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文档简介
目 录 第 七 章 氨 基 酸 代 谢 Metabolism of Amino Acids Course Content 1.Nutritional Function of Protein 2. Digestion, Absorption and Putrefaction of Proteins 3. General Metabolism of Amino Acids 4. Metabolism of Ammonia-urea synthesis 5. Metabolism of Individual Amino Acids 第一节第一节 蛋白质的营养作用蛋白质的营养作用( (自学自学) ) Nutritional Function of Protein 一、蛋白质的生理功能 二、氮平衡氮平衡(nitrogen balance)(nitrogen balance) 1氮总平衡氮总平衡 2氮正平衡氮正平衡 3氮负平衡 氮负平衡 u必需氨基酸: Lys、Trp、Phe、Met、 Thr、Leu、Ile、Val 蛋白质的营养价值及互补作用蛋白质的营养价值及互补作用 三、蛋白质的营养价值 第二节 蛋白质的消化、吸收与腐败 一、外源蛋白质的消化吸收一、外源蛋白质的消化吸收 1.胃中的消化: 胃蛋白酶(pepsin)最适pH1.52.5, 被胃酸及自身激活。 Digestion, Absorption and Putrefaction of Proteins (一)蛋白质在胃和肠道的消化(一)蛋白质在胃和肠道的消化 l蛋白质在肠中完全水解为氨基酸及部分小肽。 2.蛋白质在小肠的消化主要消化部位 小肠粘膜细胞作用:寡肽酶 氨基肽酶、二肽酶 胰酶:内肽酶 胰蛋白酶(trypsin) 糜蛋白酶(chymotrypsin) 弹性蛋白酶(elastase) 外肽酶羧基肽酶A、B l 氨基酸吸收载体:载体-aa-Na+三联体, 消耗ATP的主动转运。 ( (二二) )氨基酸的吸收氨基酸的吸收主动转运主动转运 l r-谷氨酰基循环对氨基酸的转运作用 (r-glutamgl cycle) (肠粘膜细胞、肾小管细胞、脑) u吸收部位:主要在小肠 u吸收形式:氨基酸、寡肽、二 肽 u吸收机制:耗能的主动吸收过 程 -谷 氨酰 基转 移酶 细 胞 膜 细胞外细胞内 谷胱甘肽 GSH -谷氨酰 氨基酸 半胱氨酰甘氨酸 (Cys-Gly) -谷氨 酸环化 转移酶 氨基酸 5-氧脯氨酸 甘氨酸+半胱氨酸 肽酶 2ADP+2Pi 2ATP -谷氨酰基循环过程 谷氨酸 5-氧脯 氨酸酶 ATP ADP+Pi 氨基酸 l 肽类的吸收: 肠粘膜细胞的二肽、三肽转运体系 过程:1、谷胱甘肽对氨基酸的转运 2、GSH再生 特点:1、每转运一分子氨基酸消耗3ATP 2、关键酶:r-谷氨酰基转移酶 (细胞膜上) 3、脯氨酸不以此方式吸收 二、蛋白质的腐败二、蛋白质的腐败作用作用 肠道细菌对未被消化的蛋白质及 部分产物的作用,产生有害物及 少量可被利用的物质。 l胺类的生成:氨基酸脱羧生成。 组胺、尸胺、5-羟色胺、酪胺、 -羟酪胺、苯乙胺、苯乙醇胺等。 假神经递质: 某些物质结构与神经递质结构相似,可取代 正常神经递质从而影响脑功能,称假神经递质。 苯乙胺苯乙醇胺酪胺 -羟酪胺 -羟酪胺和苯乙醇胺结构类似儿茶酚胺, 可取代儿茶酚胺与脑细胞结合,但不能传 递神经冲动,使大脑发生异常抑制。 