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第 六 章 植物激素和植物生长调节剂 生命科学学院 王渭玲 通过本章学习，主要了解五大植物激素在高 等植物中的分布、运输、生物合成、主要生理 功能和作用机理，植物生长调节剂的重要作用 ，为利用生长调节剂调控植物生长发育 以提高作物产量质量提供理论基础。 植物激素: 国际植物学会规定，“植物激素是在植物体内的 某一部分合成，并可转移到其它部分，在那里以很 低的浓度引起生理反应的有机物” 。 根据这一定义，植物激素具有以下特点： （1）内生性：是植物细胞正常代谢产生的； （2）可移动性：由产生的部位转移到作用部 位； （3）低浓度的调节功能：激素在植物体内的 含量很低，通常芽茎 ； 在给植物外施IAA时特别注意：器官、 年龄、浓度。 生长素和细胞分裂素共同作用促进细胞 的分裂，生长素促进核分裂，而细胞分裂素主要促 进细胞质分裂。 2、维持顶端优势； 顶芽抑制侧芽而优先生长的现象称为 顶端优势（顶上的优势）。 其原因一般认为：顶芽是产生生长素的中心， 其合成的生长素通过极性运输导致侧芽生长素浓 度过高而抑制了侧芽的生长。 3、促进根的分化形成： IAA/CTK控制着愈伤组织的生长 与分化，比值适中，诱导愈伤组织生长，比值 高诱导根的分化，比值低诱导芽的分化。较高 浓度的生长素能诱导茎段形成不定根（诱导扦 插生根）。 4、防止器官脱落： 5、诱导无籽果实（单性结实）： 6、促进菠萝开花： 7、诱导雌花分化： 高浓度的生长素具有与上述相反的生理作 用，即可以抑制生长、促进脱落等。高浓度的抑制作用 与乙烯的诱导形成有关。 生长素类的植物生长调节剂与生长素具有相同的生理作用， 在生产中应用较多有以下几种： 2,4,5-三氯苯氧乙酸(2,4,5-T)2-甲基-4-氯苯氧乙酸 五、生长素的作用机理 生长素受体 o激素受体：指与激素特异性地识别并与之结合的物 质，能将信号转化为一系列细胞内的生理、生化变化 ，最后表现出不同的生物效应 o生长素受体位于质膜、内质网或液泡膜上，少数位 于细胞质、细胞核 1、酸生长理论(酸生长学说)： 质膜上存在有质子泵，即“H+ATP酶” ，生长素作为该酶的变构效应剂与质子泵结合，并使之 活化，驱动质子泵将质子（H+）由细胞质泵入细胞壁， 使细胞壁酸化，pH值降低，从而活化或增强了一些水解 酶的活性，或者酸化使细胞壁酸不稳定氢键或共价键断 裂，增大了细胞壁的可塑性，细胞压力势降低引起水势 降低，细胞吸水，体积增大，纵向伸长。 酸生长学说 IAA与质膜上的受体结合 经过信号转导 增强质膜ATPase活性 细胞初生壁 pH值降低 激活某些降解细胞壁的酶 IAA 激活某些降解细胞壁的酶 打断细胞壁多糖成分的键 使细胞壁更容易伸展(即可塑性增加 ) 引起细胞压力势降低水势降低细胞吸水 促进细胞的纵向扩大(即细胞伸长生长)。 生长素在农业生产中的应用： 促进扦插生根 阻止器官脱落 促进结实 促菠萝开花 疏花疏果 抑制发芽 除草：2,4-D，杀双子叶杂草 第二节 赤霉素类（GA） 一、GA的发现： 1926年，日本人黑择英一研究水稻“ 恶苗病”时发现了GA。1959年英、美研究小组 确定其化学结构。同时从多种植物中分离到了 GA，确定为植物激素。 GA是一大类物质，目前已从高等植物 和真菌分离到了108种，按其发现的先后编号为 GA1、GA2、GA3 赤霉烷环 四种高活性的GA 二、GA 的分布与运输 1、分布：在植物体中分布广泛，果实、种子 、幼芽、幼叶中都有GA存在。