植物生理学第一章水分生理.ppt

第一篇第一篇 植物的物质生植物的物质生 产产 和光能利用和光能利用 植物代谢：指维持植物各种生命活动（如 生长、繁殖和运动）过程中化学变化（包括物 质合成、转化和分解）的总称。 植物代谢 按方向分 按性质分 物质代谢 能量代谢 同化（合成）代谢 异化（分解）代谢 同化作用？ 异化作用？ 同化作用和异化作用是密切联系的对立统一过程。 本篇分三章：前两章，植物的水分生理 和植物的矿质营养属于土壤营养， 后一章，植物的光合作用属于空气营养。 第一章第一章 植物的水分代谢植物的水分代谢 第一章 植物的水分 代谢 主要内容 植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程 称植物的水分代谢称植物的水分代谢 第一节 植物对水分的需要 第二节 植物细胞对水分的吸收 第三节 根系吸水和水分向上运输 第四节 蒸腾作用 第五节 植物体内水分的运输 第六节 合理灌溉的生理基础 小结 第一章 植物的水分代谢 水是生命起源的先决条件，没有水就没有生命。 人们常说“有收无收在于水”“水利是农业的命脉” 。 研究植物水分代谢的规律，为植物提供良好的生态环境 ，这对植物的生长发育有着重要意义。 一、植物的含水量(Water content) 不同植物的含水量有很大的不同。例如，水 生植物（水浮莲、满江红、金鱼藻等）的含水量可达鲜重 的90%以上，在干旱环境中生长的低等植物（地衣、藓类 ）则仅占6%左右。又如，草本植物的含水量为70%-85%， 木本植物的含水量稍低于草本植物。 同一种植物生长在不同环境中，含水量也 有差异。凡是生长在荫蔽、潮湿环境中的植物，它的含 水量比生长在向阳、干燥环境中的要高一些。 在同一植株中，不同器官和不同组织的含 水量的差异也甚大。例如，根尖、嫩梢、幼苗和绿 叶的含水量为60%-90%。树干为40%-50%，休眠芽为40%， 风干种子为10%-14%。 莲 含水量90%苔藓 含水量6% 第一节 植物对水分的需要(The plant in relation to water) 二、 植物体内水分存在的状态 自由水 束缚水 两者比值原生质代谢生长抗逆性 高溶胶旺盛快弱 低凝胶活性低迟缓强 束缚水（bound water）：靠近细胞原生质胶粒而被胶粒吸附束缚不易自由流动 的水分，称为束缚水。 自由水（free wate）：.距离细胞原生质胶粒较远可以自由流动的水分，称 为自由水。 自由水参与各种代谢作用，束缚水不参与代谢作用 。自由水占总含水量的百分 比越大，则植物代谢越旺盛；束缚水含量与植物抗性大小有密切关系。 细胞质主要是由蛋白质组成的，占总干重60%以上。其 水溶液具有胶体的性质。蛋白质分子的疏水基（如烷 烃基、苯基等）在分子内部，而亲水基（如NH2， COOH， OH等）则在分子的表面。这些亲水基对水 有很大的亲和力，容易起水合作用。所以细胞质胶体 微粒具有显著的亲水性，其表面吸附着很多水分子，形 成一层很厚的水层。水分子距离胶粒越近，吸附力 越强；相反，则吸附力越弱。 植物细胞内水分以束缚水和自由水两种状态存在。 三、水分在植物生命活动中的作用 (physiological roles)水分在植物生命活动中的作用主要表现如下： 1.水分是细胞质的主要成分 细胞质的含水量一般在70%90%， 使细胞质呈溶胶状态，保证了旺盛的代谢作用正常进行，如根尖 、茎尖。如果含水量减少，细胞质便变成凝胶状态，生命活动就 大大减弱，如休眠种子。 2.水分是代谢作用过程的反应物质 在光合作用、呼吸作用、 有机物质合成和分解的过程中，都有水分子参与。 3、水分是植物对物质吸收和运输的溶剂 一般来说，植物不 能直接吸收固态的无机物质和有机物质，这些物质只有溶解在水 中才能被植物吸收。同样，各种物质在植物体内的运输，也要溶 解在水中才能进行。 4、水分能保持植物的固有姿态 由于细胞含有大量水分，维持 细胞的紧张度（即膨胀），使植物枝叶挺立，便于充分接受光照 和交换气体。同时，也使花朵张开，有利于传粉。 第二节 植物细胞对水分的吸收 (Asorption of water by plant cells) 植物细胞吸水主要有3种方式：扩散，集流和渗透作用 一、扩散（diffusion） 扩散（diffusion）是一种自发过程，是由于分子的随机热运动 所造成的物质从浓度高的区域向浓度低的区域移动， 扩散是物质顺着浓度梯度进行的。 