l氨的生成:肠道中的氨主要有两个来源: 1、未被吸收的氨基酸脱氨; 2、血中尿素渗入肠道分解,产生NH3和CO2 NH3+H+ = NH4+ pH有利于排氨 l其它有害物的生成:苯酚、吲哚、甲基吲 哚、硫化氢等 l这些有毒物质被吸收后,由肝脏进行解毒。 第三节 氨基酸的一般代谢 脱氨基作用NH3 +-酮酸 特殊分解代谢 特殊侧链的分解代谢 一般分解代谢 脱羧基作用CO2 + 胺 氨基酸的分解代谢 General Metabolism of Amino Acids 一、体内蛋白质分解生成氨基酸(自学) (一)蛋白质降解 (二)真核细胞内蛋白质降解 1.蛋白质通过ATP-非依赖途径 2.蛋白质通过ATP-依赖途径 二、氨基酸代谢库 三、联合脱氨基-氨基酸的脱氨基作用 氧化脱氨基 联合脱氨基 非氧化脱氨基 转氨基作用 定义:指氨基酸脱去氨基生成相应-酮 酸的过程。 转氨基和氧化脱氨基偶联 转氨基和嘌呤核苷酸循环偶联 (一)转氨基作用一)转氨基作用(transamination) l 由转氨酶(transaminase)催化,将-氨基 酸的氨基转移到-酮酸酮基的位置上, 生成相应的-氨基酸,而原来的-氨基 酸则转变为相应的-酮酸。 NH2CH COOH R1 OC COOH R2 NH2CH COOH R2 OC COOH R1 + + -酮酸 -氨基酸 1、转氨酶与转氨基作用 ALTALT : alanine transaminase(GPT) ASTAST : aspartate transaminase(GOT) 2、机制: 辅酶磷酸吡哆醛、磷酸吡哆胺(B6 ) 氨基酸 磷酸吡哆醛 -酮酸 磷酸吡哆胺 谷氨酸 -酮戊二酸 转氨酶 转氨基作用不仅是体内多数氨 基酸脱氨基的重要方式,也是机体 合成非必需氨基酸的重要途径。 转氨基作用不产生游离的氨。 转氨基作用的生理意义 (二)二)L-L-谷氨酸氧化脱氨基作用谷氨酸氧化脱氨基作用 L-谷aa脱氢酶NAD+(NADP+) (L-glutamate dehydrogenase) L-谷氨酸 NH2 CH COOH COOH (CH 2) 2 NH C COOH COOH (CH 2) 2 NAD+ NADH +H+ O C COOH COOH (CH 2) 2 + NH3 H 2O -酮戊二酸 存在于肝、脑、肾中, 辅酶为 NAD+ 或NADP+ GTP、ATP为其抑制剂; GDP、ADP为其激活剂 ( (三三) ) 联合脱氨基作用联合脱氨基作用 l转氨基作用与脱氨基作用联合进行,从而 使氨基酸脱去氨基并氧化为-酮酸(- ketoacid)的过程,称为联合脱氨基作用。 l联合脱氨基作用可在大多数组织细胞中进 行,是体内主要的脱氨基的方式。 类型 转氨基偶联氧化脱氨基作用 转氨基偶联嘌呤核苷酸循环 1、转氨基与L 谷aa脱氨基作用 NH2CH COOH R OC COOH R NH2CH COOH (CH2)2COOH OC COOH (CH2)2 COOH NH3+NADH+H+ H2O+NAD+ L-谷氨酸脱氢酶 转氨酶 此种方式既是氨基酸脱氨基的主要方式,也 是体内合成非必需氨基酸的主要方式。 主要在肝、肾组织进行。 n存在于骨骼肌和心肌中的一种特殊的联合 脱氨基作用方式。 n腺苷酸脱氨酶可催化AMP脱氨基,此反应 与转氨基反应相联系,即构成嘌呤核苷酸 循环的脱氨基作用。 n在骨骼肌和心肌中,由于谷氨酸脱氢酶的 活性较低,而腺苷酸脱氨酶的活性较高, 故采用此方式进行脱氨基。 