的灌浆 细胞生长的三个阶段 应用 “S”型曲线在农业实践应用范围广，有必要正确理解。有 两个难点： 1 要促进或抑制某一器官的生长，必须按慢快 慢生长规律中的第一个“慢”的时期采取措施，由于 时间效应当“快”到来时，发挥效应，达到事半功倍 、 费省效宏的目的。 2 注意同伸器官间的影响，协调利弊。 某一生育时期的促进或抑制的措施必然会对所有同 伸器官产生相同的促进或抑制的作用，在作物生产 的群体条件下，应注意协调这种关系。 例：我国杂交水稻生产中，作为母本的不育系卡颈现象 比较普遍，（即穗下节间伸长不够，使稻穗只露出上部分 ，而下部分卡在剑叶鞘内，从而影响杂交率），严重影响 异交结实。让赤霉素在穗下节间“快”的生长期发挥效应是 技术的关键。在群体见穗（破口）1030%范围内（按品 种特性），开始第一次喷雾赤霉素，连续两、三天，总量 只需1520g/667m2就达到消除卡颈，穗层疏松的目的； 过早喷施促进了剑叶节间伸长，而穗下节间仍然伸长不够 ，效果不好；过迟穗下节间居间组织老化，需加大到 3540g/667m2的用量，既加大生产成本，效果也不理想 。 穗颈长 恢复系不育系 例： 水稻幼穗分化与最后三叶（准确的说应是3.5叶） 是同时生长的器官，和茎部6、5、4节间也大致吻合（中 稻一般只有5个伸长节间）。因此。促进大穗形成的水肥 措施（如穗节分化期 分化初期），易促使上三叶长度 增加，茎基部1、2节间（倒5、4节节间）伸长；在品种本 身株型不好（株型松散，叶片宽大批垂），分蘖期苗蘖数 多时，这种现象更明显。上三叶长度增加，批垂的可能性 加大，中、下部通风透光不好，使抽穗后这个经济产量的 直接形成期群体的光合积累能力减少，虽然群体总颖花量 增加，但结实率降低，得不偿失 同时茎部1、2节间伸长，增加倒伏的可能性，叶片批 垂恶化田间小气候易感染病虫害。如果在剑叶露尖适当施 用速氮肥（性细胞形成期），这时茎部1、2节间和上三叶 已基本定型，促进营养生长的作用明显降低，还有利于提 高抽穗后叶片的含氮量，提高群体的光合强度。但在分蘖 期苗蘖较少，群体小时，幼穗分化前后的施肥，对水稻自 身及田间小气候的不良影响就不存在，反而因为同时促进 了营养生长和生殖生长而有益处。 水稻幼穗、叶片和节间的同伸关系 同时期伸长 5853484338332823181383 +2 +7 基 肥 无 肥 出 穗 前 后 天 数 （天） 水稻出穗前后不同天数， 施速效氮肥的影响 施肥期对水稻产量、产量构成因素的作用 （三） 关于叶面积的几个生理指标 、 叶面积系数 ( Leaf area index ） 叶片是 进行光合作用的主要器官,为了衡量 作物群体光合生产能力的大小,需要 对此进行了解. 概念 :单位土地面积上的绿色叶面积 总数.（16） 表示方法: 叶面积系数=绿色叶面积 总数()/土地面积() 叶面积系数是叶面积的数量指标 叶面积系 数 生育 时期 播种 期 孕穗 期 成熟 期 作物一身叶面积系数的变化呈抛物线的趋势在一般大田生产条 件下，作物叶面积系数是抛物线变化，幼苗期，成熟期均低， 孕穗-抽穗期最大。 经济产量形成的主要叶片：稻、麦最上部三叶的贡献达 以上；玉米的穗三叶。 净同化率（ Net assimilation rate ） 净同化率是叶面积的质量指标：它是所有叶片光合作用减去 呼吸消耗（包括其他的营养器官和生殖器官）后的净干物质 生产能力（光合生产率） v前期：没有封行（垄）时，加之体态高效（光合系统/非 光合系统的重量比值大），所以净同化率高 v后期：封行（垄）后，相互荫蔽，下部叶面积受光差， 在光补偿点以下，加之体态臃肿（光合系统/非光合系统 的重量比值变小），暗呼吸强度增加，所以净同化率不 高 v随着叶面积增加,受光效率的下降,净同化率逐步下降. 