二、集流 （mass flow） 集流（mass flow）是指液体中成群的原子或分子在压力 梯度下共同移动，例如：水在水管中的流动，河水在河中的流动等。 植物体中也有水分集流. 植物体的水分集流通过膜上的水孔蛋白（aquaporin）形成的 水通道实施的（图1-1）。植物的水孔蛋白有两种：一种是质膜 上的质膜内在蛋白，另一种是液泡膜上的液泡膜内在蛋白。 水孔蛋白广泛分布于植物各个 组织，其功能以存在部位而定。 水孔蛋白的单体是中间狭窄的四聚体 ，呈“滴漏”模型，每个亚单位的内 部形成狭窄的水通道。水孔蛋白的蛋 白相对微小，只有25-30kDa。 水孔蛋白：是一类具有选择性、 能高效转运水分的跨膜通道蛋白 ,它只允许水分通过，不允许离 子和代谢物通过。 因为水通道的半径大于0.15nm（水分 子半径），但小于0.2nm（最小的溶质 分子半径）。 水孔蛋白的活性是被磷酸化和水孔蛋 白合成速度调节的。试验证明，依赖 Ca2+的蛋白激酶可使特殊丝氨酸残基磷 酸化，水孔蛋白的水通道加宽，水集 流通过量剧增。如果把该残基的磷酸 基团除去，则水通道变窄，水集流通 过量减少。 三、渗透作用（osmosis） 渗透作用（osmosis）是指溶剂分子通过半透膜而移动的扩散现象。是水分 依水势梯度而移动。但是水流通过膜的方向和速度不只是决定于水的浓度梯 度或压力梯度，而是决定于这两种驱动力的和。渗透水分移动需要能量作功 ，所以下面首先讨论自由能和水势的概念，然后再讲渗透问题。 （一）自由能和水势（free energy and water potential） 根据热力学原理，系统中物质的总能量：U总总能量Q束缚缚能A自由能 束缚能是不能用于作功的能量，而自由能是在温度恒定的条件下可用于作 功的能量。1mol物质的自由能就是该物质的化学势（chemical potential），可 衡量物质反应或作功所用的能量。同样道理，衡量水分反应或作功能量的高 低，可用水势表示。在植物生理学上，水势（water potential）就是每偏摩 尔体积水的化学势差。就是说，水溶液的化学势（ ）与纯水的化学势（ ）之差 （ ），除以水的偏摩尔体积（ ）所得的商，称为水势。水势势（psi，希腊字 母）或 可用下式表示： 式中水的偏摩尔体积（partial molar volume） 是指（在一定温度和压力下） 的具体数值，随不同含水体系而异， 不同。在稀的水溶液中， 和相差很小，实际应用时，往往用 代替 1mol水中 加入1mol某溶液后，该1mol水所占的有效体积。 与纯水的摩尔体积 。 水势的单位 化学势的能量的单位为：Jmol-1 （J=Nm=牛顿米）， 偏摩尔 体积的单位为m3mol-1 ，两者相除得N.m-2，成为压力单位Pa（ 帕），这样就把以能量为单位的化学势化为以压力为单位的水 势。所以水势的单位是 Pa或MPa. 纯水的化学势w0 规定为0。溶液的水势为负值。 纯水的自由能最大，水势也最高，但是水势的绝对值不易测得。因此，在 同样温度和同样大气压的条件下，测定纯水和溶液的水势，以作比较。 纯水的水势定为零，其它溶液就与它相比。溶液中的溶质颗粒降低了水的 自由能，所以溶液中水的自由能要比纯水低，溶液的水势就成负值。溶液越 浓，水势越低。现列举几种水溶液在25下的水势，纯水的水势为0 MPa，荷 格伦特（Hoagland）培养液为-0.05 MPa，海水为-2.69 MPa。 帕斯卡(pascal，Pa) 亦称帕，法定压强单位，也是表示水势的单位。 1帕斯卡相当于每平方米一牛顿 兆帕斯卡(megapascal，Mpa) 兆帕，1MPa106Pa10bar9.87atm 。 巴(bar) 压强单位，1 bar 0.987atm 106达因/厘米2， 1毫巴等于0.75毫米水银柱的压力，由于bar不是法定的计量单位，已废弃不用 。 把种子的种皮紧缚在漏斗上，注入蔗糖溶 液，然后把整个装置浸入盛有清水的烧杯中，漏斗 内外液面相等（图1-2A）。由于种皮是半透膜（ semipermeable membrane），所以整个装置就成为 一个渗透系统。在一个渗透系统中，水的移动方向 决定于半透膜两边溶液的水势高低。水势高的溶液 中的水，流向水势低的溶液。