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sec.2 sec.1 sec.4 sec.3 思考题： 1.被动转运、 主动转运、 单纯扩散、 易化扩散、 原发主动转运、 继发主动转运 被动转运 单纯扩散 易化扩散 主动转运 原发主动转运 继发主动转运 入胞和出胞 一、被动转运 （1）单纯扩散 simple diffusion 定义：脂溶性物质,如 o2、co2、和一些小分子、不带电荷, 从高浓度的区域向低浓度区域移动的过程。 单纯扩散的特点： 不需要膜上特殊蛋白质的帮助 推动物质转运的力量是物质的浓度梯度不需外力帮助 不耗能 转运结果是物质浓度在细胞膜两侧达到平衡。 渗透压溶液中的溶质通过半透膜吸引或保留水分子的一种力量。 大小由溶质的颗粒数决定，与颗粒的种类大小无关，数多压大 渗透一种特殊形式的单纯扩散水分子由渗透压低侧高侧转运。 顺浓度差 p32图 （2）易化扩散 facilitated diffusion 定义：非脂溶性、大分子、带电荷物质在细胞膜特殊镶嵌蛋白质的帮助下， 顺浓度差和电位差跨膜扩散的过程. 易化扩散的分类： a )载体蛋白介导：如葡萄糖和氨基酸顺浓度差通过细胞膜 a ) 结构特异性： b ) 饱和现象： 载体的数量能力有限。 c ) 竞争性抑制： b )通道蛋白介导: 离子通道 1、离子的选择性 2、门控特征： 电压门控通道、化学门控通道、机械门控通道： 扩散的决定因素：浓度梯度，电位差 顺浓度差 二、主动转运 定义：生物泵将物质从浓度低的一侧向浓度高的一侧 跨膜转运，需要消耗能量. 例如：钠钾泵，细胞内k+浓度高，细胞外na+浓度高。 1.原发主动转运： 钠钾泵分解1分子atp，能使3个na+移到细胞外， 同时使2个k+移入细胞内。 钠钾泵的生理意义:维持细胞膜内外离子的不均衡分布 是神经和肌肉组织兴奋的物质基础 逆浓度差 sec.2 sec.1 2.继发主动转运 借助于钠泵的工作所建立的na+浓度势能，逆浓度梯度所进行的跨膜转 运。 特点： 1.以原发主动转运为基础，利用na+浓度势能。如：葡萄糖、氨基酸、 离子：ca2+、h+、cl-等。 2.物质的逆浓度梯度转运与na+的顺浓度梯度转运耦联进行。 3.atp只是间接供能。 下页图 葡萄糖 氨基酸 atp 3 na+ 2 k+ 葡萄糖 小肠粘膜细胞 形成 细胞内na+浓度低 肠腔 组织液 na+ na+ 氨基酸 利用 na+浓度势能 （4）入胞和出胞 endocytosis and exocytosis 入胞.avi 出胞.avi 入胞定义：又称内吞。 1. 进入物质为液体时，称吞饮 pinocytosis 2. 进入物质为固体时，称吞噬 phagocytosis 3. 受体介导入胞 出胞定义：指某些物质通过膜的运动从细胞排出的过程。 sec.2 sec.1 sec.4 sec.3 细胞的跨膜信号传导功能 一、由通道蛋白质完成的跨膜信号传递. 二、由膜的特异受体蛋白质、g-蛋白和膜的效应器酶组成的跨膜信号 传递系统. 三、由酶耦联受体介导的信号传递. 特异性受体 特异性感受结构 靶细胞膜的电变化细胞内功能变化 细胞外液 化学分子 跨膜信号传递（ transmembrane signaling） 间接地 略 sec.2 sec.1 sec.4 sec.3 重点： 1. 静息电位 动作电位 阈电位 锋电位 后电位 2. 动作电位的特征，绝对不应期，相对不应期，局部兴奋的特征 3. 兴奋传导的特征：完整性，双向性，绝缘性，相对不疲劳性 4.神经肌接头的结构 5.神经肌接头兴奋传递的特征 6.肌肉收缩的滑行学说 7.名词解释： 等张收缩 等长收缩 强直收缩 收缩蛋白 调节蛋白 8.平滑肌的收缩机制 9.神经调节，体液调节，自身调节的定义和特点 一、细胞的生物电现象及其生产机制 （一）细胞的静息电位 1.