园林植物遗传的物质基础和基本规律

单击此处编辑母版标题样式 单击此处编辑母版副标题样式 *1 园林植物遗传育种学 单击此处编辑母版标题样式 单击此处编辑母版副标题样式 *2 绪论 农业生技產品：彩色海芋 资料来源：台湾农委会 Cloning A Clone Is Born 单击此处编辑母版标题样式 单击此处编辑母版副标题样式 *5 园林植物（观赏植物）育种： 以遗传学理论为指导，将天然 存在的或人工创造的变异类型 ，通过引种、杂交育种、选种 、或 良种繁育等途径改良观赏 植物固有类型而创造新品种的 技术与过程。 一 遗传与变异 遗传（heredity)：亲代与子代之间的相似 现象,案例 变异（Variation) ：生物个体之间的差异 （世代之间、同代个体之间） 遗传学：研究生物遗传与变异的科学，遗 传物质的结构和功能，以及遗传信息的 传递与表达 园林植物遗传学：以园林植物为主要对象 ，研究其遗传变异规律的科学。 第一节 细胞结构 l细胞结构 l1910年，美国著名的遗传学家Morgan和他 的助手们从白眼突变的雄果蝇中发现性连锁 现象，第一次将代表某一特定性状的基因同 某一特定的染色体联系起来，证明了基因就 是在染色体上，并提出了经典遗传学的连锁 与互换定律。 Morgan证实基因是遗传单元，在染色体 上呈线状排列。Morgan的理论使科学界认 识了染色体的重要性，并接受了孟德尔德遗 传原理。 染色体 果蝇 遗传 伴性遗传 l亲代能够将自己的遗传物质以染色体的形 式传给子代，保持了物种的稳定性和连续 性。由于细胞内的DNA主要在染色体上， 所以说遗传物质的主要载体是染色体。 染色体是遗传物质的主要载体 l染色体主要由DNA和蛋白质组成。 同一物种内每条染色体所携带DNA的量 是一定的，但不同染色体或不同物种之 间变化很大。同一物种体细胞内染色体 的数目恒定。 组成染色体的蛋白质（组蛋白和非组蛋 白）种类和含量也是十分稳定的。 染色体的组成 染色体形态、结构和数目 组蛋白：H1、H2a、H2b、H3、H4，十分固定。后4 种组蛋白分子根据配对的亲和力差异，组成了扁 圆柱形八聚体核心，直径2 nm的DNA分子在八聚 体的外面缠绕1.75圈。 组蛋白H1与特定的DNA 构象的结合，封住了核小体的出口和入口。念珠 模型是染色质的一级结构， 非组蛋白：不固定 l染色体的基本结构：核小体（1974，Kornberg提 出，由组蛋白质和DNA组成的DNA-蛋白质纤丝 的结构单位） l在染色体中，DNA约占27，组蛋白和非组蛋白 占66，RNA占6。 l一个染色体（单体）只含有一个DNA分子。 染色质和染色体 l染色质（chromatin）是指真核生物细胞 核内细胞分裂间期能被碱性染料着色的 物质，由DNA、组蛋白、非组蛋白和少 量RNA所组成的复合物，是细胞分裂间 期遗传物质的存在形式。 l染色体(chromosome)是真核生物细胞分 裂中期具有一定形态特征的高度浓缩的 染色质，现在这一概念已扩大为包括原 核生物及细胞器在内的基因载体的总称 。 l染色质和染色体是真核生物遗传物质存 在的两种不同形式，反映了它们处于细 胞分裂周期的不同功能阶段，两者不存 在成分上的差异。 常染色质和异染色质 l常染色质是指细胞分裂间期染色质丝折 叠盘曲程度较小，进行细胞染色时染色 较淡，随着细胞分裂的进行，这些染色 质区段由于逐步的螺旋化，从而染色逐 渐加深，这样的染色质区称为常染色质 。 l在遗传功能上，常染色质含有结构基因 ，而且具有较强的转录活性，其结构基 因按孟德尔方式遗传。 l异染色质在细胞分裂的间期就折叠盘曲 的非常紧密，因而染色较深，也称作染 色中心（chromocenter）。随着细胞分裂 的进行，其折叠盘曲程度没有太大的变 化，这部分染色质区段称为异染色质。 