随着水分逐渐进入玻 璃管内，液面逐渐上升，静水压也逐渐增大，压迫 水分从玻璃管内向烧杯移动速度就越快，膜内外水 分进出速度越来越接近。最后，液面不再上升，停 滞不动，实质上是水分进出的速度相等，呈动态 平衡（图1-2B）。水分从水势高的系统通过半透 膜向水势低的系统移动的现象，称为渗透作用 。 图 1-2B由渗透作用引起的水 分运转 a.烧杯中的纯水和漏 斗内液面相平； b.由于渗透 作用使烧杯内水面降低而漏 斗内液面升高（通过渗透计 可测定渗透势、溶质势） 渗透作用演示 渗透作用（osmosis）溶液中的溶剂分子 通过半透膜扩散的现象。对于水溶液而言，就 是指水分子从水势高处通过半透膜向水势低处扩散的现 象。渗透作用所形成的流体静压叫渗透压 。 半透膜(semipermeable membrane) 也叫选择透性 膜，是只容许混合物(溶液、混合气体)中的一些物质透 过，而不容许另一些物质透过的薄膜。 （二）渗透作用 （三）植物细胞可以构成一个渗透系统 一个成长植物细胞的细胞壁主要是由纤维素分子组成的，它是一 个水和溶质都可以通过的透性膜（permeable membrane）。质膜和 液泡膜则不同，两者都接近于半透膜，因此，我们可以把原生质体 （包括质膜、细胞质和液泡膜）当作一个半透膜来看待。液泡里的 细胞液含许多物质，具有一定的水势，这样，细胞液与环境中的溶 液之间，便会发生渗透作用。所以，一个具有液泡的植物细胞，与 周围溶液一起，便构成了一个渗透系统。质壁分离（plasmolysis ）和质壁分离复原（deplasmolysis）现象可证明植物细胞是一 个渗透系统。 n质壁分离和质壁分离 复原现象可证明植物细 胞是一个渗透系统，另 外，还可判断细胞死活 ，测定细胞渗透势: n当p = 0，w=s 质壁分离 质壁分离复原 浓溶液中 稀溶液或清水中 （四）细胞的水势 (Cell water potential) 细胞吸水情况决定于细胞水势。体系的水势等于各变量之和： wsmpg 组分定义数值范围 溶质势s ( 渗透势) 由于溶质颗粒的存在 而引起体系水势降低 的数值 通常溶液的ws，溶质愈多s愈低，通常土壤 溶液s约为-0.01 MPa,盐碱土则较低，海水s为- 2.5 Mpa 衬质势 m 由于衬质的存在引起 体系水势降低的数值 细胞中蛋白质体、淀粉粒和膜系统等亲水物质对水的 束缚而引起水势的降低值。衬质势一般呈负值。 干燥的衬质m可达-300 MPa，吸水后迅速增高，被水 饱和时m趋于0，干旱土壤的衬质势可低到-3 MPa，常 可忽略不计 压力势 p 由于压力的存在而使 体系水势改变的数值 原生质质体、液泡吸水对细对细 胞壁产产生膨压压。同时时会产产 生一种与膨压压大小相等、方向相反的壁压压，即压压力势势 一般为正值初始质壁分离时为零；剧烈蒸腾时呈负值 。 讨论同一大气压力下两个开放体系时，p可忽略不计 重力势 g 由于重力的存在使体 系水势增加的数值 重力使水向下移动，处于较高位置的水比较低 位置的水有较高的水势。当两个体系高度相差 不大时，重力势可忽略不计。 图图2-2 2-2 植物细胞的相对体积变化与水势植物细胞的相对体积变化与水势 W W ，渗透势，渗透势 S S 和压力势和压力势 P P 之间的关系图解之间的关系图解 a.a.在细胞初始质壁分离时（相对体积在细胞初始质壁分离时（相对体积 1.01.0），压力势为零，细胞的水势等于渗），压力势为零，细胞的水势等于渗 透势。透势。 b.b.当细胞吸水，体积增大时，细胞液稀释当细胞吸水，体积增大时，细胞液稀释 ，渗透势增大，压力势也增大；当细胞失，渗透势增大，压力势也增大；当细胞失 水，体积减小时，水，体积减小时， W W 、 S S 和和 P P 三者均减三者均减 小；小； c.c.当细胞吸水达到饱和时，渗透势与压当细胞吸水达到饱和时，渗透势与压 力势的绝对值相等，但符号相反，水势力势的绝对值相等，但符号相反，水势 便为零，不再吸水。便为零，不再吸水。 d.d.当细胞强烈蒸腾时，压力势是负值（当细胞强烈蒸腾时，压力势是负值（ 图中虚线部分），失水越多，压力势越图中虚线部分），失水越多，压力势越 负。在这种情况下，水势低于渗透势。负。在这种情况下，水势低于渗透势。 细胞吸水过程中水势组分的变化细胞吸水过程中水势组分的变化 植物细胞吸水与失水取决于细胞与外界环境之间的水势差（w）。