植物生理-生殖生理.ppt

第一节 植物幼年期与花熟状态 第二节 春化作用 第三节 光周期现象 第四节 植物的花芽分化与性别表现 第五节 受精生理 概 述 第七章 植物生殖生理 本章重点、难点及复习思考题 1 概述 植物在一个生活周期中一般经历幼年期、成 熟期、衰老期。 在一个生活周期中最明显的变化是营养生长 向生殖生长的转变。 花的发育过程： 花熟状态：植物在开花前要达到一定年龄 或处于一定生理状态，才可感知外界条件而开 花。 植物能响应环境条件的诱导而成花所必需 达到的生理状态：花熟状态。 2 植物的个体生长过程中存在一个内在的计时机制 ，即生长到一定时间才具有接受外界环境诱导开花 的能力：“感受”能力(competent) 成花诱导: 植物开花需适宜的外界条件：如适宜的温度、光 周期(日照长短)。因此幼年期、温度、日照长短是 控制植物开花的三个重要因素。 成花诱导的四种途径(P298)： 光周期途径、自主/春化途径、糖类(或蔗糖) 途径、赤霉素途径。 3 4 成花决定(determined ): 植物接受诱导后，即使在不适宜的条件下也 能继续花芽分化。此时植物便通过了成花决定 。 花发端(flower initiation)或花启动(floral evocation): 分生组织分化成形态上可辨认的 花原基。 花的发育(floral development): 花器官的形 成，即花原基接受刺激表达的发育信号后表达 形成花器官(expressed)。 5 6 第一节 植物幼年期与花熟状态 一 幼年期 植物生长早期生长阶段，即植物在达到花熟状 态之前的生长阶段。 幼年期时的植株不能感受外界成花诱导。 幼年期长短不一： 草本植物：较短，数天或数个星期 果树：3 一15年 木本植物：可达几十年 有些植物没有幼年期: 花生种子的休眠芽中已 有花原基。 7 植株不同部位成熟度 不同。 植株从幼年期转变 为成年期是由茎基向 茎顶端转变的。 树木:基部通常是幼 年期，顶端是成年期 。 嫁接顶端则一两年 开花，嫁接基部则一 两年不能开花。 8 缩短幼年期,提早成熟的途径： 加速生长 嫁接 外施植物激素如GA等 9 第二节 春化作用 一 春化作用的概念及特点 二 春化作用的生理生化基础(自学) 三 春化作用的机理(自学) 四 春化作用的应用 10 1 概念 2 植物对低温反应的类型 3 春化作用的条件 4 植物感受春化的时期 5 植物感受春化的部位 6 春化效应的传递 7 春化作用与GA 8 脱春化作用 一 春化作用的概念及特点 11 1 春化作用(Vernalization)： 低温促进植物开花的作用。 2 植物对低温反应的类型 需要春化的植物： 包括大多数二年生植物(萝卜、胡萝卜、天 仙子、白菜、甜菜等)，一些一年生植物(冬小麦 、冬大麦等)，一些多年生草本植物。 不同植物品种对低温的要求不一样。 12 13 植物对低温要求可分为二类： 相对低温型： 低温处理可促进开花，一般冬性一年生 植物属于此类型。 绝对低温型： 植物开花对低温的要求是绝对的，若不 经低温处理，这类植物则绝对不开花。 14 3 春化作用的条件 春化温度： 0-10。最适(最有效)温度为1-7 春化处理时间： 依植物不同而异。植物原产地不同通过春化 所需温度也不同。 一般冬性愈强，要求的春化温度愈低，春 化的时间也愈长。 春化效应随低温处理时间延长而增加。 低温程度、处理持续时间在某些情况下是 一种量的效应，同时又是质的效应。 15 16 氧、水分、糖分 春化时还需要有充足的氧气、适量的水分 和糖分。 植物在缺氧时不能完成春化。 干燥种子不能通过春化，而吸涨的小麦种 子可以感受低温而通过春化。 17 光照 一般在春化前有充足的光照可以促进二年生 和多年生植物通过春化。 可能与光照可以缩短幼年期，有利于贮藏充 足的营养有关。 要求低温的植物一般为长日植物，低温后在长 日照下才能开花。 如天仙子、甜菜等。在完成春化后若在短 日照下生长则不能开花，春化的效应则逐步消失 。 菊花是一个例外，它是需春化的短日植物 ，低温后对日照的要求消失 。 甜菜：春化时间延长则可在短日照下开花 。 