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文档简介

原生动物分类 原生动物(Protozoa)是一类在起源、形 态、生理、生态等方面相去甚远的单细胞 生物,尚无统一的分类系统,分类地位也 一直处在争议中。 在Margulis和Wittaker于1974年提出生物 五界系统学说中,原生动物是原生生物界 (Protista)中的一个亚界。 全世界已报道的原生动物约有6. 8万种, 50以上是化石种类,其余不足50为 现存种类,分配如下: 原生动物学研究历史 国外原生动物学研究历史 荷兰科学家列文虎克在1677年用自制的 放大270倍的显微镜在池塘水中和青蛙肠 内首次观察到自由生活的和寄生的原生 动物。他观察十分仔细,后人可以根据 他的图和描述以及生境鉴定到种。后世 尊称列文虎克为原生动物学之父。 Antony von Leeuwenhoek,(16321723) 德国Goldfuss于1817年首次应用Protozoa 这一术语。 德国Btschli(18481920) 首次提出原 生动物在单细胞模式基础上的分类系统 ,把原生动物门分为鞭毛虫、肉足虫、 孢子虫、纤毛虫四纲,这一分类系统一 直沿用到20世纪50年代。 后来发现的原生动物种类越来越多,于 是就有了分工研究。 随着光学显微镜分辨率的提高和活体染 色技术的改进,对各类原生动物的细微 结构看得更为清楚。 20世纪50年代,由于电子显微镜的应用 ,对原生动物进入亚显微和超微结构的 研究,打破了传统原生动物分类系统。 近年来应用分子生物学技术如核酸碱基 序列的相似性来建立亲缘关系。 国内原生动物学研究历史 我国原生动物学创始人王家楫 王家楫,上海奉贤人,1898年5月5日生 。1917年7月入南京高等师范学校农业专 修科学习,1921年7月入东南大学农科生 物系学习,1924年6月毕业并获学士学位 。1925年1月起在美国宾夕法尼亚大学动 物系学习,1928年6月获博士学位 。同年 9月应美国耶鲁大学邀请,被高薪聘为斯 特林研究员。 1929年7月回国,任中国科学社生物研究 所研究教授,兼任中央大学理学院动物 学系教授。1934-1949年任中央研究院动 植物研究所研究员兼所长。 1950-1976年任中国科学院水生生物研究 所所长、研究员。1955年6月被聘为中国 科学院生物学地学部(后为生物学部 )学部委员。 1976年12月19日因病在武汉逝世。 他发表原生动物分类学论文24篇,原生 动物生理、生态、形态学论文5篇。共发 现原生动物3新属,58新种,12新亚种。 他于1950年发表壁累枝虫之纤维系统 论文,采用蛋白银染色法,最先发现 缘毛类纤毛虫虽然虫体纤毛退化,但膜 下纤维系统仍然存在,这对研究原生动 物的系统发育具有重要意义。他的成就 受到国际原生动物学界高度评价。 王家楫(18981976) 我国著名原生动物学家沈韫芬 沈韫芬,上海人,1933年生。1953年毕 业于南京大学生物系。1960年获苏联科 学院动物研究所副博士学位。中国科学 院水生生物研究所研究员,主持我国22 个省区的原生动物分类和区系研究,已 鉴定近2000种,含35个新种。在西藏 水生无脊椎动物中描述原生动物458种 ,80%为新记录,含12个新种,被国内 外同行誉为该领域经典。 经30余年长期观察,揭示武汉东湖富营 养化过程中原生动物群落结构与功能的 演变过程。对水生微生物群落监测方法 不断改进和推广,使之成为一种准确、 经济、快速的水质评价方法,1991年由 国家技术监督局、国家环境保护局首先 颁布为国家标准水质微型生物 群落监测PFU法(GB/T12990-91)。 