当细 胞水势低于外界的水势时，细胞就吸水；当细胞水势高于外界的水势时，细 胞就失水；而当细胞水势等于外界水势时，水分交换达动态平衡。植物细胞 在吸水和失水的过程中，细胞体积会发生变化，其水势、溶质势和压力势等 都会随之改变。 细胞水势（Mpa） （五）植物细胞间的水分移动 在一排相互连接的薄壁细胞中，只要胞间存在着 水势梯度，水分就会由水势高的细胞移向水势低的细 胞。 相邻两个细胞之间水分移动的方向，取决于两细 胞间的水势差，水分总是顺着水势梯度移动。 当土壤含水量达到田 间持水量时，土壤溶液水 势仅稍稍低于0，约为- 0.01MPa。 大气的水势通常低 于-100MPa。 通常土壤的水势植 物根的水势茎木质部水势 叶片的水势大气的水势 ，使根系吸收的水分可以 源源不断地向地上部分输 送。 图2-6土壤植物大气连续体系(SPAC) 中的水势 土壤植物大气连续体系(SPAC)中的水势 主要在根的尖端，包括根冠、分生区、伸长区和根毛区，以根毛区的吸水能力最强， 因为：根毛多，增大了吸收面积(510倍) 细胞壁外层由果胶质 覆盖，粘性较强，亲水性也强有利于和土壤胶体粘着和吸水；输导组织 发达，水分转移的速度快。由于植物吸水主要靠根尖,因此，在移栽时尽量 保留细根，就可减轻移栽后植株的萎蔫程度。 第三节 根系吸水和水分向上运输 水分在植物体内的传递途径可分为两个紧密相连步骤：径向传输， 即根系吸水和轴向传输，即水分向上运输。 （一）根系吸水的部位 植物根部吸水主要通过 根毛皮层、内皮层，再经 中柱薄壁细胞进入导管. (二)根系吸水的途径 根系吸水的途径有3条 ，即质外体途径、共质 体途径和跨膜途径等。 一、根系吸水 1.质外体途径：指水分通过细胞壁、细胞间隙等没有细胞质的质外体部 分的移动过程。水分在质外体中移动，不越过膜，移动阻力小，移动速度快。 质外体：指细胞壁、细胞间隙、胞间层以及导管等连成一个空间体系。 2，共质体途径：水分通过共质体部分的移动过程。 因共质体运输要跨膜，因此运输阻力较大 。 这种穿越细胞壁、连接相邻细胞原生 质(体)的管状通道被称为胞间连丝. 胞间 连丝的功能：进行相邻细胞间物质交换和 信息传递。 根中的质外体常被内皮层的凯氏带分隔为外部 质外体和内部质外体成两个区域。 由于凯氏带是高度栓质化的细胞壁，水不能通 过，因此，水分由外部质外体进入内部质外体 时必须通过内皮层细胞的共质体进入中柱。再 通过薄壁细胞而进入导管。 3.跨膜途径：指水分透过细胞膜 的运输途径从质外体进入共质体或从共质体 进入质外体，水流必须跨过原生质膜。共质体 途径和跨膜途径统称为细胞-细胞途径。 这3条途径共同作用，使根部吸收水分。 共质体：由胞间连丝把原生质体连成的一个体系。 （三）根系吸水的动力(Driving force) 根系吸水有两种动力：根压和蒸腾拉力，后者较为重要。 1、根压（root pressure） 由于水势梯度引起水分进入中柱后产生的压力称为根压（root pressure）是由于 植物根系生理活动而促使液流从根部上升的压力大多数植物的根压为0.10.2MPa，有些木 本植物的根压可达0.60.7MPa。 由根部形成的根压引起的根系吸水过程称为主动吸水它 是由植物根系生理活动而引起的吸水过程，植物根系主动吸水的动力是根压。 伤流和吐水是证实根压存在的两种生理现象。 (1)伤流 从受伤或折断的植物组织伤口处溢出液体的现象。从伤口流出的汁液叫伤流液。 伤流液其中除含有大量水分之外，还含有各种无机物、有机物和植物激素等。 伤流液的数量和成分，可作为根系活动能力强弱的生理指标。 不少伤流液是重要的工业原料，如松脂、生漆、橡胶等。 (2)吐水 叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象。吐水也是由根压所引起的。 吐水现象可以作为根系生理活动的指标， 松脂一般采自松科植物特别是马尾松茎干上， 生漆是采自漆树的一种树脂，耐酸碱，绝缘性好，是一 种很好的涂料。 橡胶是高分子不饱和碳氢化合物，具有高弹变形的性能 。工业用的橡胶主要采自大戟科的橡胶树。 胶乳的采割 与收集 2、蒸腾拉力（transpirational pull） 蒸腾拉力是指因叶片蒸腾作用而产生的使导管中水分上升的力量。 