如着丝粒、染色体末端部分以及核仁组 织区等部位的染色质。 l异染色质化可能是关闭活性的一种手段 。常染色质和异染色质的相互转化可能 在结构基因的表达调控上起一定的作用 。 第二节 细胞分裂 l有丝分裂：生长、发育和繁殖的 基础，通过有丝分裂，遗传信息 在细胞世代间传递。 l减数分裂：发生在有性生殖过程 中配子形成阶段 一 有丝分裂 l细胞周期：一个细胞的生活史（上一次 细胞分裂结束到下一次细胞分裂结束（5 个时期） 分裂间期（1个） 分裂期（4个） l分裂间期：上次分裂结束到下次分裂开 始 G1期 S期（DNA合成期或染色体复制期 G2期（合成后期 l细胞分裂期： 核分裂 l前期：染色体出现，缩短变粗 l中期：染色体排列在赤道板位置，着 丝粒附着纺锤丝 l后期：姊妹染色单体分开，移向两极 l末期：染色体分散并消失，核仁、核 膜形成 质分裂 l有丝分裂细胞周期 有丝分裂动画演示 二 减数分裂：发生在有性生殖 过程中配子形成阶段 lDNA的变化：一次DNA复制（S期）和 连续两次的细胞分裂，形成的子细胞染 色体数为母细胞的一半。 l减数第一次分裂 l减数第二次分裂 前期II 中期II 后期II 末期II l减数第一次分裂 l前期I： 细线期：染色质浓缩呈细线盘绕成团 偶线期：同源染色体（大小、形态结构相似、代谢 和遗传功能相同）彼此靠拢，配对联会。 粗线期：缩短加粗，配对的同源染色体称二价体或 四联体。有可能发生染色体片段之间的交换，产生 遗传性状的重新组合。 双线期：同源染色体互相排斥而分离，非姊妹染色 体间的交错交叉，交叉端化 终变期（浓缩期）：缩到最短最粗 l中期I： l后期I：同源染色体对分开，每条染色体的两 个染色单体因共有一个着丝点而不分开 l末期I： 联会 四分体 同源染色体分离 着丝点分裂 染色体复制 有丝分裂和减数分裂的异同点 1.减数第一次分裂和有丝分裂的比较 相同点：分裂间期及在间期的DNA复制 不同点： 减数分裂有丝分裂 前期很长前期相对较短 同源染色体配对、联会、交换无同源染色体联会 进入后期着丝点仍未分裂进入后期着丝点已分裂 后期是同源染色体间的分离后期是姊妹染色体单体的分离 产生的子核不含全部原同源对的染 色体 产生的子核包含原同源对的染色体 主要过程中染色体是行动的基本单 元 主要过程中子染色体是行动的基本 单元 l减数第二次分裂和有丝分裂过程的比较 相同点:分为前、中、后、末4个时期，染色体形态 变化基本相似，划分时期的指标也基本相同。 不同点 4、分裂形成的子细胞中染 色体数目与亲代细胞相同 4、分裂后所形成的子细胞 中染色体数目减少一半 3、分裂后形成2个体细胞 3、分裂后形成4个精子或1 个卵细胞 2、无同源染色体联会等 行为 2、同源染色体在减数第一次分 裂时出现联会、四分体、非姐妹 染色单体互换、分离等现象 1、细胞分裂过程中均出现纺锤体 2、染色体在细胞分裂过程中都只复制一次 相 同 点 1、染色体复制一次， 细胞只分裂一次 1、染色体复制一次，细 胞连续分裂两次 不 同 点 有丝分裂减数分裂 小结：有丝分裂和减数分裂的异同点 单击此处编辑母版标题样式 单击此处编辑母版副标题样式 *43 遗传学基础三大规律 分离规律 自由组合规律 连锁与交换规律 第二章 孟德尔（Mendel) 定律 单击此处编辑母版标题样式 单击此处编辑母版副标题样式 *45 第一节 分离规律 分离现象：在F2 代 中不仅出现显性性状 ，同时也出现隐性性 状，二者的分离比约 为3：1 三 基因型、表现型 l等位基因：同源染色体上位点相同、控 制着同类相对性状的基因 l基因型（genotype)：生物体的遗传组成 l纯合体：同源染色体的相同位点上基因的两个成 员完全一致，如CC、cc，真实遗传。 l杂合体：等位基因的两个成员不一致，如Cc， 后代性状发生分离。 