概念:作物单位时间、单位叶面积的干物质生产能力 光强与光合能力曲线 光补偿点(light compensation point ) 光合作用吸 收的 与呼吸作用释放的 相等时,即表观光合 速率为零时的光照强度. 光饱和现象(light saturation ) 在弱光下随着光照强 度的增高,光合速率相应提高,当达到某一光照强度 时,光合速率就不再随着光强的增高而提高,这种现 象 光饱和点(light saturation point) 开始达到光合速 率最大值时的光照强度称为光饱和点,或开始达到 光饱和现象时的光照强度称为光饱和点 最适叶面积系数（opt ) P132 概念:当基部叶片在2倍光补偿点的光强时,单位土地面积的 作物群体具有最大干物质生产能力(g /m2. d ),此时的叶面 积系数为. （ CGR= NAR LAI ） 叶面积系数小:光能截获量少,漏光损失大,单位土地面积的 群体干物质生产能力低 (虽NAR较大, LAI太小, CGR小). 叶面积系数过大: (P130) 打破了群体光合与呼吸的平衡关系 ( P/R减小),整株叶 片净的光合生产能力(NAR)大幅下降,虽 LAI大,但单位土地 面积的群体干物资生产能力下降. 同时恶化了田间小气候,田间通风透光条件不良,病虫易蔓延;加剧 倒伏的危险性. 最适叶面积系数与呼吸 、光合的关系 最大 作物生长率(crop growth rate,CGR) = NARLAI 4、决定最适叶面积系数的因素 作物因素: (P132) 作物类型和品种特性 ： 禾谷类与双子叶作物； 品种本身的抗到伏能力、抗病能力和株型: 禾谷类孕穗期 后上部叶片上冲直立（反：披垂）,株型紧凑（反：松散 ）, -消光系数小（K），光照在群体中分布比较均匀 ,中、下层有一定的光照强度，最适叶面积系数高。 气候和栽培因素 气候：太阳辐射强,干燥,温差较大的地区,最适叶面积系 数高. 栽培因素：土壤肥沃，生产水平（施肥水平）高,环境容 纳量高,最适叶面积系数高 5、作物的种植密度 （1）概念: 单位土地面积上种植的作物株数。 表示方法：常用基本苗，如小麦15万/667， 水稻10万/667 实质：单株营养面积的大小（土地和空间）。 （2）均匀度：种植密度一定时，还有地面排列的几何形状， 即植株在地面上的均匀度。在南方窝（穴）播时，有三种 形式。 正方型：株距与行距相等：能获得最早和最大的光截获量，地力 利用充分；但通风透光差，不便田间管理，对抗倒伏和病虫不利。 长方型：行距大于株距；株间竟争开始早，封行（垄）迟，甚至 不封行（垄） 宽窄行型：有宽行和窄行之分 （3）例 10万基本苗/ 667 m2 ，5苗/穴时的三种地面排列形式： 正方型 16.720 (2) 长方型 2513.3 (2) 宽窄行型 (13.3+36.7) 13.3 667 10000/(16.720)=19970穴/ 667 m2 （4） 决定合理种植密度的根据： 6、合理密植增产的原因： 只有足够的种植密度，才能充分利用光能、地力。 A 只有足够的种植密度（LAI），才能截获更多的光能，减少漏 光损失和充分利用地力；各层叶片的透射、反射光能反复利 用； B 群体光饱和点随着LAI的增加而增加,特别是封行(或封垄)拔节 后几乎看不到。 协调群体与个体之间的矛盾：从产量、质量与成熟期 。 A 作物产量=群体数量个体重量，使产量构成因素的乘积最大 ； B 对腋生花序的作物（棉花、大豆等）有利于成熟期相对提早 ，成熟期一致，品质好； 与抗倒性、抗病性有关。影响群体内 温度、co2、风速， 即田间小气候。 7 合理种植密度的影响因素（最适叶面积理论） 作物因素:品种本身的抗到伏能力、抗病力、株型、分蘖和分 枝能力。 