当叶片蒸腾时,气孔下腔细胞的水扩散到大气中，导致叶细胞水势下降，这样 就产生了一系列相邻细胞间的水分运输，结果造成根部细胞水分亏缺，水势降 低，从周围土壤中吸水。被动吸水-植物根系以蒸腾拉力为动力的吸水过程。 通常正在蒸腾着的植株，尤其是高大的树木，其吸水 的主要方式是被动吸水。只有春季叶片未展开或树木 落叶以后以及蒸腾速率很低的夜晚，主动吸水才成为 主要的吸水方式。植物根系被动吸水的动力是蒸腾拉 力。 根压一般为0.10.2MPa，至多能使水分上升20.4m 而蒸腾拉力可高达十几个Mpa，一般情况下是水 分上升的主要动力。 （四）影响根系吸水的土壤条件 1、土壤水分状况 在自然条件下与土壤颗粒紧密结合的 束缚水是不可利用水。 毛细细管水是被植物利用的最多且利用时间最久的水分。 3、土壤温度 1，土温低使根系吸水下降， 原因：水粘度增加，扩散速率降低；根系呼吸速率 下降主动吸水减弱； 根系生长缓慢，有碍吸水面积的扩大 。 2，土温过高对根系吸水也不利， 原因：提高根的木质化程度，加速根的老化， 根细胞中各种 酶蛋白变性失活。 喜温植物和生长旺盛的根系吸水易受低温影响，特别是骤然降温， 如在烈日下用冷水浇灌，对根系吸水不利-“午不浇园” 4、土壤溶液浓度 通常土壤溶液浓度较低,水势较高，根系易于吸水。 但在盐碱地上,水中的盐分浓度高，水势低(有时低于-10MPa)，作物吸水困 难。 在栽培管理中，如施用肥料过多或过于集中,也可使土壤溶液浓度骤然升高，水 势下降，阻碍根系吸水，甚至还会导致根细胞水分外流，而产生“烧苗”。 2、土壤通气状况 CO2浓度过高或O2不足，则根的呼吸减弱，不但会影响根压的产生和 根系吸水，而且还会因无氧呼吸累积较多的酒精而使根系中毒受伤。 中耕耘田，排水晒田可增加根系周围的O2,减少CO2以及消除H2S等的毒 害，以增强根系的吸水和吸肥能力。 二、 水分向上运输 （一）水分运输的途径和水分 在 木质部运输的速度 1、运输途径：土壤溶液根毛根 的皮层内皮层中柱鞘根的导管或管胞 茎的导管叶柄导管叶脉导管叶肉细 胞叶细胞间隙气孔下腔气孔大气 水分在茎、叶细胞内的运输主要是通过导管或 管胞这些中空无原生质体的长形死细胞进行运输， 运输阻力很小，适于长距离的运输。裸子植物的水 分运输途径是管胞，被子植物是导管和管胞。 水分从根向地上部运输的途径 2、运输速度：水分在木质部的运输速度一般为3 45cmh-1； 具环孔材的树木的导管较大而且较长，水流速度最高为20-40 cmh-1，甚至更高；具散孔材的树木的导管较短，水流速度慢， 只有1-6 cmh-1；而裸子植物只有管胞，没有导管，管胞中由于 管胞分子相连的细胞壁未打通，水分要经过纹孔才能移动,阻力 较大,运输速度不到0.6mh-1。 水分运输的速率白天大于晚上，直射光下大于散射光下。 （二）水分沿导管或管胞上升的动力( Driving force) 水分沿导管或管胞上升的动力决定于导管两端的压力势差。 压力势差主要来自于两个方面：根压和蒸腾拉力 根部产生的根压不超过0.2MPa，最多上升20.4m 。所以高大乔木水分上 升的主要动力不是根压。一般情况下，蒸腾拉力才是水分上升的主要动力。 蒸腾拉力要使水分在茎内上升，导管的水分必须形成连续的水柱。 如果水柱中断，蒸腾拉力便无法把下部的水分拉上去。 那么，导管的水柱能否保证不断呢？ 关于水柱的连续性关于水柱的连续性 爱尔兰人H.H.Dixon提出的蒸腾流内聚力张力学说 也称“内聚力学说” 即：植物体内水分具有相当大的内聚力 ，且水分子的内聚力远大于水柱张力，同时水分子与 导管壁间还有附着力从而维持导管水柱的连续性， 使得水分不断上升。这种以水分具有较大的内聚力足以 抵抗张力，保证由叶至根水柱不断来解释水分上升 原因的学说，称为内聚力学说（cohesion theory）。 内聚力指水分子之间的相互吸引力，可达几十MPa。 张力-=垂直于两相邻部分接触面上的相互作用力。导管水柱 中的张力可达0.5-3.0MPa 对这个学说近几十年来争论较多。争论焦点有2个方面 ：一个方面是水分上升是不是也有活细胞参与？有人 认为导管和管胞周围的活细胞对水分上升也起作用， 但是更多的研究指出，茎部局部死亡（如用毒物杀死 或烫死）后，水分照样能运到叶片；另一个方面是木 质部里有气泡，存在气穴现象，水柱不可能连续，为什 么水分还继续上升？