但含量甚微，一般仅为 11000ng g-1FW。主要分布在生长旺盛的幼嫩部位， 其中幼果、未成熟种子中含量较高。这些部位也正是 GA合成的部位。 2、运输：无极性运输现象，主要随有机物经 韧皮部上下运输。根部合成的GA可随蒸腾液流向上运 输。 3、存在形式： 自由型和束缚型（与糖结合，无活性）， 二者可相互转变。如种子成熟时转变为束缚型，种子萌 发时经水解变为自由型。 GA结构复杂，人工合成困难，目前主要是 通过赤霉菌液体发酵来提取结晶。 三、GA 的生物合成 GA生物合成的原料是乙酰CoA，通过甲 瓦龙酸途径合成： 3 乙酰CoA甲瓦龙酸异戊烯基焦磷酸 双尨牛儿烯基焦磷酸 贝壳杉烯 GA GA在植物体内合成后降解很慢，较易转化 成束缚型贮藏起来。 四、GA 的生理作用 1、促进植物的生长： GA最突出的生理效应是促进茎叶的伸长生长 。特别是对于矮生植物，GA 能克服遗传型矮生性状，使 其恢复生长。 2、打破休眠，促进萌发： GA可代替低温、长日照打破种子和芽的休眠 。用GA3(0.1ppm,10 min)处理马铃薯块茎，可打破休眠 ；很难萌发的树木种子用GA处理可促进萌发. 3、促进抽苔开花： GA 可代替春性LDP开花所需的长日，也能代 替冬性作物或两年生植物开花所需的低温（春化作用） ，促进当年抽苔开花。 4、诱导单性结实： GA 可诱导梨、葡萄、杏、草莓等形成无籽果 实。用200500ppmGA处理葡萄（开花后一周）可形成 无核葡萄；200ppmGA处理果穗，可使无核果实显著增 大。 5、诱导水解酶的合成： GA可诱导淀粉酶、蛋白酶、核糖核酸酶、及 酯酶等水解酶的形成。其中研究最清楚的是诱导淀粉酶 的合成。 用实验方法证明GA诱导淀粉酶的合成： 在有氧的条件下把大麦的胚和胚乳分开，分别放 在培养瓶中培养，都不能观察到-淀粉酶的活性； 而把分开的胚和胚乳放在一个培养瓶中一起培养， 在胚乳中就能检测到淀粉酶的活性。因此认为 胚乳中淀粉酶的产生是由胚控制的。 此外，把去掉胚的大麦粒在加上GAs的培养基上培 养，也能检测到淀粉酶的活性； 但是如果把大麦粒的胚和胚乳中的糊粉层都去掉 再在加GAs的培养基上培养，就检测不到淀粉酶 的活性。 这些实验证明了胚分泌GAs到糊粉层中，GAs在那 里诱导产生淀粉酶。 6、促进雄花分化： GAs能促进雌雄异花植物黄瓜多分化雄花. 对有些植物GAs(特别是和) 可以诱导单性结实。 五、GA的作用机理 赤霉素在农业生产中的应用 1.提高以营养器官为栽培目的作物的产量 2.破除休眠，促进萌发 3.促进抽薹开花 4.单性结实 5.啤酒生产：GA诱导-淀粉酶的形成，可省略种 子发芽就能完成糖化过程，节约成本 第三节 细胞分裂素类（CTK） 一、细胞分裂素的发现 1941年，Von Overbeek发现 椰子乳能促进离体胚细胞的分裂； 1955年，Skoog等发现酵母细胞 提取液能促进烟草髓细胞分裂。并从中分离到了 一种能强烈刺激细胞分裂的物质，定名为激动素 （KT）6-呋喃氨基腺嘌呤。 植物体内有类似的腺嘌呤衍生物，它们都能 促进细胞分裂，这类物质统称为细胞分裂素（ cytokinins CTK）。 目前已知的天然CTK有：玉米素、双氢玉米 素、玉米素核苷、异戊烯基腺苷；人工合的有KT和6-苄 基氨基腺嘌呤。 