气候和栽培因素气候： 太阳辐射强,干燥,温差较大的地区,最适叶面积系数高. 栽培因素：土壤肥沃，生产水平（施肥水平）高,环境容纳量高, 最适叶面积系数高 种子质量和田间出苗率 密植是否合理的判断：主要从经济产量直 接形成期（禾谷类的抽穗期，棉花的盛花 期，大豆的花荚期等）是否有最大的光合 积累能力为标准，叶面积过大、过小均不 利于物质的积累 所以，影响最适叶面积系数的因素也是最适叶面积系数的因素也是影响种植密种植密 度的因素度的因素 玉米的合理密植 4 光合作用的时间 与 作物生长率(crop growth rate,CGR) （133） （1） 概念：作物群体绿色叶面积的光合持续时间 用 d 表示，是叶面积的时间指标 生产上早播、早栽、套种以及采用生长期较长的 晚熟品种能够增产都是通过延长光合持续时间的途径 而实现的. （2）光合势（叶日积，LAD，leaf area duration) ,用 d 表示。 某一生育期间整个生育期内作物群体绿色叶面积对 时间的积分（即每日绿色叶面积的积加）。比单用绿 色叶面积，更能表示 作物群体的物质生产能力。在正 常情况下（未徒长、倒伏等）， LAD与作物群体的物 质生产能力正相关。 （3） 三者的关系： 作物生长率(CGR ，g/m2. d ) 叶面积系数 净同化率（g/ d) 4 LAI 和NAR与 CGR的关系 1 一般在养分、水分充足又引起相互荫蔽的孤立的个体及群体的初期， NAR与 LAI几乎呈直线关系，但 LAI 太小,CGR亦较小； 2 LAI进一步加大，叶层增加变厚，进入内部的光减弱，最下部叶片处于2 倍光补偿点的光强的条件下，但NAR 减少幅度小于LAI增加幅度，CGR达到最 大值，故称为 - 最适LAI。 合理密植的LAI应在 最适LAI 的范围内。 3 LAI再进一步加大，内部的光照进一步减弱到最下层的呼吸量超过光合同 化的程度，因而最下层叶片开始枯萎。而且其比例恰好与最上层的新叶展开 速度相平衡。这种LAI对群体称为 - 最大LAI。但NAR减少幅度太大，虽然 LAI增加，于是CGR减少。 4 LAI再进一步加大，由于LAI并不增大，因而同化物转向非光合器官，非 光合器官继续加大，整个群体呼吸量随之增大，终于使全呼吸量和光合量相 等， CGR为零达到最高生物产量点-Yceil 三者中叶面积系数变异最大: 一般大田应以扩大叶面积系数、延长光合持续时间为主，即扩大LAD， 对光能的截获. -增加氮肥、灌溉为主: 丰产田氮肥、灌溉水平高，叶面积系数大，光能的截获不是矛盾的主要 方面，应以提高净同化率（）和光合产物分配为主。因为叶面积系 数与 K 值基本上呈负指数的关系，要缓解叶面积系数增加对K 值的急剧衰 减，除了控制一定的繁茂度，保持叶面积系数在最适叶面积系数左右外， 重要的是使上部三叶保持短、厚、直挺，让群体内有一定的光照条件，净 同化率较高，又有较大的叶面积系数， 因此CGR较高；同时光合产物向产 品器官转移多，滞留少，经济系数高；对抗倒伏和病虫害有积极意义。否 则，叶面积系数太高， CGR并不高，且易倒伏和病虫。 （4）从光合作用的时间、净同化率和叶面积系数三者 看、 作物的产量： (P133) 植物个体和种群是两个相邻的层次水平.从个体水平上考察， C3和C4两类作物固定C02的能力相差很大但C4固定C02优势 只在高温2530和强光56万LX上表现出来，而群体中大部 分叶片受光都在23万LX以下 ；然而在大田生产中，由于作 物群体对环境资源的时（春、秋天及夏季的早、晚的气温较 低）空（地域：热带、亚热带和温带气温不同；植株高度： 上部强光，下部弱光）分配产生重要影响，C4作物光合潜力 的发挥就会受到严重影响，大大缩小C3和C4两类作物表观光 合能力的差异。