1995年当选为中国科学院院士。 沈韫芬(1933 ) 原生动物的分类系统 电子显微镜的普遍采用,使原生动物学 家们得以观察原生动物的微观构造,对 分类系统进行了重大的改革。 以 Levine为首的16名国际原生动物分类 学家组成的国际原生动物学家协会进化 分类学委员会1980年发布的原生动物分 类系统方案被正式采用。这一系统将原 生动物定为亚界,隶属于原生生物界。 包括7个门:肉鞭门、盘蜷门、顶复门、 微孢子门、囊孢子门、粘体门和纤毛门 ,与传统原生动物分类相比有重大变动 。 首先,许多鞭毛虫生活史中有变形虫期 ,而许多肉足虫的生活史中又有鞭毛虫 期,有些种类鞭毛与伪足兼而有之,因 此把传统观点的鞭毛纲和肉足纲合在一 起,构成肉鞭门。 盘蜷虫传统上认为属于肉足纲。但其个 体是纺锤状,不是变形虫状,没有伪足 ,而有一个生网体分泌的丝,并结成网 ,虫体在网上滑动,因而独立为盘蜷虫 门。 传统的孢子纲内有些种类生活史中没有 孢子,其顶端有一复杂的亚显微结构 顶复体,将这些种类独立为顶复门, 与微孢子门、囊孢子门、粘虫门并列。 肉鞭门(Sarcomastogophora) 一、鞭毛亚门(Mastigophora) I植鞭毛纲(Phytomastigophorea) 植鞭毛纲是一群具叶绿体能进行光合作 用的鞭毛虫。贮藏物质主要是多糖类。 绝大多数具鞭毛,基本数目一般为2条, 少数1条或多条,有的鞭毛退化或仅在生 活史的某一阶段暂时性地出现。 大多数植鞭毛虫具有叶绿体,叶绿体内 的光合色素比较复杂,主要有四大类: 叶绿素、叶黄素、胡萝卜素和藻胆素。 由于各种植鞭毛虫所含色素种类和比例 有很大的差异,因而在颜色上也有显著 差异,有绿色、黄绿色、蓝绿色、黄褐 色或红褐色等。 不同色素组成标志着进化的不同方向, 也是分类的一个重要依据。 眼虫目(Euglenida) 绝大多数是单细胞浮游种类,辐射对称 或两侧对称,呈纺锤形、卵形、球形等 ,大多数具叶绿体。 眼虫科(Euglenaceae) 具1条鞭毛,在裸藻泡内还有1条残留的 副鞭毛,主要营光合营养。是眼虫目中 最常见、种类最多的科。 眼虫属(Euglena Ehrenberg) 多数种类细胞的表质柔软,形状易变, 以纺锤形为主。表质表面具螺旋形排列 的线纹或颗粒。绝大多数种类具叶绿体 和副淀粉粒。鞭毛1条,具1个眼点。大 多数淡水产,少数海产。 绿眼虫( Euglena. viridis Ehrenberg): 叶绿体星状,具蛋白核,长30-90微米, 宽11-22微米。 II 动鞭毛纲(Zoomastigophorea) 单个或群体,无叶绿体,虫体除鞭毛外 ,有的种还有壳、领、鞘、柄、棘和伪 足。有1个泡状的胞核,多数具有1个伸 缩泡。 动物性营养或腐生性营养。 自由生活和寄生,为世界性广布的种类 。 动基体目(Kinetoplastida) 动基体含大量DNA,Feulgen反应阳性, 是核外唯一有基因物质的场所。有的种 类动基体内含物消失,称异常动基体或 无动基体。从生毛体长出,或2条鞭毛, 两条时则一条向前,另一条后拖。生毛 体靠近或嵌入线粒体膜。在脑膜凹陷处 与鞭毛形成鞭毛袋。高尔基体就在其附 近,但不与生毛体或鞭毛相连。 杜氏利什曼虫(Leishmania donovani Ross,1903) 为人类黑热病或内脏利什曼病的病原体 。无鞭毛期卵形或圆形,大小约为2.9微 米x1.8微米;前鞭毛期为桃叶状,长约12 微米,宽4.5微米。非常活泼,其鞭毛常 扭结在一起,形成菊花状团块。 中华白蛉、吴氏白蛉等为传播媒介。 二、蛙片亚门(Opalinata) 本亚门绝大多数种类共生在蛙类及其蝌 蚪和蝾螈等两栖动物肠内,少数在爬虫 和鱼类肠内寄生。 