2、嘌呤核苷酸循环(purine nucleotide cycle) 转氨基与腺苷酸脱氨基作用 AA - 酮酸L-谷氨酸 -酮 戊二酸 天冬氨酸 草酰乙酸 腺苷酸 代琥珀酸 次黄嘌呤 核苷酸 (IMP) 延胡索酸 腺嘌呤 核苷酸 (AMP) NH3 腺甘酸 脱氨酶 苹果酸 嘌呤核苷酸循环-转氨基与腺苷酸脱氨基作用 氨 基 酸 谷氨酸 其他 氨基酸 氧化脱氨基 联合脱氨基 -酮酸+ NH3 氨基酸的脱氨基作用 (一)氧化供能:三羧酸循环是物质代谢 的总枢纽 (三)转变为糖或脂: 1.生糖氨基酸 2.生酮氨基酸:Leu,Lys 3.生糖兼生酮氨基酸: Phe,Tyr,Ile,Thr,Trp (二)再氨基化为氨基酸:非必需氨基酸 四、四、-酮酸的代谢酮酸的代谢氨基酸碳架的代谢氨基酸碳架的代谢 -酮戊二酸 琥珀酰 CoA 延胡索酸 草酰乙酸 丙酮酸 乙酰CoA 乙酰乙酰 CoA 三羧酸循环中间产物 PEP葡萄糖 脂肪酸 酮体 第四节 氨的代谢 Metabolism of Ammonia u氨是机体正常代谢产物,具有毒性。 u体内的氨主要在肝合成尿素(urea)而解毒。 u正常人血氨浓度一般不超过 60mol/L。 一、血氨的来源 1. 氨基酸脱氨基(主要)来源, 胺类的分解 RCH2NH2RCHO + NH3 胺氧化酶 2.肠道吸收的氨 氨基酸在肠道细菌作用下产生的氨 尿素经肠道细菌尿素酶水解产生的氨 3.肾小管分泌的氨: 主要来自谷氨酰胺 谷氨酰胺 谷氨酸 + NH3 谷氨酰胺酶 血氨的去路 在肝内合成尿素,这是最主要去路 合成非必需氨基酸及其它含氮化合物 合成谷氨酰胺 谷氨酸 + NH3 谷氨酰胺 谷氨酰胺合成酶 ATPADP+Pi 肾小管泌氨:分泌的NH3在酸性条件 下生成NH4+,随尿排出。 二、氨的转运二、氨的转运 各组织产生的NH3通过丙氨酸葡 萄糖循环和谷氨酰胺转运两种方式将 NH3转运到肝或肾,并使NH3在转运中 不表现毒性。 (一)丙氨酸葡萄糖循环 (alaninealanine-glucose cycle-glucose cycle)( (肌肉肌肉肝肝) ) 肌肉中产生的NH3通过此循环转 运到肝生成尿素。 生理意义 肌肉中氨以无毒的丙氨酸形式 运输到肝。 肝为肌肉提供葡萄糖。 丙 氨 酸 葡 萄 糖 肌肉 蛋白质 氨基酸 NH3 谷氨酸 -酮戊 二酸 丙酮酸 糖酵解途径 肌肉 丙 氨 酸 血液 丙氨酸 葡萄糖 -酮戊二酸 谷氨酸丙酮酸 NH3 尿素 尿素循环糖 异 生 肝 丙氨酸-葡萄糖循环 葡 萄 糖 目 录 (二)谷氨酰胺的运氨作用(脑、肌肉肝、肾) 谷氨酸 + NH3 谷氨酰胺 谷氨酰胺合成酶ATP ADP+Pi 谷氨酰胺酶 在脑、肌肉合成谷氨酰胺,运输到肝和 肾后再分解为氨和谷氨酸,从而进行解毒。 生理意义 (1) (1) 谷氨酰胺是解氨毒的一种形式,谷氨酰胺是解氨毒的一种形式, 也是氨的储存及运输形式也是氨的储存及运输形式 (2) (2) 谷谷-HN-HN 2 2 是肾脏调节酸碱平衡的重是肾脏调节酸碱平衡的重 要物质要物质 正常机体细胞可利用谷氨酰胺的酰 胺基提供给天冬氨酸而合成天冬酰胺, 但白血病细胞不能合成天冬酰胺,用天 冬酰胺酶分解血液中的天冬酰胺来治疗 白血病。 三、尿素的生成(urea synthesis ) -氨的主要去路 n体内氨的主要代谢去路是合成无毒的尿素 n合成部位:主要是肝脏,肾及脑少量合成 n合成过程:尿素合成是经鸟氨酸循环的反 应过程来完成的。