静息电位(resting potential)现象 1).静息电位指细胞未受刺激时存在于细胞内外两侧的电位差。 膜内低于膜外。 2).只要细胞未受到外来刺激而且保持正常的新陈代谢， 静息电位就稳定在某一相对恒定的水平 3).测量方法： + + 10100mv之间 神经纤维 电仪表 玻璃微电极 sec.2 sec.1 sec.4 sec.3 2.静息电位的产生机制 1)生物细胞内k+ 多，胞外na+ 多。 + + 神经纤维 na+ k+ cl- a- 细胞安静时 2） k+ 的这种外向扩散并不能无限制地进行（因电位差）， 由已移出的k + 形成的膜内外电位差稳定在某一数值， 这就是静息电位，又称为k + 的平衡电位 (二）细胞的动作电位 细胞在受刺激产生兴奋时，受刺激处的细胞膜两侧出现一次快速而可逆 的电位变化，称为动作电位。 1.动作电位现象 1)去极化或除极 当神经或肌肉细胞在安静状态下受到一次短促的閾刺激或閾上刺激时 膜内电位由原来的7090mv（负值）2040mv（正电位）； 2)复(恢愎)极化 细胞先发生去极化，然后再向正常安静时膜内所处的负值恢复。 sec.2 sec.1 sec.4 sec.3 动作电位 去极化 复极化 2.动作电位的机制： 1）去极相(na+大量流入) 2) 至膜内正电位足以阻止na+的净移入时为止 na的大量内流，形成动作电位的去极相。 出膜电流静息电位刺激去极化閾电位na通道激活 na+迅速内流 浓度差所致 3)复极相(k+外流) 4) 离子水平的恢复 动作电位后，na+泵的作用na+出胞 k+ 进胞 恢复原水平 na通透性 k通道开放 去极化 浓度差、电位差 k向膜外扩散恢复静息电位水平 去极相复极相动作电位 + na+浓度差平衡 sec.2 sec.1 sec.4 sec.3 电导变化与电位变化的关系示意图 电压钳实验证明动作电位的机制 直接测量膜的通透性，它是动作电位复极到静息电位的基础。 实验结果如下： 3.动作电位的特征： “无”刺激强度达不到閾值时，就无动作电位产生。 “全”刺激达到阈值以后，动作电位的幅度不随刺激强度 的增大而增大。 此外，在沿着细胞膜向周围传播过程中，膜都依次兴奋并产生 一次同样大小和形式的动作电位。 sec.2 sec.1 sec.4 sec.3 sec.2 sec.1 sec.4 sec.3 4.细胞发生动作电位时兴奋性的变化： 1) 绝对不应期（absolute refractory period）： 组织接受前一个刺激而兴奋后,在一个较短的时间内，无论再受到 多么强大的刺激，都不能再产生兴奋；即在这一时期内出现的任 何刺激均“无效”；这一段时期，称为绝对不应期。 2) 相对不应期（relative refractory period）： 在绝对不应期之后，第二个刺激有可能引起新的兴奋，但使用的 刺激强度必须大于该组织正常的阈强度； 这个时期称为相对不应期。 3）超常期 4）低常期 (三）细胞的局部兴奋(local exitation)： 1.定义：给予閾下刺激，细胞不能爆发动作电位： 但受刺激局部细胞na通透性轻度增加， 局部去极化，静息电位减小，但尚达不到 閾值的水平，这种局部去极化称为局部兴奋。 2.特征： 不是“全”或“无”， 可随刺激强度增强而轻度增加 可向周围紧张性扩布， 局部兴奋可使临近膜轻度去极化。 可以总和，包括时间总和和空间总和。 sec.2 sec.1 sec.4 sec.3 二、兴奋在同一细胞上的传导 (一）兴奋传导的机制， 可用局部电流学说来阐明。 局部电流：神经纤维兴奋段内正外负，与未兴奋段之间存在电位差，发生 电荷移动，称为局部电流。 膜外有正电荷流向兴奋段，即入膜电流， 膜内有正电荷流向未兴奋段， 即出膜电流， 结果使未兴奋段去极化，当去极化到达閾电位时，未兴奋段 转为兴奋状态。 新的兴奋段又使下一段出现电位差，使兴奋沿整个细胞 传导。 + + - - - - - -+ + + 神经纤维 兴奋段 传播方向 (二）兴奋在同一细胞上传导的特征： （第四版p113） 完整性, 双向性, 绝缘性, 相对不疲劳 接第二节 三.神经肌肉接头处 (neuromuscular junction) (一）结构： 1. 运动神经元轴突的一个分支 支配一根肌纤维， 轴突末梢嵌入肌膜的凹陷中， 轴突末梢的膜称为接头前膜(presynaptic membrane)， 凹陷的肌膜称为接头后膜(postsynaptic membrane)或终板膜。 轴突末梢内含有大量的囊泡，其中含有乙酰胆碱（ach）递质。 2. 运动单位: 一个运动神经元同它支配的若干肌纤维 下2页图 sec.2 sec.1 sec.4 sec.3 神经-肌接头处的超微结构示意图 sec.2 sec.1 sec.4 sec.3 含 乙酰胆碱 乙酰胆碱受体 （二）神经肌接头处的兴奋传递 神经冲动 ca通道开放 ca内流 ca 大量囊泡前移并融合 释放 ach 终板膜表面与n型ach受体结合. na 内流 k外流 造成终板膜去极化 终板电位 肌膜发生去极化. 閾电位 肌膜的动作电位 整个肌细胞膜进行“全或无”的传导 ach 失活 终板电位消失 化学门控通道 电压门控通道 局部兴奋 胆碱脂酶水解 接头前膜 终板膜 (三）神经肌肉接头处兴奋传递的特征 1.化学性兴奋传递 2.单向传递-只有接头前膜能释放ach 3.时间延搁- 0.5-1.0 ms 4.易受药物和其他环境因素的影响 sec.2 sec.1 sec.4 sec.3 (四）某些药物对神经肌肉接头兴奋传递的影响 1.箭毒类（curare）,如（筒箭毒、三碘季铵酚）：与ach竞争 与终板膜上的胆碱能受体结合 导致神经肌接头兴奋传递受阻。 2.琥珀酰胆碱（succinyl choline）,如 司可林：与胆碱能受体结合 终板膜去极化（琥珀酰胆碱不易被水解失活，使终板持续去极化） 导致正常的神经冲动传导释放ach时，不能产生新的终板电位 。 3.胆碱脂酶抑制剂：有机磷农药、新斯的明、毒扁豆碱（依色林） 抑制胆碱脂酶 抑制ach的水解失活，导致ach在接头处积聚。 4.密胆碱干扰ach转运抑制ach的合成 肉毒杆菌毒素-影响ach的释放、影响神经肌接头的兴奋传递 痉挛治疗重症肌无力 二、骨骼肌的收缩 肌肉收缩的滑行学说 (sliding-filament mechanism of muscle contraction)： 肌肉收缩时，肌细胞内 肌丝并未缩短， 只是细肌丝向粗肌丝之间滑 动，造成相邻的各z线靠近，肌小节变短，导致整个肌细胞和整块肌 肉的收缩。 （一）神经-骨骼肌接头处的兴奋传递 1.肌丝的分子组成及特性： （1）粗肌丝主要由肌凝蛋白（肌球蛋白）组成 一条粗肌丝大约含有200300个肌凝蛋白分子 见下页图 54页图 左、肌凝蛋白分子的长杆状部横向聚合，形成粗肌丝主干， 球状部裸露在表面，形成横桥 右、横桥在粗肌丝表面的几何排列 sec.2 sec.1 sec.4 sec.3 粗肌丝中肌凝蛋白分子的排列示意图 横桥 150nm sec.2 sec.1 sec.4 sec.3 （双螺旋结构） (2）细肌丝的分子组成 (2）细肌丝的分子组成及作用： a. 肌纤蛋白(actin) ：肌纤蛋白单体上肌凝蛋白结合的位点与肌丝滑行 有关，称为收缩蛋白质。 b. 原肌凝蛋白(tropomyosin)：和肌纤蛋白双螺旋并行， 在肌肉安静时原肌凝蛋白的位置正好在肌纤蛋白和横桥之间，这就起了阻碍两者 相互结合的作用. c.肌钙蛋白(troponin) 分子呈球形，含有三个亚单位： 亚单位c 对ca2+有很大的亲和力； 亚单位t结合于原肌凝蛋白； 亚单位i在亚单位c与ca2+ 结合时，把信息传递给原肌凝蛋白， 肌纤蛋白和横桥结合位点暴露。 