但是有更多的试验支持这个学说 。他们认为，水分子与水分子之间具有内聚力，水分 子与细胞壁分子之间又具有强大的附着力(adhesive force)，所以水柱中断的机会很小。而且，在张力的 作用下，植物体内所产生的连续水柱，除了在导管腔 （或管胞腔）之外，也存在于其它空隙（如细胞壁的 微孔）里。 北美红杉高可达110m 第四节 蒸 腾 作 用 蒸腾作用（transpiration）是指水分以气体状态，通过植物体的表面（主要是 叶子），从体内散失到体外的现象。与一般的蒸发不同，蒸腾作用是一个 生理过程，受到植物气孔结构和气孔开度的调节。 （一）蒸腾作用的生理意义 1.蒸腾作用产生的蒸腾拉力是植物 吸收与转运水分的主要动力。 2.蒸腾作用促进木质部汁液中物质的 运输。 3.蒸腾作用能降低植物体的温度。 水分子具有很高的汽化热，通过散失 过多的辐射热，维持植物正常的体温 , 夏季绿化地带的气温比非绿化地 带的气温要低3-5 。 4.蒸腾作用的正常进行有利于CO的同化 开放的气孔是CO2进入叶片的通道。 一、蒸腾作用的生理意义、部位和方式 水分从木质部进入叶肉细胞的细 胞壁，蒸发到气孔下腔，然后 水蒸气从气孔经过叶片表面的 气体界面层扩散到大气中。 CO2的扩散则是顺着浓度梯度 ，沿着相反的方向进行 叶片中水的蒸腾途径叶片中水的蒸腾途径 (二)蒸腾作用的部位和方式 蒸腾部位：幼小植物暴露表面都能蒸腾。长大后,茎枝表面进行皮孔 蒸腾。但量甚微，仅占0.1%左右。植物主要是靠叶片蒸腾。 蒸腾方式： 1，角质蒸腾-嫩叶占总蒸腾量的1/3到1/2；成叶占总 蒸腾量的3%5%， 2，气孔蒸腾 -是中生和旱生植物蒸腾作用的主要方式。 （三）蒸腾作用的指标 指标定义公式 一般植物为 蒸腾速率( 蒸腾强度) 植物在单位时间内、单 位叶面积上通过蒸腾作 用散失的水量。 蒸腾速率 = 蒸腾 失水量/单位叶 面积*时间 白天为15250、 夜晚120gm- 2h-1 蒸腾比率 （TR） 植物光合作用同化每摩 尔CO2所需蒸腾散失的 H2O的摩尔数。 TR=蒸腾失水 摩尔数/同化 CO2摩尔数 C3植物：500-1000 C4植物：200-350： CAM植物：50 水分利用效 率（WUE ） 植物光合作用同化CO2 的速率与同时蒸腾散失 水分的速率的比值。 WUE=mgCO2/ gH2O 一般为： WUE=0.7-2.5 二、气孔蒸腾 气孔是表皮组织上的两个保卫细 胞(guard cell)和由其围绕形成的孔隙的总 称。保卫细胞四周环绕着表皮细胞与邻近细 胞如有明显区别的称为副卫细胞。每mm2叶 片上有几十到几百个气孔。 保卫细胞含有较多的叶绿体和线粒体 。禾本科植物的保卫细胞呈哑铃形，中间部 分细胞壁厚，两端薄，吸水膨胀时，两端 薄壁部分膨大，使气孔张开； 双子叶植物和大多数单子叶植物的保 卫细胞呈肾形,靠气孔口一侧的腹壁厚,背气 孔口一侧的背壁薄。 当保卫细胞吸水，膨压加大时，外 壁向外扩展，并通过微纤丝将拉力传递到内 壁，将内壁拉离开来气孔就张开。 (一)气孔运动 （形态结构及生理特点） 气孔是蒸腾过程中水蒸气的主要出口，也是 光合作用和呼吸作用与外界气体交换的“大 门”。 1.淀粉-糖互变变学说说(starch-sugar conversion theory) 1908年提出淀粉-糖互变变学说说：认为认为气孔运动动是由于保卫细卫细胞中 蔗糖和淀粉间间的相互转转化而引起渗透势势改变变而造成的。 保卫细卫细胞中淀粉转转化为为可溶性糖时时渗透势势降低，气孔张张开；可 溶性糖转转化为为淀粉时时渗透势势上升，气孔关闭闭。 PH增高 PH降低 光 暗 w下降 气孔张开 w升高 气孔关闭 光合作用 呼吸作用 保卫细胞吸水 保卫细胞失水 (二)气孔运动动的机理 气孔运动动是由于保卫细卫细胞的膨压变压变化引起的。主要受保卫细卫细胞的液泡 水势势的调节调节。 关于气孔运动动的机理有多种学说说，如：淀粉-糖互变学说、 无机离子（K+）泵泵（吸收）学说说、苹果酸生成学说说、等。 （pH6.17.3） （pH2.96.1） 淀粉+磷酸淀粉磷酸化酶葡萄糖-1-磷酸 己糖 +磷酸 （正反应）（逆反应） 又称K+泵学说。保卫细胞质膜上存 在着的H+-ATP酶，有着质子泵的作用， 它可被光激活，水解由氧化磷酸化或光 合磷酸化生成的ATP，产生的能量将H+从 保卫细胞分泌到周围细胞中,使得保卫细 胞内的pH值升高，电势变低。