所以玉米(C4作物)在农业生产中的产量并不一 定高于水稻(C3作物). (四） 作物的产量 1 作物的产量（） （）基本概念 生物产量(biological yield): 经济产量(economic yield: 经济系数(harvest index,HI)=经济产量/生物产量 经济系数比较:大豆 油菜 禾谷类 薯类 绿肥 三者关系 不同作物的经济系数 油菜、大 豆、 水稻、小 麦、玉米 薯类 叶菜类、 绿肥 0.250.30.350.50.70.85接近 1 （2 ) 产量的能量观点 不同物质的能量 1克物质完全氧化释放的能量(Kcal) 类型碳水化合物 蛋白质 脂肪 能量 4.5 5.6 9.2 油料及富含蛋白质的作物并非低产作物 v禾谷类(富含淀粉的种子) 与油料作物的产量 v高油大豆与高蛋白大豆 二 作物的产量 1 作物的产量（71） （）基本概念 生物产量(biological yield):通过光合和吸收作用 经济产量(economic yield): 经济系数(harvest index,HI)=经济产量/生物产量 经济系数比较:大豆 油菜 禾谷类 薯类 绿肥 三者关系: A 不徒长时,经济系数稳定,生物产量与经济产量正 相关,所以,在作物的前期和中期要保持一定的营养生长量(保持 一定的繁茂度),为经济产量形成期奠定基础;生育后期不早衰、 不徒长,有利于光合积累和促进光合产物和 藏物向产量器官运 转。所以生物产量较高，经济产量高。 B 徒长时，营养生长 量大，N 代谢旺，C代谢弱，物质运转不好，生物产量高，经 济系数大副下降，经济产量不高。 C 营养生长不良，光合同 化少，积累少，生物产量低，经济系数低，经济产量不高。 不同作物的经济系数 油菜、大 豆、 水稻、小 麦、玉米 薯类 叶菜类、 绿肥 0.250.30.350.50.70.85接近 1 （2 ) 产量的能量观点 不同物质的能量 1克物质完全氧化释放 的能量(Kcal) 类型碳水 化合 物 蛋 白质 脂肪 能量 4.5 5.6 9.2 油料及富含蛋白质的作物并非低产作物 v禾谷类(富含淀粉的种子) 与油料作物的产量 v高油大豆与高蛋白大豆 产量构成因数（） （1）产量_密度曲线:最终（生物）产量恒定法则 在密度较小时，增加密度，叶面积增加而提高光能截获，群体的 光能利用率上升；在密度较高，叶面积较大时，由于叶层相互遮荫的 结果，群体的光能利用率不随叶面积和密度而正相关地上升，而是在 一定的范围内比较稳定。 光能利用率=(光合产物中积累的能量/辐射总量) 100% =(CGR/1000D1.7104kJkg-1 )/D天中辐射总量（kJ） 产量_密度曲线:最 终产量恒定法则( the law of constant final yield) 考虑整个植株时符 合此法则;如果只 考虑植株的一部分 如玉米籽粒或只考 虑具有一定大小的 个体,那么在高密 度时会呈下降趋势 。 （2） 作物产量是由单位面积上的产品器官 数量来计算,因此可以把单位面积 上的产量 分解成不同的组分,叫着产量构成因数. 产量 =单位面积产品器官数量(重量) =株数(群体)单株产量(个体) =穗数（穗粒数粒重） 各种作物产量构成因数（图） 例：产量计算 例：杂交水稻测产，一亩内有效穗18.2万，总粒数/穗112粒， 结实率86.5%，千粒重26.8g, 理论亩产？ 群体 后三项的乘积个体 （3） 作物产量构成因数的形成特点（群体 自动调节能力的形成特点） 1 顺序性:各产量构成因数是在一身中顺序而又 重叠地形成,虽有重叠但仍有明显的顺序性. 穗数形成期 水水 稻稻 产产 量量 构构 成成 因因 数数 形形 成成 的的 顺顺 序序 性性 穗数形成 穗粒数形成 结实率、 穗重形成 稻麦的穗数的决定期是分蘖期，每穗粒数的决定期是幼 穗分化形成期，粒重的决定期是开花至成熟。 