l表现型（phenotype):生物个体表现出的 性状 l实质：杂种在形成配子 时，成对遗传因子发生 分离，产生类型不同而 数目相等的两类配子 四 分离规律的验证 l测交法：把杂种或杂种后代与隐性纯合 亲本交配，以测定杂种或其后代的基因 型。 l自交法：以F2植株自交产生F3植株，然 后根据F3的性状表现来证实所设想的F2 基因型 l花粉直接检查法：玉米、水稻、高粱、 谷子、黍等 单击此处编辑母版标题样式 单击此处编辑母版副标题样式 *50 第二节 自由组合规律 （独立分配定律）（Law of independent assortment) 一 自由组合的遗传现象（对两对 和两对以上相对性状的遗传 现象进行分析研究） 三 多对相对性状的遗传分析 四 自由组合定律的验证 l测交法 l自交法 第三节 基因的相互作用 一 等位基因的相对效应 1. 等位基因间的相互作用 完全显性： 不完全显性：相对性状杂交，杂种表现出双 亲的中间性状 超显性：一对相对性状纯合的亲本杂交，杂 种 表现出超过双亲的性状（正向、负向）（ 单基因杂合优势） 不完全显性 二等位基因的自主效应 镶嵌显性（定位作用，即某些基因只有在某些 组织细胞里表现出定位的自主性状）：当 两亲本杂交，个别亲本的特征，在F1同 名器官的不同部位，分别表现出来。 共显性：杂合子中一对基因都得以表现 三 复等位基因的效应 复等位基因：同一位点上具有多个不 同的等位形式的基因（等位基因 个体，复等位基因群体) 四 非等位基因的相互作用 基因互作：不同基因之间发生相互作用， 共同决定新性状的遗传现象 互补作用： 累加作用 重叠作用 显性上位 隐性上位 抑制作用 五 基因的相互作用 l加性作用 l累加作用效应：等位基因或非等位基因之间无显 隐性关系，基因的作用是按一定的常数累加 l倍加作用效应 l非加性作用 l显性作用 l部分显性作用 l超显性作用 l非等位基因之间的互作 单击此处编辑母版标题样式 单击此处编辑母版副标题样式 *61 第三章 连锁与交换规律 l连锁遗传现象：原来为同一亲本所具有 的两个性状，在F2中常常有连系在一起 遗传的现象。 l相引组：两个显性性状连系在一起遗传 ，两个隐性性状连系在一起遗传的杂交 组合 l相斥组：一个显性性状和一个隐性性状 连系在一起遗传，一个隐性性状和一个 显性性状连系在一起遗传的杂交组合 第二节 连锁遗传的解释和验证 l1910年Morgon(摩尔根）通过果蝇实验确 立了遗传学的第三个基本规律连锁 遗传，并创立了基因论基因在染色 体上呈现直线排列的假说。 l交换：杂合的F1在形成配子时，两条同源 染色体上的等位基因之间发生了交换(染色 体内重组） l交换发生的时间：发生在染色体复制和同 源染色体联会以后（在减数分裂前期I的粗 线期） l交换发生的部位：同源染色体的非姊妹染 色单体之间，表现为连锁基因的重组 l不完全连锁：两对基因位点间发生交换 ，F1除产生亲本型配子外，还产生重组 型配子。 l完全连锁：同一染色体上的基因构成一 个基因连锁群，它们在遗传的过程中不 可能独立分配，而是随着这条染色体作 为一个整体共同传递到子代中去；除亲 本类型外不出现新类型。 第三节 重组值和基因定位 l一 、重组值：重新组合的配子数占总配 子数的百分率 重新组合的配子数 重组值= *100% 总配子数 测交法 自交法 重组值基因之间的距离 连锁遗传图（遗传学图、染色体图） ： 存在于同一染色体上的基因，及其同源 染色体上的基因，组成一个连锁群。