这种由光 照引起的保卫细胞跨膜的H+梯度和膜电位 差合称为H+电化学势梯度。在H+电化学势 梯度的驱动下，钾离子从周围细胞经保 卫细胞质膜上的内向K+通道进入保卫细 胞，再进一步进入液泡，K+浓度增加。 在K+进入细胞同时，还伴随着Cl- 的进入 ，以保持保卫细胞的电中性。保卫细胞 中积累较多的K+和Cl-，水势降低，水分 进入保卫细胞，气孔就张开。氯离子可 能是通过Cl - H+共运载体进入保卫 细胞的。暗中，光合作用停止，H+-ATP 酶停止做功，保卫细胞的质膜去极化， 驱使K+经外向K+通道向周围细胞转移， 并伴随着阴离子的释放，导致保卫细胞 水势升高，水分外移，气孔关闭。 ， 2.K+吸收（无机离子泵泵）学说说 3.苹果酸生成学说 研究证明保卫细胞积累的K+，有1/2甚至2/3是被苹果酸所平衡，以维 持电中性的。 光下, 保卫细胞内的CO2被利用，pH上升至8.08.5，活化了细胞质 中的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶,它催化细胞质中的淀粉通过糖酵解作用产 生的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）与HCO3-结合形成草酰乙酸,并进一步被 NADPH还原为苹果酸。 PEPHCO3- PEP羧化酶 草酰乙酸磷酸 草酰乙酸NADPH(或NADH)苹果酸还原酶 苹果酸NADP+(或NAD+) 由此看出，淀粉在保卫细胞中的作用， 不只是水解产生可溶性糖类，而且也可以 产生苹果酸。 归纳起来，糖、K+、Cl-、苹果酸等进入 液泡，使保卫细胞液泡水势下降，吸水膨 胀，气孔就开放（图1-8）。 图图1-8 气孔张张开与离子流入保卫细卫细胞液泡的简图简图 苹果酸解离为2H+和苹果酸根，在H+K+泵的驱使 下，H+与K+交换，苹果酸根进入液泡和Cl-共同与 K+在电学上保持平衡。同时，苹果酸的存在还可 降低水势，促使保卫细胞吸水，气孔张开。当叶 片由光下转入暗处时，苹果酸含量减少，水势升 高，促使保卫细胞失水，气孔关闭，。 图2-16 光下气孔开启的机理 保卫细胞渗透调节的主要途径:钾离子在质子电化学势梯度的驱动下，从 周围细胞进入保卫细胞，带相反电荷的氯离子也伴随进入；由淀粉降解生成苹 果酸；蔗糖的积累：来自淀粉等光合产物的转化，也可能从质外体或其它细胞 输入 外界较高的光强和温度、较低的湿度、较大的风速有利于气孔 的蒸腾。随温度的上升气孔开度增大，30左右开度最大。 水分 胁迫条件下气孔开度减小，如蒸腾过于强烈，即使在光下，气孔 也会关闭. (3）二氧化碳：二氧化碳对气孔运动的影响显著。低浓 度二氧化碳促进气孔张开；高浓度二氧化碳 能使气孔迅速关闭，无论光照或黑暗均是如此 。 (三)影响气孔运动的因素 （1）光：光照是影响气孔运动的主要因素，因为它促进糖 、苹果酸的形成和K+、Cl-的积累。光合磷酸 化产生的ATP为ATP质子泵使用。景天科植物 等的气孔例外，白天关闭，晚上张开。 （2）温度：温度影响不那么明显。气孔开度随温度的上升 而增大。在30达到最大，35以上高温会使 气孔开度变小。低温（如10），抑制气孔张开。 （4）植物激素：细胞分裂素和生长素促进气孔张开， 脱落酸促进气孔关闭， 三、影响蒸腾作用的内外因素 蒸腾速率与气孔下腔内水蒸气向外的扩散力成正比而与 扩散阻力成反比。因此，凡是影响气孔下腔内外蒸气压 差和扩散阻力的因素都会对蒸腾作用产生影响 ( (一一) )影响蒸腾作用的内部因素影响蒸腾作用的内部因素 影响气孔蒸腾的内因主要是叶片结构，特别是气孔器 及其周围细胞的形态结构。 气孔阻力指水蒸气、CO2等气体通过气孔的扩散阻力。单位为 scm-1，气孔阻力取决于气孔的大小、频度（为1 mm2叶片上的 气孔数）、构造、下腔容积及其开度等因素。 气孔形态结构对蒸腾作用的影响 (1)气孔频度 1mm2叶片上的气孔数，频度大有利于蒸腾 (2)气孔大小 气孔孔径较大，内部阻力小，蒸腾较强 (3)气孔下腔 容积大的，叶内外蒸气压差大，蒸腾快 (4)气孔开度 气孔开度大，蒸腾快 (5)气孔构造 气孔下陷，或有表皮毛、蜡质等的覆盖， 扩散层相对加厚，阻力大，蒸腾慢。 