催化反应的 酶存在于胞液和线粒体中 鸟氨酸循环( ornithine cycle ) 又 称尿素循环(urea cycle) 或Krebs- Henseliet 循环。 (一)鸟氨酸循环的提出 实 验 大鼠肝切片与NH4+保温数小时,NH4+, 尿素; 加入鸟氨酸、瓜氨酸和Arg后,尿素; 上述三种氨基酸结构上彼此相关; 早已证实肝中有精氨酸酶。 NH2 NH COOH (CH2)3 C O NH2 CNH 精氨酸 O NH2 NH2 C尿素 NH3+CO2 2ATP 鸟氨酸 瓜氨酸 精氨酸 H2O NH3 H2O H2O 尿素 精氨酸酶 1. 氨基甲酰磷酸的合成 CO2 + NH3 + H2O + 2ATP 氨基甲酰磷酸合成酶 (N-乙酰谷氨酸,Mg2+) C O H2NO PO32-+ 2ADP + Pi 氨基甲酰磷酸 反 应 在 线 粒 体 中 进 行 (二)鸟氨酸循环的反应过程 氨基甲酰磷酸合成酶(carbamoyl phosphate synthetase, CPS-) N-乙酰谷氨酸为其激活剂,反应消耗2分 子ATP。 N-乙酰谷氨酸(AGA) 2. 瓜氨酸的合成 鸟氨酸氨基甲酰转移酶 H3PO4 + 氨基甲酰磷酸 鸟氨酸氨基甲酰转移酶(ornithine carbamoyl transferase,OCT),OCT常与CPS-构成复合体。 反应在线粒体中进行,瓜氨酸生成后进入胞液。 3. 精氨酸的合成 反应在胞液中进行。 精氨酸代琥珀酸合成酶 ATPAMP+PPiH2O Mg2+ + 天冬氨酸精氨酸代琥珀酸 精氨酸延胡索酸 精氨酸代琥 珀酸裂解酶 精氨酸代琥珀酸 4. 精氨酸水解生成尿素 尿素鸟氨酸 精氨酸 反应在胞液中进行 2ADP+Pi CO2 + NH3 + H2O 氨基甲酰磷酸 2ATP N-乙酰谷氨酸 线粒体 延胡索酸 Pi 鸟氨酸瓜氨酸 精氨酸代 琥珀酸 瓜氨酸 天冬氨酸 ATP AMP + PPi 精氨酸 鸟氨酸 胞 液 尿素 氨基酸 草酰乙酸 苹果酸 -酮 戊二酸 谷氨酸 -酮酸 鸟 氨 酸 循 环 uu 尿素合成的特点:尿素合成的特点: 1.合成部位:主要在肝脏的线粒体和胞液 5.CPS-I:位于肝线粒体,AGA(N-乙酰谷 氨酸)为别构激活剂,精氨酸又 是AGA合成酶的激活剂 2.消耗能量:合成1分子尿素消耗4个高能键 3.限速酶:精氨酸代琥珀酸合成酶 4.原料:每生成1分子尿素,两个氨基一个 来自NH3 ,另一个来自天冬氨酸, 其碳来自CO2 1食物蛋白质的影响 2CPS-的调节:AGA 3尿素合成合成酶系的调节: 精氨酸代琥珀酸合成酶是启动后的限速酶 (三)尿素合成的调节:(三)尿素合成的调节: 正常情况下,尿素合成的速度依据 体内NH3产生的多少。 (四)高氨血症和氨中毒(四)高氨血症和氨中毒 肝昏迷、肝性脑病肝昏迷、肝性脑病 血NHNH 3 3 ,导致- 酮戊二酸,使三 羧酸循环,ATP,发生脑昏迷。 血血NHNH 3 3 0.1 mg /100ml 0.1 mg /100ml 即为高血氨。即为高血氨。 NH3入脑: - 酮戊二酸 NH3NH3 谷氨酰胺 谷氨酸 NH3 代谢 NH3来源 氨基酸脱氨基:主要来源 肠道吸收NH3 胺分解 肾产生的NH3(肾小管原尿pH 较 高) NH3去路 合成尿素:主要去路 合成谷氨酰胺 参与合成其他含氮物:嘌呤等 NH3转运 丙氨酸葡萄糖循环 谷氨酰胺转运 Metabolism of Individual Amino Acids 第五节第五节 个别氨基酸的代谢个别氨基酸的代谢 