2 相互制约性和相互补偿性:大群体,小个体; 小群体, 大个体;中群体,中个体.不能同时获得三个产量构成因 数的最大值,只能获得三个产量构成因数组合乘积的 最大值。穗数、粒数和粒重间存在负相关，特别是前 二者间，穗数和每穗粒数间矛盾比较突出，棉花的株 数与每株籽棉重（平均每株有效棉铃数平均每铃籽 棉重）有类似关系。 前期损失的产量构成因素可由后期的构成因素进 行补偿，但愈到生育后期补偿愈弱。 为什么生产上增加单位面积穗数容易，而 增加单位面积总粒数（单位面积总穗数平均 每穗粒数）难？ 在低、中生产条件下，可同步增加；在高 产条件下，在达到相同穗数时，播种量宁稀勿 密，以单株成穗数多的个体构成的群体 比 单 株成穗数少的个体构成的群体，有利于协调穗 数、每穗粒数（和粒重）间矛盾，而增加单位 面积总粒数，高产稳产。 产量构成因数的变化-群体自动调节作用 4.02.3 1.23 1.01 1.03 - 3 构成因素间调节能力与生活力有关：个体只有生活力愈 强才能自动调节能力愈强，所以在水、肥充足，个体生长 健壮，种植密度可以较小些，仍能获得足够的穗数。相反 ，种植密度大，或水、肥不足而削弱了个体的生育，则自 动调节能力受到限制，易于造成群体结构不合理。 - 4 构成因素间调节能力与作物类型和不同品种特点有关: 玉米、高粱、芝麻 单杆 ，分蘖或分枝少，调节能力低； 不同品种的分蘖或分枝能力的强弱；生育期长短； 3 物质的运输 大小对辐射的截获有重要意义。 通过对播种密度的控制，（再经过氮肥、灌溉 的量和时期等调节），在群体最大时期 （孕、抽期）自然 达到最适； 叶角、叶分布（的部分，如在空间的高度， 有利于降低叶片密度）有利于降低值，提高 (即提高整体平均叶片光合作用)。 叶分布的部分，是在平面或横向，如分蘖、 分枝的紧奏度（基因型决定）和由播种的均匀度（ 种植方式，由人为决定），对值有调节作用,从 而对和的组合方式影响。 通过、调节，（ ）达到最大值。 理解：最大辐射的截获量（最大）不一 定有最大的（如 宽窄行、宽行窄株推迟封 行期；大群体小个体、小群体大个体）。 6 所以，、D和 K（空间因素）间 具有相互联系特点，只能获得最佳的组合，使 最大。 的决定因素： 辐射水平高低 上、中、下各叶层的光合能力均 匀程度 （ 即中、下叶层衰老慢，与 和肥、水投入有关，投入高时上、 中、下各叶层的氮素差异减少）。 的大小 上、中、下各叶层的光分布的均 匀程度（值和叶在空间分布的叶片 密度有关） 的比例，决定呼吸消耗量 （除此外，呼吸消耗量还与平均气温 和昼夜温差有关） 左图：大麦、小麦最大出现在 辐射最大值，甜菜最大出现最 迟，明显不利于辐射的截获量, 低。 左图：大麦、小麦 最大出现在辐射 最大值，辐射的截获量 都较高；甜菜最大 出现最迟。 甜菜通过对播种时 期的改变，最大 出现期提早，可提高辐 射的截获量，对育种者 和栽培者提出进一步提 高产量潜力的方向。 群体光合总量 的提高从植株形态 的改良-增加能 量的截获, 发展到 叶片生理机能的改 良-提高叶片光 合效率,这不是轻 而易举的事. （五） 作物的源、库、流 P106 1 源 ：就是指光合产物供给源或代谢源，是制造和提供养料的器官，主要指作 物叶为主体的全部营养器官（还有绿色的麦穗、绿色茎、 芒等） 作物一生所形成的全部干物质中，光合作用直接生产的有机物质占90 95；从土壤吸收的矿质元素，在全部干物质中只占510；而且供 给矿质元素的目的，也在于促进作物光合作用和有机物质的积累。 源的光合能力三个方面： 2 “库”指光合产物贮藏库或代谢库，也就是接纳或最后贮藏养料的器官，如籽 粒、花果、幼叶、根系等。作物接纳养料的库可以不止一个，可区分为主库 （产品器官）与次库（如禾谷类茎、鞘、叶也可以暂时贮藏有机物）。 