蛙片纲(Opalinatea) 虫体柔软,体表具纵向皮褶,全身被鞭 毛,常具多个同类型的细胞核,无性生 殖为纵二分裂,有性生殖为配子结合。 三、肉足亚门(Sarcodina) 有伪足,或无明显伪足的运动性原生质 流;如有鞭毛,只限于一定发育阶段; 体裸露或有外壳或内骨骼。 以分裂作无性生殖,如有有性生殖,则 形成有鞭毛的或偶呈阿米巴样的配子。 多数营自由生活。 (一)根足总纲(Rhizopoda) 以叶状伪足、丝状伪足或网状伪足运动, 或者不形成明显伪足而以原生质流运动。 I叶足纲(Lobosea) 伪足叶状至略呈丝状,从较宽的透明叶上 产生;常为单核;多核型种类既不是扁平 的也不是多枝的原质团;无子实体。 变形目(Amoebida) 裸露,常为单核,少数种多核,核分裂 为核内有丝分裂。有线粒体,无鞭毛期 。常行无性生殖。 变形虫科(Amoebidae) 大型,常有多个伪足,伪足颗粒状,圆 柱形,尖端透明半球状;如有尾囊,常 呈桑椹形,极少呈绒毛状;核颗粒状。 变形虫属(Amoeba Ehrenberg,1838) 多伪足运动,伪足基部不融合。伪足略 呈嵴状;单核。 大变形虫(Amoeba proteus Leidy,1879 ) 大小:圆形时100-150微米;多个伪足时 300-500微米;单个伪足时300-600微米。 伪足圆柱形,颗粒状,有透明帽。 II混胶丝菌虫纲(Acrasea) 真菌学家称之为集胞菌,传统上与网星 菌虫亚纲(网柄菌)合称为细胞粘菌, 直至70年代才将其分立。 主要特征:粘变形体常呈蛞蝓状,细胞 核具有单一中位核仁,伪足瓣片状,集 合时不形成群流,粘变形体可形成小孢 囊。孢子与小孢囊无明显区别。有性阶 段未知。 III真胶丝菌虫纲(Eumycetozoea) 也称真菌虫纲,根据营养阶段的形态, 子实体的形态结构及生活史中有性阶段 的情况,分为3个亚纲:原星菌虫亚纲、 网星菌虫亚纲和胶胚菌虫亚纲。 IV原质纲(Plasmodiophorea) 细胞内寄生,成熟时全部形成游走子。 变形虫体裸露,具多核。渗透性营养。 有性生殖为同配生殖。减数分裂发生在 孢子或配子形成之前,游走子有2根鞭毛 。裸露的原质体分裂成厚膜孢子,萌发 后产生动孢子;具膜的原质体成熟时形 成动孢子囊,产生较多的动孢子,以此 感染新的寄主和细胞。 V丝足纲(Filosea) 本纲种类的伪足称丝足,瘦长、明亮, 有时具微弱的颗粒,能分枝,但吻合不 规则。若干种类的丝足有原纤维轴丝, 沿着轴丝有薄的、流动的原生质层。原 生质流到丝足的末端折回。当丝足收缩 时可以折叠成数段并迸裂合成为细胞质 。 (二)辐足总纲(Actinopodea) 具有放射状硬的轴足和长而精细的丝足 。轴足由一薄的细胞质层包绕,有硬的 轴杆,由一束微管构成,微管自细胞核 中发出,各微管之间以桥联络成为独特 的模式,不同类群有不同的模式。 对辐足虫的细胞学和生物学还未完全了 解,许多种类仍有存疑,因为许多现有 的鉴定纪录仅系根据它们的骨骼。 太阳虫 Actinophrys sp. 盘蜷门(Labyrinthomorpha) 因其运动和亚显微结构特殊而上升为门 。我国还未见本门种类的报道。 营养阶段的细胞呈纺锤形或球形,非变 形虫形。细胞由一层特殊的外质(粘路 )联合成网状群体,细胞在粘路中可滑 动。 大多数种类产生不等鞭毛的动孢子。寄 生或腐生在海产藻类上。 顶复门(Apicomplexa) 本门的所有种类都是寄生的,大部分是 寄生在细胞内,并有复杂的生活史。 大多数种类能产生内含对宿主有感染性 子孢子的孢子,有别于其它原生动物。 但亦有相当一部分种类并无此特征。 现代超微结构的研究结果揭示,本门的 种类具有一称作顶复器的特征性结构。 