18 19 4 春化的感受部位 低温的感受部位：茎尖生长点。 新的资料也表明一些莲座状植物茎尖并非 是唯一对低温产生反应的组织。 有些植株的幼叶能为低温所诱发面发育 成繁殖植株。 植物在春化作用中感受低温的部位是分 生组织和能进行细胞分裂的组织。如如正在发育 的幼胚也能接受低温的影响。 20 5 感受低温的时期： 感受低温的敏感期也因植物种类而异。 冬小麦：吸胀萌动种子即可感受低温完成春 化。 糖甜菜母株：正发育的种子如遇低温可完成 春化，播种后会提前开花。 有些植物萌动种子不能进行春化，只有当绿色 植株长到一定大小后才能通过春化。 甘兰要长到具三片真叶，月见草长到6-7片真 叶时才能感受低温完成春化。二年生莲座植物如 天仙子，只有在莲座形成后才能有效感受低温完 成春化。 21 6 开花刺激物及其传导 春化处理后植物体内形成了开花刺激物春 化素(vernalin). 它可以传导春化作用的刺激， 嫁接实验: 将春化的二年生天仙子叶片嫁接到没有 春化的同种植物的砧木上，可诱导没有春化的 植株开花。 但在菊花中这种开花刺激物不能传导。 22 7 春化作用与赤霉素 需低温和长日照的植物在施用GA时可不春化、长 日条件下开花。 GA可代替低温和长日照诱导一些植物开花。 GA可能并不是春化素 春化处理：植物花芽的形成与茎的伸长几乎 同是时出现。 GA处理：植物茎先伸长形成营养枝后花芽才出 现。 很多情况下施用GA不能诱导需春化的植物开 花。 23 24 8 脱春化作用或去春化作用(devernalization): 春化过程完成之前将植物移到较高温度下， 低温效果被消除的现象。 一般是25-40。 春化时间越长，越不易被解除。 再春化现象：去春化的植物再被低温恢复春 化 的现象。 25 二 植物在春化作用中的生理生化变化 1 呼吸作用发生变化 呼吸速率加快。用氧化磷酸化解联偶剂2,4-二 硝基苯酚(DNP)处理冬小麦种子，发现DNP抑制氧 化磷酸化和春化效果。 末端氧化酶表现出变化。前期以细胞色素氧化 酶为主，随着低温处理时间延长，细胞色素氧化 酶活性逐渐降低，而抗坏血酸氧化酶的活性增强 呼吸途径发生改变。禾谷类作物春化过程中EMP 占优势，在春化2-5周HMP途径活跃进行，可能与 新的脂肪酸合成有关。 26 2 激素含量的变化 一般春化后体内GA含量增加。 春化过程中体内玉米赤霉烯酮含量出现高 峰。 3 植物体内特异基因表达。 冬小麦经春化后有新的特异蛋白质出现。 27 1 Melchers和Lang(1965)假说 2 春化作用的遗传控制 3 基因表达与春化作用 三 春化作用的机理 28 Melchers和Lang(1965)的假说： 基于二年生天仙子的嫁接实验和高温解除春 化的试验认为， 春化作用由二个阶段组成。 第一阶段：春化作用的前体物在低温下转变为不 稳定的中间物，这种中间产物在高温下会被破坏 或钝化。 第二阶段：在20以下中间产物转变为热稳定的 最终产物，从而促进春化植物的开花。 29 30 2 春化作用的遗传控制 冬小麦：4个基因控制春化特性，包括Vrn1(5A)、 Vrn3(5B)、Vrn4(5D)、Vrn5(7B)。 拟南芥：5个对春化敏感基因(fy、fpa、fve、fca、 fe) 与春化反应直接相关的基因：vrn1、vrn2、 vrn3、vrn4、vrn5 3 基因表达与春化作用 拟南芥经低温处理后，DNA甲基化水平大大降低， 开花时间提前。 用DNA去甲基化试剂5-氮胞苷处理冬小麦时，发现 这种处理加速开花。因此认为低温促进基因去甲基 化，使促进春化过程进行的相关基因表达。 31 四 春化作用在农业生产上的应用 1 人工春化处理 对萌动的种子进行人为的低温处理，使之完 成春化作用的措施。 春化补种冬小麦时“闷麦法” 育种工作中利用春化处理，可在一年中培育 3-4代冬作物，加速育种过程。 2 调种引种 我国南北方地区引种时要注意品种对低温 的要求。北方的品种引种到南方，可能不能满足 它对低温的要求而只进行营养生长，不开花结实 。 32 3 控制花期 低温处理可促进石竹等花卉的花芽分化 利用解除春化控制某些植物开花。 