禾谷类的库大小决定于：单位面积总穗数平均每穗粒数籽粒大 小的上限。如：水稻穗数在最高分蘖期前天左右被决定；每穗 颖花大约在开花前天左右决定；谷壳的体积决定于减数分裂期的 环境和品种本身的遗产特性，因此潜在贮藏能力早在开花前就被决 定了一切增加库的栽培管理措施适宜在开花前完成应该尽可能 争取大的库，因为不可能期望获得比作物潜在库容量更大的产量 棉花的库大小决定于：单位面积株数平均每株有效棉铃数平均 每铃籽棉重的上限。 薯类、甜菜（块根）和甘蔗在产量内容物充实期，贮藏库的薄壁 组织的细胞可以不断地分生和生长，贮藏库因此不断扩大，所受限 制较少。 3 “流”则是指控制养料运输的器官输导系统的发育状况和运转速 率。流的发育与源、库的发育状况是相互协调的。 4 源、库、流对产量的影响 (1) 源限制产量的证据： 下表（B） （A）许多作物（小麦、大豆、棉花等）产生的小花远多余实际结实的 小花数；小麦的经济产量与开花后的LAD正相关（其它作物类似）； （B）产量构成因素间相互补偿性（相互制约性）：产量构成因素变化 ，而产量不变，则可能是源限制。 “在低、中生产条件下，穗数和每穗粒数可同步增加-增加LAI ，提高光能截获，而提高 CGR。在高产条件下，在达到相同穗数 时，播种量宁稀勿密，以单株成穗数多的个体构成的群体 比 单株 成穗数少的个体构成的群体，有利于协调穗数、每穗粒数（和粒重 ）间矛盾，而增加单位面积总粒数，高产稳产。”-前者的群体的 NAR较高（或叶片的光合速率较高），CGR较高，即物质生产能力 较高。 （C）源限制的最直接证据是，随着CO2 或辐射水平提高作物光合增强，从 而使产量增加。力争在阳光最好的几个月内，使作物具备足够的叶面积， 对作物的高产栽培极为有利（141)问题是：在什么时期源的作用最大 ？ 禾谷类作物研究，在分蘖、拔节、抽穗开花前和成熟期分别进行增加 CO2 的处理，结果是抽穗开花前增加CO2 的处理经济产量增加最多，这 是因为这段时间（开花前1015天）正是作物潜在贮藏能力（库的潜在能 力）被决定期，这种情况下，后期的贮藏能力是由前期的光合作用决定的 （也由基因型决定），由源活性正馈决定库的活性，而库活性反馈调节源 活性，是经济产量增加最多的原因。-减少了小（颖）花的退化，提高 了灌浆期的 粒数/叶面积（ 粒/2 ），加大库对源的“拉力”，提高叶片光 合速率而增产。用增加辐射也得到类似的结论。 (2) 库限制产量的证据： 下表（A） （A）作物的驯化和改良都是伴随着库的增大，经济系数增大, 而叶片的最大光合速率并未提高（只有LAD提高）。 （B）有时，当子粒生长停止时（水稻、小麦、玉米等）叶片 仍能进行活跃的光合作用，使茎中贮藏物质再度增加。 （C）提高库活性：如前例，加大库活性反馈调节源活性，使 源的活性提高，增加产量。 如 甘薯的嫁接试验中，块根早期膨大型- (3) 评价：由源活性正馈决定库的活性，而库活性反馈调节源活性，因此，库 、源不是相互独立的产量决定因素，而可能是共同限制产量。在适宜的环 境和栽培条件下，库、源可能维持着正常的平衡，除非出现季节性的偏常 态的极端天气变化或病虫降低了库、源活性。 要进一步提高产量潜力，将依赖库、源能力协同提高，其中，首先应 考虑 源 能力的变化和提高。 (4) 流 限制产量的证据： 同化物运输理论：压力流动学说（源库间的浓度差引起，是一种被动的过 程）和主动运输学说（ 凡能影响细胞内能量积累和释放过程的因子，都会 影响同化物运输速度，是一种主动的过程） （A）壮杆与大穗的关系或甘薯粗壮的藤蔓与大薯： 再如：水稻的二次枝梗上的粒重和结实率比一次枝梗上的粒重和结实 率低，与二次枝梗的维管束组织较细有关；小麦小穗中的高位小花粒重- - （B） 环境条件影响物质分配的方向而间接影响产量 多数环境因素不仅影响光合生产（光合和呼吸），而且还会对光合产 物的分配产生影响；长期的植物生长过程是由以物质分配为中心的再生产 过程所决定（门司，1960）。