1.光照 光是影响蒸腾作用的最主要外界条件。光引起气孔的开放，减少气孔阻力； 光可提高大气与叶片温度，增大叶内外蒸气压差，加快蒸腾速率。 2.温度 气温升高时，叶温可以比气温高出210，叶肉细胞间隙中蒸气压的增加大于 空气蒸气压的增加，这样叶内外蒸气压差加大，蒸腾加强。当气温过高时， 叶片过度失水，气孔会关闭，使蒸腾减弱。 3.湿度 在温度相同时，大气的相对湿度越大，蒸气压就越大，叶内外蒸气压差就 变小，气孔下腔的水蒸气不易扩散出去，蒸腾减弱；反之，大气相对湿度 较低，则蒸腾速率加快。 4.风速 风速较大时，可将叶面气孔外水蒸气扩散层吹散，既减少了扩散阻力， 又增大了叶内外蒸气压差，可以加速蒸腾。 强风可能会引起气孔关闭或开度减小，内部阻力加大，蒸腾减弱。 蒸腾速率取决于处于气体流动和气孔孔径的大小. ( (二二) )影响蒸腾作用的外部因素影响蒸腾作用的外部因素 凡是影响根系吸水的土壤状况，如土壤水分、温度、 气体、溶液浓度等均可间接影响蒸腾作用。 5.土壤状况 （三）、降低蒸腾的途径和措施（三）、降低蒸腾的途径和措施 降低蒸腾对园林植物的移栽有重要意义： .减少蒸腾面积 移栽植物时，去掉一些枝叶，减少 蒸腾面积，降低蒸腾失水量，有利其成活。 .降低蒸腾速率 避开促进蒸腾的外界条件,降低植 株的蒸腾速率。如傍晚或阴天移栽植物；栽后搭棚遮荫, 设施栽培；田边种植防风林；地膜覆盖、秸秆覆盖（增温 保湿、减少土壤蒸发）。 .使用抗蒸腾剂 能降低植物蒸腾速率而对光合作 用和生长影响不太大的物质。 (1)代谢型抗蒸腾剂 影响保卫细胞膨胀，减小气孔开 度， 如脱落酸、CO2 、 阿斯匹林、阿特拉津、敌草隆、 (2)薄膜型抗蒸腾剂 能在叶面形成薄层，阻碍水分散 失，如硅酮、胶乳、聚乙烯蜡、丁二烯丙烯酸等。 (3)反射型抗蒸腾剂 增加叶面对光的反射，降低叶温 ，减少蒸腾量，如高岭土。 第五节 合理灌溉的生理基础 一、作物的需水规律 (一)不同作物对对水分的需要量不同 根据蒸腾腾系数估计计水分的需要量：生物产产量蒸腾腾系数 = 理论论最低需水量 (生物产量-指作物一生中形成的全部有机物的总量) 实际应用时，还应考虑土壤保水能力的大小、降雨量的多少以及生态需水等 。因此，实际需要的灌水量要比理论最低需水量大得多。 （二)同一作物不同生育期对水分的需要量不同 早稻苗期 由于蒸腾面积较小，水分消耗量不大；分蘖期 蒸腾面积扩大， 气温逐渐升高，水分消耗量增大，孕穗开花期 蒸腾量达最大值，耗水量也最 多，成熟期 叶片逐渐衰老、脱落，水分消耗量又逐渐减少。 一般规律：少多少 作物的水分临界期-植物在生命周期中，对水分缺乏最敏感 、最易受害的时期。大多处于花粉母细胞四分体形成期，这个时期 一旦缺水，就使性器官发育不正常。 二、合理灌溉指标及灌溉方法 土壤 指标 一般作物生长较好土壤含水量为田间持水量的6080，低于 此值应考虑灌溉 形态 指标 根据作物在干旱条件下外部形态发生的变化来确定是否进行灌溉 ，如茎叶萎蔫；生长速度下降；颜色暗绿色、有时变红，叶柄不 易折断等，应考虑灌溉 生理 指标 可比形态指标更及时、灵敏地反映植物体水分状况。植物叶片的 细胞汁液浓度、渗透势、水势和气孔开度等均可作为灌溉的生理 指标。 水势下降，溶质势下降，细胞汁液浓度升高，气孔开度减小达到 临界值时，就应及时灌溉。 例如棉花花前期、花铃期、成熟期，倒数第4片叶的水势值分别 达到 1.2、-1.4、-1.6MPa时就应灌溉。 灌溉 方法 漫灌即地面灌溉-主要方式、简单方便、运行费用低、 喷灌-可解除大气干旱和土壤干旱、节水3040 滴灌-根系处于良好的水分空气营养状态，节水7080 常用的灌溉方式 1.漫灌(wild flooding irrigation) 也称地面灌溉，水通过沟渠在 农田表面形成水层或水流，渗入土 壤内。这是传统的灌水方法，操作 简单方便、运行费用低。缺点是水 资源浪费大,还会造成土壤冲刷,肥力 流失等弊端。改进地面灌溉的关键 是提高土地平整度和改善田间配水 状况。 2.喷灌(sprinkling irrigation) 借助动力设备把水喷到空中成 水滴降落到植物和土壤上。这种方 法可有效解除大气干旱和土壤干旱 ，节省人力，少占耕地，对地形的 适应性强。喷灌比传统灌溉方式节 水3040。缺点是受风影响大 ，设备投资高等。 3.滴灌(