KT 6-苄基氨基腺嘌呤（6-BA或BAP） 二、细胞分裂素的分布、运输与代谢 CTK在植物体内普遍存在，但含量甚微 ，约11000ng FW -1 ，在旺盛生长、正在进行细 胞分裂的组织和器官如：茎尖、根尖分生组织，未成 熟的种子、生长中的果实、萌发的种子中含量较高。 旺盛生长组织或细胞都能合成CTK，但 合成的主要部位是根尖。 CTK没有极性运输的特性，根部合成的 CTK随蒸腾液流向上运输，运输的形式是玉米素和玉 米素核苷；幼果、种子中的CTK向外运输很慢；外源 施于叶部的CTK移动性很小。 CTK也可与葡萄糖、氨基酸等形成络合物 ，（束缚型），其功能还不清楚。有些可使CTK失去 活性，以消除过量的CTK。 植物体内存在有CTK氧化酶，可分解iPA 、ZR、Z，但不能分解双氢玉米素。 三、细胞分裂素的生理作用 1、促进细胞的分裂与扩大： CTK的主要生理作用是促进细胞分裂，其作用部位是细 胞质；CTK也能促进细胞的横向扩大； 2、诱导芽的分化： 3、抑制或延缓衰老：保持离体叶片绿色； o保鲜作用: 延长蔬菜(如芹菜、甘蓝等)的贮藏期。 o防止果树的生理落果，增大果实。 4、解除顶端优势： CTK能促进侧芽生长。“丛枝病”的原因就是类菌原体侵 染植物后产生具有CTK活性代谢产物。 四、CTK 的作用机理 1、与tRNA中反密码子环上iPA的关系 ； 2、在基因水平上的调控作用； 3、在翻译水平上的调控作用； 第四节 脱落酸（ABA） 一、ABA的发现与化学结构 1963年，美国的Addicott和他的同事从47 d 龄未成熟 将要脱落的棉铃中分离纯化了具有高度活性的物质，它不仅抑制 由生长素诱导的燕麦胚芽鞘的弯曲和生长，而且还促进器官脱落 ，命名为脱落素(abscisin)。 大约在同一时间，英国的韦尔林(P.F.Wareing)等从槭树将 要脱落的叶子中提取出一种促进芽休眠的物质，并命名为休眠素 (dormin)。 后来证明两者是同一种物质。1965年确定其化学结构。 1967年在第六届国际生长物质会议上统一称为脱落酸 (abscisic acid,简称ABA)。 ABA是以异戊二烯为基本单位的酸性倍半萜烯化合 物。 顺式-ABA（+）是天然存在形式，具有活性；商 品ABA为（+）与（-）混合物。 二、ABA在植物体内的生物合成与代谢 (一)ABA合成途径 1.的直接途径 由甲瓦龙酸(MVA)经过法呢基焦磷酸(FPP)，再经 过一些不太清楚的过程而形成脱落酸。此途径也 称为类萜途径, 但这条途径是否存在于高等植物体 中，目前证据尚不足。 2.的间接途径 根据ABA分子在结构上很象某些类胡萝卜素分 子的末端，推测ABA可能来自9-顺-堇菜黄素(9- cis-violaxanthin)和新作用产生9-顺-新黄素, 它是 裂解的前体物质, ABA是9-顺-新黄素裂解的产物 。但是这种看法直到1984年才得到实验的有力支 持。 目前人们认为高等植物内主要存在经间 接合成ABA的途径，也称类胡卜素途径。 （二） ABA的代谢 1. ABA的氧化 通过ABA氧化降解来调节植物体内ABA的活性， ABA在单加氧酶的作用下，氧化形成二氢红花菜豆 酸，并可进一步转化为二氢红花菜豆酸葡萄糖苷。 2 . 通过结合失活调节ABA活性水平 植物叶肉细胞中90%以上ABA被蛋白质等大分子 吸附，存在于叶绿体被膜内，呈束缚态，只有极少 部分以游离态分布于细胞质中。 ABA可与G结合形 成糖苷，失去活性，这是ABA运输的主要形式。 3. 通过调节ABA合成的速度来调节ABA 的含量 干旱胁迫条件下ABA的合成加速，大量的 ABA游离到叶子外，促进气孔关闭。 （三）合成部位与分布 根系，特别是根尖(根毛区至根冠)，是合成ABA主 要部位。其它器官，特别是花、果实和种子也能合成 ABA。 高等植物的各种器官和组织都有ABA的分布，进 入休眠、将要脱落的器官和组织，或逆境条件下， ABA含量较高。植物受旱时根部合成大量ABA（根 源信号），并随蒸腾液流上运到叶片，促进气孔关闭 。 三、ABA的生理作用 1、促进器官脱落： 秋季短日照能诱导 ABA的合成，因而能促进落叶树 落叶和芽休眠；而长日照则能诱导GA合成，促进生长 。IAA和CTK都可以抑制ABA的作用。 甲瓦龙酸 GA生长 ABA 脱落、休眠 光敏素 日照长度 LD SD 2、促进休眠，抑制萌发： 种子休眠的原因之一就是种子内含有生长抑制剂 （ABA等）；树木正在生长的芽经ABA处理后可停 止生长，进入休眠； 植物的休眠和生长是由脱落酸和赤霉素这两种激 素所调节。 3、抑制生长： ABA可拮抗IAA、GA、CTK的作用，抑制细胞 的分裂与伸长； 4、促进气孔关闭 植物缺水受旱时可诱导ABA大量合成，并促进气 孔关闭，减少水分蒸腾。 此外，ABA还可拮抗GA对LDP开花的作用、抑 制GA对淀粉酶和其它水解酶的诱导作用； 5、抑制细胞分裂和延伸生长 ABA能抑制整株植物或离体器官的生长，也能抑制 种子的萌发。 6、增强植物抗逆性 一般来说，ABA在逆境条件下迅速形成，使植物的 生理生化过程变化，抗逆性增加。 四、ABA的作用机理 ABA是植物体内的一种应急激素，在植物遇到逆 境时产生，植物细胞通过专一性的受体来感受ABA 信号，进而诱导了胞内的级联反应，最终调节特异 基因的表达或细胞的生理效应。 目前对其作用机理的研究工作还在进行，提出了 一些假设。还有许多问题沿未证实，但已证明植物 体内存在着ABA受体，它是能与激素特异结合，并 能引起细胞生理反应的一类特殊识别蛋白。 第五节 乙烯（乙烯） 一、乙烯的发现 早在19世纪初人们就发现厨房的薪烟、 煤气等气体可使表绿柠檬变黄、果实成熟、叶片脱落等 。直到20世纪60年代，由于气相层析技术的发展，才 确认了这种气体是乙烯。 乙烯不仅分子结构简单，而且是一种气体 。 分子式为： H2C = CH2 难溶于水 植物的各部分都能产生乙烯，但其含量很 低，一般为：0.110 nlg-1 h-1。但在成熟的果 实中含量较高。 几乎所有的逆境，如切伤、碰撞、旱、涝 、高温、寒冷以及病虫害等，都能诱导乙烯的产生和含 量增高。 二、乙烯的生物合成 用14C标记的蛋氨酸饲喂苹果组织，发现乙烯生 物合成的前体物质是蛋氨酸，直接前体是ACC（1-氨 基环丙烷基羧酸）： 蛋氨酸S-腺苷蛋氨酸ACC乙烯 合成途径的主要特点是： 1、合成途径是一循环反应，每循环一次生成一分子 ACC，合成一分子乙烯； 2、合成过程需要O2 和ATP； 3、合成过程的关键酶是ACC合成酶； ACC 蛋氨酸 促进抑制 三、乙烯的生理作用 1、促进果实成熟： 乙烯能增大细胞膜透性，刺激呼吸作用（呼吸跃 变），促进果实内物质的强烈转化，导致果实成熟。 农业生产中广泛应用乙烯催熟果实，如柑桔、柿子 、香蕉和棉花等的催熟。 2、促进果实和器官的衰老与脱落： 促进衰老是乙烯特有的生理作用；乙烯促进器官 脱落的作用比ABA更显著，极低浓度的乙烯即引起器官 的大量脱落。生产中应用的落叶剂、疏果剂就是这个作 用的利用。 3、抑制伸长生长，改变生长习性 乙烯能抑制根、茎、芽的伸长生长、