原肌凝蛋白和肌钙蛋白不直接参与肌丝的滑行，但可影响收缩蛋白质之间的相互 作用，称为调节蛋白质。 横桥 sec.2 sec.1 sec.4 sec.3 肌浆ca2+ 浓度增加导致肌纤蛋白上的结合点暴露图解 肌纤蛋白 原肌凝蛋白 肌钙蛋白 肌丝滑行的基本过程 sec.2 sec.1 sec.4 sec.3 图 ca2+通过和肌钙蛋白的结合，诱发横桥和肌纤蛋白之间的相互作用 细肌丝 粗肌丝 结合 移动分开 与下一结合位点结合 当肌细胞上的动作电位引起肌浆中ca2+浓度升高时，肌钙蛋白结合了足够数量的 ca2+ 后,使肌钙蛋白和原肌凝蛋白先后发生构型改变，使原肌凝蛋白不再覆盖在肌 纤蛋白的结合位点 结合位点暴露，肌纤蛋白和横桥相互结合 横桥与肌纤蛋白的结合，改变了横桥的头臂结合力量，引起横桥头向粗肌丝的中 央扭动，将细肌丝往粗肌丝中央方向拖动。 横桥头部扭动后，立即与结合位点分开，并恢复到正常时与粗肌丝主干垂直的 方位，然后，横桥头部又与肌纤蛋白的下一结合位点结合，发生同样的扭动，引 起细肌丝的又一次拖动。 当肌浆中的ca2+ 浓度降低时，肌钙蛋白结合的ca2+ 分离下来，肌钙蛋白和原肌凝 蛋白构型恢复，肌纤蛋白的结合位点覆盖，肌凝蛋白横桥头不再和结合位点结合 ，细肌丝从粗肌丝中间退出，导致肌肉舒张。 sec.2 sec.1 sec.4 sec.3 ca2+ 与肌钙蛋白的结合和分离此过程中， 横桥不断发挥atp酶的作用，使atp分解放出能量， 供收缩滑行的需要。 是触发和终止肌丝滑行的关键。 （二）骨骼肌的兴奋-收缩耦联(excitation-contraction coupling) 1.定义：骨骼肌在收缩之前，先发生兴奋， 在肌细胞膜上引起一个可传导的 动作电位， 然后才出现肌细胞的收缩反应。 兴奋与收缩之间的过程称为兴奋-收缩耦联. 2. 横管系统对正常肌细胞的兴奋-收缩耦联是十分必要的 3. 肌肉安静时ca2+ 主要聚积在终末池纵管膨大部位； 横管膜上的一种特殊蛋白，平时对肌浆网（纵管）ca2+ 通道外侧开口有堵塞作 用， 在横管膜发生动作电位时，发生变构作用，解除原来的堵塞作用， ca2+ 顺浓度差由终末池向肌浆扩散，触发横桥循环. 4.兴奋过后，肌浆网膜蛋白质钙泵将ca2+ 在逆浓度差的情况下 由肌浆转运到 终末池加以贮存。 钙泵是一种ca2+ 依赖式atp酶 p55图 sec.2 sec.1 sec.4 sec.3 肌肉收缩时可发生长度和张力的变化。 * 等张收缩动力性收缩， 指肌肉收缩时仅表现为肌肉长度缩短， 而肌肉张力不变。 肢体自由屈曲时 *等长收缩静力性收缩， 表现为肌肉长度不变，而肌肉张力上升. 提重物时 (三）骨骼肌收缩的外部表现 2.肌肉的单收缩： 单收缩(twitch)：整块骨骼肌或单个肌细胞受到一次短促的刺激时 先是产生一次动作电位，紧接着出现一次机械收缩，称为单收缩. 单收缩可分为三个时期： (1)潜伏期(latent period)：刺激肌肉开始收缩， 肌肉无明显外在表现。 (2)收缩期(contraction time)：开始收缩收缩的最高点。 (3)舒张期(relaxation time)：收缩最高点张力或长度恢复。 sec.2 sec.1 sec.4 sec.3 3.收缩的总合 收缩的空间总和：刺激 閾值的刺激强度，参与反应的运动单位增多 肌肉的收缩反应可增大，称为收缩的空间总和。 收缩的时间总和：刺激的间隔单收缩的时程，两个单收缩叠加 使收缩强度增大，发生收缩的时间总和。 sec.2 sec.1 sec.4 sec.3 不完全强直收缩完全强直收缩 后来的刺激 在前一收缩的 舒张期结束之前到达肌 肉 收缩期结束之前到达肌肉 肌肉的收缩波仍可分辨各个单收缩波不能分辨各个单收缩波 肌膜的动作电位并不融合 4. 强直收缩 sec.2 sec.1 sec.4 sec.3 骨骼肌平滑肌（与骨骼肌比） 肌丝粗肌丝：肌凝蛋白粗肌丝：14肌凝