把 一个连锁群的各个基因之间的距离和顺 序标志出来，绘成连锁遗传图 图距：两个基因在染色体图上距离的数 量单位 1cM（厘摩）=1%的重组值去掉%的数 值 第四节 性别决定与伴性遗传 l性别决定 性染色体本身决定性别 性染色体的数目决定性别 染色体组的倍数决定性别 伴性遗传：控制性状的基因在性染 色体上的遗传方式 （遗传的染色体学说的直接证据） 单击此处编辑母版标题样式 单击此处编辑母版副标题样式 *71 第六章 染色体结构变异 染色体结构变异的种类 l缺失 l重复 l倒位 l易位 自发产生 诱变剂诱发 单击此处编辑母版标题样式 单击此处编辑母版副标题样式 *73 第七章 染色体数目的变异 第一节 染色体组及其倍数的变异 l染色体组：来自二倍体生物一个配子的 全部染色体，染色体的形态、结构和连 锁基因群都彼此不同，但它们构成一个 完整协调的最基本的体系，共同控制着 生物体的生长、发育、遗传和变异，缺 少其中任何一个都造成不育或性状变异 。 l染色体基数：一个染色体组内含有的染 色体数，用x表示。 染色体数目变异的种类 l整倍体：体细胞内含有完整的染色体组 二倍体：体细胞内含有两个完整的染色体组 多倍体：体细胞内多于两个完整的染色体组 l同源多倍体：加倍的染色体组来自同一物种、或 在原有染色体组的基础上加倍而成 l异源多倍体：增加的染色体组来自不同的种属 单倍体：体细胞内具有本物种配子染色体数 目的个体 配子中染色体数常用n表示 l非整倍体：染色体组内的个别染色体数 目有所增减，使细胞内的染色体数目不 成基数的完整倍数 单体：2n-1,某一对染色体缺少了一条 双单体:2n-1-1，从两对染色体中各缺少一条 缺体: 2n-2(1)，缺少了一对同源染色体 双体：通常称2n的正常个体为双体 三体: 2n+1 双三体: 2n+1+1 四体: 2n+2(1) 单击此处编辑母版标题样式 单击此处编辑母版副标题样式 *77 第二节 整倍体的类别及遗传表现 l特点：高度不育，植株矮小 一、单倍体 二、多倍体 l多倍体；（形态、基因剂量） 同源多倍体（autopolyploids) l同源三倍体：高度不育 l同源四倍体：部分不育 异源多倍体(allopolyploids) l物种演化的重要因素 单击此处编辑母版标题样式 单击此处编辑母版副标题样式 *80 第八章 基因突变 基因突变：染色体上某一基 因位点发生了化学性质的变 化，从一种等位形式突变为 另一种等位形式的变化（点 突变） 第一节 基因突变的时间和类型 l时间 体细胞突变 l保持分裂的细胞突变体区（可 见的斑块） l不再分裂的细胞 生殖细胞突变 第二节 突变的原因 l自发突变：由环境条件的自然作用或生 物体内的生理和生化变化而发生的突变 DNA复制错误 自发的化学变化：脱嘌呤，脱氨基 l诱发突变：人们有意识地用诱变因素（ 电离辐射、化学药剂）处理而发生的突 变 第三节 基因突变的特征 l突变的稀有性： l突变的重演； l突变的可逆性 l突变的多方向性和复等位基因： l突变的平行性： l突变的有害性和有利性 遗传物质的变异 l突变 基因 染色体结构 染色体畸变 染色体数目 l重组：染色体的序列发生重排及新的组 合（独立分配、交换在后代中出现新的 基因组合的过程） 单击此处编辑母版标题样式 单击此处编辑母版副标题样式 *85 细胞质遗传 单击此处编辑母版标题样式 单击此处编辑母版副标题样式 *86 第一节 细胞质遗传的特点 l核遗传（染色体遗传）：核染色 体上的基因决定的遗传现象 l核外遗传（非染色体遗传）：染 色体以外的基因所决定的遗传现 象 细胞质遗传：细胞质中固有成 分中的基因控制或影响的性状 遗传 一、细胞质遗传的特点 l正交与反交结果杂种表现不一样 l杂种均表现母本的性状特点 l性状不能通过父本传递,呈母系遗传 l杂种后代不表现Mendel式的分离 l性状为细胞质基因所控制，并由细胞质 一代一代传下去 单击此处编辑母版标题样式 单击此处编辑母版副标题样式 *89 第二节 植物雄性不育的遗传 可遗传的雄性不育 l核不育型：核基因决定的，多由基因突变所引 起。能为显性基因所恢复，有性繁殖时不能保 持这种不育性用于无性繁殖的植物。 