一、氨基酸的脱羧基作用(DecarboxylationDecarboxylation) -生物胺的产生生物胺的产生:r-氨基丁酸(GABA)、 牛磺酸、组胺、5-HT、多胺 分解或排掉 胺氧化酶 RCHO 醛 RCOOH 酸 H2O2+NH3 氨基酸脱羧酶 R | CH-NH2 | COOH VitB6 CO2 R-CH2-NH2 胺 氨基酸 生物胺 代谢变谢变 化 主要功能 GABA 谷氨酸 GABA抑制性神经递质经递质 牛磺酸 半胱氨酸牛磺酸参与形成结结合型胆汁酸 组组 胺 组组氨酸组组胺 舒张张血管,增加毛细细血 管通透性;刺激胃酸及 胃蛋白酶分泌。 5-HT 色氨酸 5-HT 脑脑中: 抑制性神经递质经递质 ;外周组织组织 : 收缩缩血管 的作用。 多 胺 鸟鸟氨酸腐胺精胺精 脒脒 调节细调节细 胞生长长 生物胺的产生及功能生物胺的产生及功能 二、一碳单位的代谢二、一碳单位的代谢 定义:某些氨基酸在代谢过程中产生的含有一 个碳原子的有机基团,称为一碳单位. 甲基 -CH3 亚甲基(甲烯基)-CH2- 次甲基(甲炔基)-CH= 甲酰基 -CHO 亚氨甲基 -CH=NH 一碳单位 (一) 一碳单位的载体-四氢叶酸 FH4的生成 F FH2 FH4 FH2还原酶FH2还原酶 NADPH+H+NADP+NADPH+H+NADP+ 5 一碳单位通常是结合在FH4分子的N5、N10位上 一碳单位携带形式:一碳单位携带形式: N N5 5 -CH-CH 3 3 -FH-FH4 4 N N 5 5 ,N,N10 10-CH -CH 2 2 -FH-FH 4 4 N N5 5 ,N,N10 10=CH-FH =CH-FH 4 4 N N 5 5 -CH=NH-FH-CH=NH-FH 4 4 N N 1010-CHO-FH -CHO-FH 4 4 (二)一碳单位互相转变二)一碳单位互相转变 参与一碳单位代谢的氨基酸:丝氨 酸、甘氨酸、组氨酸、色氨酸、蛋氨酸 。Vit B12 也参加。 (三)一碳单位生理功能 一碳单位参与嘌呤和胸嘧啶的合成 ,并为体内广泛存在的甲基化反应提供 甲基。其是联系氨基酸、核酸及其他多 种物质代谢的枢纽。 一碳单位的一碳单位的 互相转化互相转化 N5-CH3-FH4 N5,N10-CH2-FH4 N5,N10=CH-FH 4 N10-CHO-FH4色氨酸 N5-CH=NH-FH4 组氨酸 丝氨酸 甘氨酸 嘌呤C2 嘌 呤 C8 胸腺 嘧啶 同型 半胱氨酸 FH4 蛋氨酸 转甲基酶 VitB12 SAM 50多种物 质甲基化 三、含硫氨基酸的代谢 胱氨酸甲硫氨酸半胱氨酸 含硫氨基酸 (一)甲硫氨酸的代谢 1. 甲硫氨酸与转甲基作用 腺苷转移酶 PPi+Pi + 甲硫氨酸 ATPS腺苷甲硫氨酸 (SAM) 甲基转移酶 RHRH-CH3 腺苷 SAM S腺苷同型 半胱氨酸 同型半胱氨酸 SAM为体内甲基的直接供体 2. 甲硫氨酸循环(methionine cycle) 甲硫氨酸 S-腺苷同型 半胱氨酸 S-腺苷甲硫氨酸 同型半胱氨酸 FH4 N5CH3FH4 N5CH3FH4 转甲基酶 (VitB12) H2O 腺苷 RH ATP PPi+Pi R-CH3 循环意义:将 N5-CH3-FH4 的甲基通过 SAM转出以 进行体内广泛 存在的甲基化 反应。 肌酸(creatine) 主要在肝中合 成,随血液到心肌、骨骼肌、脑中 形成磷酸肌酸,储存能量备用。 3. 肌酸的合成甲硫氨酸提供甲基 肌酸酐每日生成量恒定,从尿 排出,可反映肾功能。 