可向光合器官、非光合器官和产品器官以不 同比例（%）分配。 A 温度与物质再生产：多数植物随温度上升，向叶片的分配率(%)增加，并 且叶片变薄（ 2 /g)，总叶面积增加；但向根分配率减少。所以高温有利 于叶面积的扩展，增加源。水稻在我国北方特别是东北，温度低，生育期 短，叶面积生长不足， 源常成为限制因素（ NAR高，LAI较低，CGR不高 ），所以培育抗寒力强，前、中期叶面积增加快，物质积累力强的品种类 型，同时应用旱育秧和早发的栽培技术增加 LAI ，增加繁茂度是必要的， 也应改善株叶型；南方温度高，生育期长，容易叶面积扩展过度， LAI过 高，但叶批垂，降低 K 值，降低NAR， CGR并不增加，所以，我国南方 应特别注重培育株叶型好的品种类型，栽培技术上保持一定的繁茂度，控 制LAI在适宜的水平，是必要的。 B 氮素与物质再生产：植物体内的氮素水平（%）强烈地影响 物质分配，有利于向叶片分配率提高，增加总叶面积,则向 地下部分分配率降低；薯类则向地下部分分配率降低最明显 ，根冠比减少。 水分与物质再生产的关系：与氮素关系大致相同。适 度的水、肥胁迫有利于根部生长，根冠比提高 C 光照强度与物质再生产：（适度）遮阴有利于向叶片分配 率提高，并且叶片变薄，总叶面积增加;尽管遮阴下, NAR降 低,但 LAI加大,有保持 CGR相对稳定的趋势；强光有利于向 茎、鞘、枝分配，不利于叶面积的扩展，叶片变厚，挺直, 植株矮健 实，形成良好株、叶型, 群体NAR大,若与密度、 氮肥、灌溉配合形成较大的 LAI ，可较大幅度地提高CGR ， 增加总干物质积累，经济系数高（见下），提高经济产量 。西北地区灌溉地高产的主要原因之一。 光照强度与运输的关系：如水稻在不同光照下，叶 片光合产物的运输在弱光下运输最慢，甚至死亡的小分 蘖里面的贮藏营养也不能运转出来；在强光下光合强度 高，光合产物的运输快；这可能与有机物运输“压力流动 学说”的“源端”的蔗搪浓度提高有关。细胞水平的实验指 出，光合产物要通过叶绿体膜，光能是必须因素。所以 ，光照充足下，有利于提高经济系数（水、肥协调）。 (六) 作物的增产的基本途径 P141 1 具有充分利用光能的高光效的品种 2 无环境和生物的胁迫 水、肥（灌溉、化肥）和其它因素（温度、盐 碱等）的胁迫,改变生产条件（还有农机）， ； 病、虫、草等生物胁迫（农药）,加强植物保 护。 3 具有最适宜接受和分配光能的群体结构，在时间 和空间上达到充分利用资源 合理的间、套作 叶面积发展的时间动态 理想的株型 采用合理的栽培技术措施：如适时播种、合理密植 、正确的肥、水管理措施，保证满足作物各个生 育阶段对外界环境的要求（适时播种）和营养要 求（正确肥、水管理措施），使增加叶面积、保 （维）持较强的光合能力和较长的光合时间（如 缺肥早衰），促进光合产物的积累并顺利地向产 品器官的运转（如贪青晚熟与经济系数）。 4 延长光合作用的时间： 提高土地的绿色叶面积覆盖时间，增加光能和地力的利用 ，提高复种指数（cropping index),即一熟变多熟（要 遵循自然和经济规律），不但是粮食作物，而是粮、经、 饲、果、菜的多元多熟的间、套、轮、连、混种植方式。 请参考P 1722 比较： 世界作物生产发展特点和中国作物生产发展特点的不同 点？ 。 (七) 作物的光能利用率(%) 一. 假定长江流域年太阳辐射为 ,一年二熟,水稻产量75 kg /100 m2 ,小麦产量60kg /100 m2 .经济系数水稻0.5,小