如越冬贮藏的洋葱鳞茎在春季种植前高温处 理以解除春化，防止它在生长期抽薹开花而获得 大的鳞茎，增加产量。 33 第三节 光周期现象 一 植物的光周期现象 二 光周期刺激的感受与传导 三 光周期诱导 四 光敏色素与成花诱导(自学) 五 光周期诱导开花的机理 六 植物激素与成花诱导(自学) 七 光周期理论在农业上的应用 34 一 植物的光周期现象 1 概念：光周期、光周期现象； 2 光周期现象的类型 3 植物测定夜长来感知日长 35 1 概念 光周期(photoperiod): 一天中白天和黑 夜的相对长度。 光周期现象(photoperiodism): 植物对白天和 黑夜相对长度的反应。 2 光周期反应类型 长日植物(LDP)、短日植物(SDP)、日中性植 物(DNP)、中日性植物、短长日植物、长短日植物 等。 36 北半球：纬度越高，夏季日照越长，冬季日照越短。 37 短日植物(SDP): 昼夜周期中日照长度短于某一临界值才能开 花的植物。适当缩短光照或延长黑夜可提早开花 。如大豆、菊花、苍耳、日本牵牛、烟草。 长日植物(LDP)： 昼夜周期中日照长度长于某一临界值才能开 花的植物。延长日照长度可提早开花。如小麦、 大麦、油菜、菠菜、甜菜、天仙子、胡萝卜等 日中性植物(DNP)： 在任何日照条件下都能开花的植物。对日照 要求范围较广，一年四季能开花。如番茄、黄瓜 、茄子、辣椒、棉花及一些水稻、玉米品种。 38 双重日长类型：有些植物花诱导和花形成两 个过程明显分开，要求不同的日长。 长-短日植物(LSDP)：花诱导需长日 照， 而花的形成需短日 条件的植物。如大叶落地 生根。 短-长日植物(SLDP)：花诱导需短日 照， 而花的形成需长日 条件的植物。如风铃草、 白三叶草等。 中日性植物： 只在一定日照长度下才能开花，延长或缩 短光照长度均能抑制其开花的植物。如甘蔗， 只能在11.5-12.5小时的日照长度才能开花， 长或短于这一光照时间均抑制开花。 39 ？ 40 3 植物测定夜长来感知日长 判断一种植物是长日植物还是短日植物，不能 以日照绝对长短为准。 长日植物开花所需的日照长度不一定短于SDP开 花所需的日照长度。 如苍耳(SDP)必须小于15.5小时开花，天仙子 (LDP)必须在大于11小时才开花。 临界日长(critical daylength): 昼夜周期中短日植物能够开花所必需的最长 日照，或长日植物开花所必需的最短日照。 41 临界日长并不意味着植物一生中所必需的日 照长度。只是在植物发育的某一时期经一定数 量的光周期诱导后完成了成花决定即可。 不同植物临界日长不同。同一植物的不同品 种对日照要求也不同。 LDP：日长大于其临界日长时可诱导植物开花 。且日照越长，开花越早。 SDP：日长必须小于其临界日长时才可诱导植 物开花。但日照过短也不能使植物开花，因为 光照时间不足，植物缺少营养物质。 42 43 植物测定暗期感受日长 证据： 暗期长短对开花的影响。闪光实验结果表 明连续暗期长度对开花具有决定作用，这表明 植物是通过测定夜长来感知日长的。 因此实验表明暗期对植物而言更为重要。 LDP实质上为短夜植物，SDP实质为长夜植物。 临界夜长：昼夜周期中短日植物能够开花所 必需的最短暗期长度，或长日植物能够开花 的最长暗期长度。 44 45 二 光周期刺激的感受、传导 1 感受部位 叶。叶感受光刺激后传导到生长点。 46 不同植物开始对光周期表现敏感的年龄不同。 大豆在子叶伸展期、水稻在七叶期前后、红麻在 六叶期。 一般植物年龄越大，通过光周期诱导的时间越 短。 叶片对光周期的敏感性与叶片的发育程度有关 。 敏感性随生理年龄而变化，一般是叶达到完 全大小后最敏感，幼小或衰老的叶较不敏感 。 叶接受光周期的能力与它们在茎上的位置有关 ，节位高的叶感受能力强。 47 2 传导 接受光周期的部位是叶，而诱导开花部位是 茎尖端生长点。因此必有一个信号传导过程。 嫁接实验： 同种植物间嫁接：苍耳嫁接实验适宜光周 期诱导产生的某种物质可使其它没有受到适宜 光周期诱导的苍耳开花。 异种植物间的嫁接：经SD处理的SDP长寿花 可以诱导与之嫁接在一起的LDP蝎子掌在SD条 件下开花。 