l细胞质不育型：由细胞质内的基因所决定。后 代总是不育以营养体为产品的植物中利用 l核质互作不育型：由细胞质基因和核基因相互 作用共同控制着不育性 l核质互作不育型： 不育系：细胞质和核都带有不育基因 S(rr) 保持系： S(rr)能被N(rr)所保持，在后代出 现全部为不育的个体 恢复系：S(RR)或N(RR)具有使S(rr)的后代 恢复育性的能力 单击此处编辑母版标题样式 单击此处编辑母版副标题样式 *92 第十章 遗传物质的分子基础 单击此处编辑母版标题样式 单击此处编辑母版副标题样式 *93 第一节 核酸是遗传物质 第二节 核酸的化学组成和双螺旋模型 l一 核酸的化学组成：核苷酸的多聚体 lDNA: lRNA: 脱氧核苷酸的组成 腺嘌呤 胸腺嘧啶胞嘧啶 鸟嘌呤 二、 DNA与RNA的分子结构 Watson 和Crick提出双螺旋的依据 l2. Chargaff:对DNA分子的化学分析 A+G=T+C（嘧啶核苷酸=嘌呤核苷酸） A=T，C=G 不同生物的DNA碱基组成有明显的差异，表 明具有物种的特异性，但没有组织的特异性 和不同发育阶段的特异性 DNA双螺旋模型的特点 lDNA分子由两条反向平行的多核苷酸链 组成，即两条链的5和3方向相反 l双螺旋的直径是2nm；螺距是3.4nm，每 个螺旋有10个碱基对 l糖-磷酸键是在双螺旋的外侧，两条链上 的碱基通过氢键形成碱基对，碱基对的 平面与轴线垂直 l碱基配对时，必须是一个嘌呤，一个嘧 啶 三 DNA分子的物种特异性 四种碱基的比率（A+T/G+C) 排列顺序 单击此处编辑母版标题样式 单击此处编辑母版副标题样式 *100 第三节 DNA和RNA的复制 DNA半保留复制 DNA的复制 lDNA复制的起始点有多个，同时复制（ 放射自显影术所证实）； lDNA的合成在一条模板链合成是连续的 ，而在另一条模板链上的合成是不连续 ，半不连续复制（冈崎片段）； lDNA的复制需RNA做引物。 第四节 蛋白质的合成 一 遗传密码 l三联体密码（密码子）：一个密码子由 三个连续的核苷酸组成 l简并：一个氨基酸由一个以上的三联体 密码所决定的现象 l遗传密码无逗号，不重迭 l遗传密码通用性 l密码子有起始密码子和终止密码子 二 蛋白质的合成 l遗传信息的转录和RNA l翻译 （一）转录（transcription) l转录：基因表达时以DNA的一条链为模 板合成RNA lRNA聚合酶：催化合成RNA的酶（以 DNA为模板，按5 3方向合成 l信使RNA(message RNA-mRNA)：合成 蛋白质的模板，即mRNA的碱基序列， 决定着蛋白质装配时氨基酸的序列 ltRNA(transfer RNA)：转运特异氨基酸 的运载工具 lrRNA(ribosomal RNA)：合成蛋白质的 装置 转录:以DNA为模板，在依赖于DNA的RNA聚 合酶的催化下，以4种rNTP（ATP、CTP、GTP 、UTP）为原料，合成RNA的过程。 （二）翻译：以mRNA为模板，在 核糖体上合成蛋白质的过程。 ltRNA和氨基酸的结合 氨基酸的活化 氨基酰-tRNA的形成 l肽链的合成（多肽链的起始、增长和终 止） 蛋白质的合成 l起始：蛋白质头两个氨基酸之间肽键形成的反 应。起始复合物（核糖体+mRNA + 第一个氨 基酰-tRNA）（通常决定mRNA翻译的速率） l延伸：从合成第一个肽链到最后一个氨基酸的 加入 l终止：完整肽链的释放，同时核糖体从mRNA 上解离下来蛋白质合成蛋白质合成过程 三、中心法则 l阐明基因的自我复制和蛋白质合成两个 基本属性：遗传信息由DNA传向DNA， 或由DNA传向RNA，然后决定蛋白质的 特异性 DNA RNA PROTEIN 表型 代谢 生长 分化 发育 第五节 基因的概念 l基因是编码有功能产物的DNA片段 蛋白质 RNA（tRNA, rRNA) l负责编码特定的遗传信息的功能单位， 其内部又是可分的，包含多个突变和重 组单位。 