顶复器结构大多见于生活史的感染阶段, 如子孢子和裂殖子的前端,有时也可见于 滋养体。 电子显微镜下可见顶复器由多个胞器组成 。 I. 拍琴纲(Perkinasida) 目前记录l属4种,寄生于海产贝类体内。 主要特征:线粒体嵴呈管状;类锥体为 一个不完整的锥体结构;具1-2个微孔。 游动孢子有一对鞭毛;无孢囊或子孢子; 单宿主寄生;未见有性生殖。 由于游动孢子具鞭毛,有学者认为拍琴纲 应属于鞭毛虫,但多数学者认为它是介于 孢子虫和异型鞭毛虫之间的过渡类群。 II. 孢子纲(Sporozoasida) 本纲具有顶复门的典型特征,类锥体存 在时形成完整锥体,生活史具有性生殖 和无性生殖,卵囊内含经孢子生殖形成 的对宿主具感染性的子孢子。有些种类 的小孢子体具鞭毛;多数种类缺少伪足 ,有的话只用于的摄食,无运动的功能 。单宿主或多宿主寄生。 本纲许多种类是人畜寄生虫病的病原体 。 (I)簇虫亚纲(Gregarinasina) 簇虫广泛寄生于无脊椎动物如扁形动物 、软体动物、环节动物、节肢动物和棘 皮动物的消化道或体腔中。绝大多数簇 虫的生活史都呈双相的,因其营养体位 于细胞外,而成为有别于顶复门其它种 类的重要特征。细胞外形成的营养体通 常很大,有些长达10毫米,而细胞内形 成的营养体一般较小,通常只有几微米 。 (II)球虫亚纲(Coccidia) 通常存在配子体,成熟配子体小,典型的 细胞内寄生,无附着器。 生活史复杂,由裂体生殖、配子生殖和孢 子生殖组成。 大多数种类寄生脊椎动物,约2420种。 真球虫目(Eucocciida) 血孢子虫亚目(Haemosporina) 疟原虫科(Plasmodiidae) 疟原虫属(Plasmodium) 间日疟原虫(Plasmodium vivax)由按蚊 传播,可引起疟疾,是我国五大寄生虫 病之一。 疟原虫的生活史可分3个时期: 裂体生殖,在人体中进行 配子生殖,从人体开始,在蚊胃完成 孢子生殖,在蚊体中进行 间日疟原虫的裂殖子侵入红血细胞到红 血细胞破裂时间为48小时,也就是隔天 发作。 (III)焦虫亚纲(Piroplasmia) 梨形、圆形或棒形,类锥体缺乏。缺卵囊 ,无孢子和假包囊。无鞭毛。膜下微管缺 乏,有极环和棒状体;依靠身体弯曲或滑 动运动。寄生红细胞,有时也寄生其它细 胞。具无性生殖和有性生殖。在脊椎动物 中行无性生殖,在无脊椎动物中行孢子生 殖,子孢子具单一膜壁,蜱传染。 微孢子门(Microspora) 具单细胞孢子,营细胞内专性寄生,不含 线粒体。具有真核生物特征如细胞核和内 膜系统、染色体分离和有丝分裂时能形成 纺锤体,也兼有典型的原核生物特征,特 别是具70s核糖体及16s和23s核糖体RNA。 本门已记录800种以上,主要寄生于无脊椎 动物,约半数寄生于昆虫。 囊孢子门(Ascetospora) 孢子多细胞或单细胞,内含1个或多个孢 质,无极囊或极丝。主要为水生无脊椎 动物(软体动物、环节动物或节肢动物 等)的细胞、组织或体腔内寄生虫。 囊孢子门下属的类群一直有争议。 粘体门(Myxozoa) 本门有2个纲:粘孢子纲和放射孢子纲。 I粘孢子纲(Myxosporea) 粘孢子虫除少数的种类(大约10多种) 寄生在两栖动物、爬行动物、环节动物 和昆虫体内以外,绝大部分粘孢子虫都 寄生在鱼类,包括淡水鱼类和海水鱼类 。可以说它是鱼类所特有的一类寄生虫 。 II. 放射孢子纲(Actinosporea) 孢子具3个极囊,几个至多个孢质,每个 极囊内含卷缠的极丝。孢壁为3瓣孢壳组 成。增殖主要发生在孢子

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