MM型(骨骼肌) MB型(心肌) BB型(脑) 肌酸激酶(creatine kinase , CK或 creatine phosphokinase ,CPK )有三种 同工酶: (二)半胱氨酸与胱氨酸的代谢 1. 半胱氨酸与胱氨酸的互变 -2H +2H CH2SH CHNH2 COOH CH2 CHNH2 COOH CH2 CHNH2 COOH SS 2 2. 半胱氨酸转变为牛磺酸 半胱氨酸磺基丙氨酸-牛磺酸 3. 硫酸根的代谢: 含硫氨基酸分解可产生硫 酸根,半胱氨酸是主要来源。 SO42-+ ATPAMP - SO3-(腺苷-5-磷酸硫酸) 3-PO3H2-AMP-SO3- (3-磷酸腺苷-5-磷酸硫酸,PAPS) PAPS为活性硫 酸,是体内硫 酸基的供体 四、芳香族氨基酸的代谢 芳香族氨基酸 苯丙氨酸 酪氨酸 色氨酸 (一)苯丙氨酸和酪氨酸的代谢 苯丙氨酸 + O2 酪氨酸 + H2O 苯丙氨酸羟化酶 四氢生物蝶呤二氢生物蝶呤 NADPH+H+NADP+ 此反应为苯丙氨酸的主要代谢途径。 1.苯丙氨酸羟化生成酪氨酸 2. 儿茶酚胺与黑色素的合成 黑色素 酪氨酸酶 黑色素细胞 酪氨酸酶缺乏-白化病 3. 酪氨酸的分解代谢 体内代谢尿黑酸的酶先天缺陷时,尿黑 酸分解受阻,可出现尿黑酸症。 乙酰乙酸 苯丙氨酸、酪氨酸代谢障碍病:苯丙氨酸、酪氨酸代谢障碍病: 1、苯酮酸尿症(phenyl keronuria, PKU) : 苯丙氨酸羟化酶先天缺乏,苯丙氨酸 转氨基生成苯丙酮酸及苯乙酸(苯酮 酸尿症),对中枢神经有毒性,患儿 智力发育障碍。防治原则:早发现, 控制苯丙氨酸摄入量。 体内苯丙氨酸羟化酶缺陷,苯丙氨酸不 能正常转变为酪氨酸,苯丙氨酸经转氨基作 用生成苯丙酮酸、苯乙酸等,并从尿中排出 的一种遗传代谢病。 4、尿黑酸尿症: 酪氨酸分解代谢生成尿黑酸,尿黑酸 分解酶先天缺乏,尿黑酸自尿排出, 在空气中氧化呈黑色。 3、白化病: 酪氨酸酶遗传性缺乏,黑色素细胞的 黑色素合成障碍。 2、帕金森氏病(Parkinson): 脑中多巴胺生成减少,锥体外系功能 障碍(震颤麻痹)。 (二)色氨酸代谢二)色氨酸代谢 生成5-羟色胺 生成 N10-CHO-FH4 代谢生成丙酮酸+乙酰乙酰CoA 可生成Vit pp (尼可酸),但量微。 五、支链氨基酸的代谢 支链氨基酸 亮氨酸异亮氨酸缬氨酸 乙酰CoA+ 乙酰乙酰CoA 琥珀酰CoA +乙酰CoA 琥珀酰CoA 生糖氨基酸 生糖兼生酮氨基酸生酮氨基酸 小 结 蛋白质的营养作用与互补作用蛋白质的营养作用与互补作用 氮平衡氮平衡: : 氮总平衡、氮正平衡、氮负平衡氮总平衡、氮正平衡、氮负平衡 l 必需氨基酸有八种:Lys、Trp、Phe、Met 、Thr、Leu、Ile、Val。 蛋白质的消化吸收 r-谷氨酰基循环 过程:1、谷胱甘肽对氨基酸的转运 2、GSH再生 特点:1、每转运一分子氨基酸消耗3ATP 2、关键酶:r-谷氨酰基转移酶(细胞膜上) 3、脯氨酸不以此方式吸收 氨基酸的来源与去路氨基酸的来源与去路 氨基酸代谢库 食物蛋白质 消化吸收 组织蛋白质 体内合成氨基酸 氨 - 酮 酸 脱氨基 作用 胺类 脱羧基 作用 尿素 其他含氮化合物 嘌呤、嘧啶等 代谢转变 酮体 氧化 糖 合成 分解 氨基酸的脱氨基作用 氧化脱氨基 联合脱氨基 非氧化脱氨基 转氨基作用 定义:指氨基酸脱去氨基生成相应-酮酸的过程 转氨基和氧化脱氨基偶联 转氨基和嘌呤核苷酸循环偶联
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