l基因组：能维持配子或配子体正常功能的最低数 目的一套染色体及包含的一整套基因。 l断裂基因(split gene)（割裂基因，不连续基因 ）：一个基因，往往由几个互不相邻的段落组成 ，它们被长达数百乃至数千个碱基对的插入序列 所间隔。基因中编码的序列外显子（exon), 不编码的间隔序列内含子（intron) l重叠基因：同一段DNA序列上可得到不同的mRNA产 物以编码多种蛋白质（仅在噬菌体和病毒中存在 ） l重复基因：短片段的重复序列 l转座子（transposon)（跳跃基因，jumping gene):能够反复插入到基因组中好多位点的特殊 DNA片段，它可以从基因组的一个位点转移到另一 位点。转座以很低的频率发生，而且插入是随机 的，引起基因表达的改变。 lDNA结构的突变 碱基替代突变：一个核苷酸被另一个核苷酸替换 l转换突变：一个嘌呤被一个嘌呤替换或一个嘧啶被另 一个嘧啶替换 l颠换突变：一个嘌呤被一个嘧啶替换或一个嘧啶被一 个嘌呤替换 删除突变 插入突变 l对蛋白质的影响 沉默突变：不改变编码氨基酸的密码子的变化 （一般是第三位） 无义突变：编码氨基酸的密码子变成终止密码 子，导致氨基酸链在翻译过程中过早终止 错义突变：密码子的变化导致一个不同的氨基 酸的产生，改变了多肽链的一级结构及蛋白质 的功能 中性突变：密码子的突变产生了一个不同的氨 基酸，但新氨基酸与原来氨基酸的行为相似， 不改变蛋白质的功能 移码突变：删除或插入一个或几个核苷酸（不 是3或3的倍数）造成的阅读框的移动，在其下 游产生大量的无义或错义密码子 单击此处编辑母版标题样式 单击此处编辑母版副标题样式 *118 第十一章 群体的遗传与进化 l基因型频率：群体中某特定基因型个体 的数目，占个体总数目的比率（D,H,R) 第一节 基因型频率和基因频率 （群体的遗传结构） l基因频率（等位基因频率）：某一座位上等位基因 占该座位上等位基因总数的比率（p,q) l 群体中某个座位的特定等位基因的拷贝数 l基因频率= l 群体中该座位所有等位基因数 l繁殖如何影响群体的基因和基因 型频率 第二节 哈迪温伯格(Hardy- Weinberg)法则 l一个大的随机交配群体中，没有迁移、 突变和选择 （理想群体，没有进化的压 力） l群体内的基因频率和基因型频率在世代 中达到平衡，而且保持不变。 不论亲代的基因型如何，只要通过一代的随 机交配，这个群体就可以达到遗传平衡 处于遗传平衡群体，任何世代基因型频率和 基因频率的关系D=p2, H=2pq, R=q2 第三节 影响Hardy-Weinberg平衡的 因素 l一、基因突变:潜在的改变群体中等位基 因频率的力量 l二、迁移或基因流：个体从一个群体迁 入另一个群体或从一个群体迁出，然后 参与交配繁殖，导致群体间的基因流动 基因流 l三、遗传漂变：当群体不大时，由于抽 样的随机误差所造成的群体中基因频率 的随机波动 l四、选择 自然选择： 人工选择： 适合度：（度量自然选择的参数，基因型 相对的繁殖能力）基因型能在一定环境下 生存并将其基因传给下一代的相对能力(某 种基因型相对成活繁殖率）W。 lW=1，产生最多后代的基因型 选择系数：某一基因型在群体中不利于生 存和繁殖的相对程度S 五、群体的遗传结构：群体中各种基因的频率 ，以及由不同的交配体制带来的各种基因型在 数量上的分布（遗传变异在群体之内和之间的 分布型以及在时间上的变化） 物种形成 l物种(species)：个体间可能相互交配而产生可育 后代的自然群体 l物种形成方式 地理的物种形成（渐变式物种形成） l隔离机制：造成两个或几个