48 韧皮部运输韧皮部运输 SD 不同光周期反应类型的植物所产生的开花刺激物的性 质没有区别。49 开花刺激物的运输途径：韧皮部。 环割、局部冷却、蒸汽热烫、麻醉剂处 理叶柄或茎，可抑制开花。 不同植物开花刺激物运输速率存在着很 大差异。 在强光下叶片中的开花刺激物运出叶片 的数量多于黑暗中。 50 三 光周期诱导 概念: 植物只需要一定时间适宜的光周期处理， 以后即使处于不适宜的光周期下仍可长期保持刺 激的效果。这种现象称为光周期诱导。 适宜的光周期处理只是对植物成花反应起诱 导作用，花芽的分化与感受光周期的诱导间有一 段时间。 不同植物通过光周期诱导所需的天数也不同。 51 SDP的苍耳(15L-9D)、日本牵牛、水稻等只 需一个适宜的光周期处理。苎麻7天，一年生 甜菜需15-20天。 植物通过光周期诱导所需的天数与植株年龄 、环境条件特别是温度和光强的变化有关。 一般是增加光周期诱导的天数，可加速花原 基的发育，增加花的数目。 52 四 光敏色素与成花诱导 1 暗期间断实验 2 光敏色素在成花诱导中的作用 计时：沙漏学说 内源节奏假说 53 1 暗期间断实验 暗期间断红光和远红光的效应： 抑制SDP开花(苍耳和大豆)、促进LDP开 花(冬大麦) 以600-660nm的红光最有效，而480nm 左右的蓝光效果最差。 远红光可以逆转红光对暗期的间断效应 。 表明光敏色素参与了植物的开花。 54 55 56 2 光敏色素在成花诱导中的作用 Pfr/Pr值： 对SDP，体内在光期积累较高的Pfr。 暗诱导的前期(3-6小时)体内保持较高水平的 Pfr，具有促进开花的作用。因而在暗期的初期照 射远红光， Pfr由转变为Pr而抑制开花。 暗期后期，Pfr水平下降，诱导开花。故对SDP ，要求暗期的前期“高Pfr反应”后期“低Pfr反 应”。 SDP开花要求相对较低的Pfr/Pr。 57 SDP：开花需较低Pfr/Pr 58 对LDP，随着光照时间延长，开花数增多。 LDP(毒麦)在SD状态时以红光延长光照8小时 ，成花不明显。但如在红光中加入几小时远红光 ，明显促进开花。远红光的促花作用主要是降低 Pfr。 分析暗期间断的有效光谱成分，暗期前期是 720-740nm,后期是670nm. 可见对LDP，要求暗 期的前期“低Pfr反应”后期“高Pfr反应” 。 LDP开花要求相对较高的Pfr/Pr。 59 LDP：开花需较高Pfr/Pr 60 Pfr到Pr的暗逆转如一个滴漏式计时器，两者 水平的变化作为光周期反应中的生化测时基础 。植物以此来感受暗期长度 。 白天吸收光后Pr转化为Pfr，这个过程很快。 在夜间Pfr分解或转化为Pr，很慢，常需几个小时 。黑暗的长短就决定了Pfr的数量，反过来即Pfr 能使植物分辨黑夜的长短：“沙漏学说”。 矛盾： SDP苍耳的PfrPr的转变能在2-3小时内完 成。而苍耳的临界暗长为8小时15分。 如果用PfrPr转变测量临界暗期，则在暗 期的初期照射远红光应缩短暗期，但并非如此 。 61 五 光周期诱导开花的机理 1 成花素假说 2 开花抑制物假说 3 碳氮比假说 62 1 成花素假说(柴拉轩，1958) 成花素(florigen)由形成茎所必需的GA和 形成花所必需的开花素(anthesins)组成。两 者结合才表现出活性。 GA是长日植物开花的限制因子，开花素是 短日植物开花的限制因子。 GA可替长日照、低温诱导某些植物开花。 63 64 65 GA并不是成花素 LD时花原基分化和茎的伸长是同时发 生的，之后是花原基的分化。而GA诱导时 先是茎的伸长，后是花原基的分化。 GA不能促进SDP在非诱导条件下开花 。 缺乏充足的实验证据 难以解释一些实验现象：GA处理一些处于 短日条件下的LDP植物时并不能使其开花。 66 2 开花抑制物假说 植物本可以开花，由于非诱导条件下产生抑制物 阻碍开花，诱导条件使抑制剂不能产生或使其降 解而开花。 例：LDP天仙子，不管日照长度如何，如把全部叶 片都去除并供给糖分时，植株就开花。这表明开 花抑制物可能存在于叶片中。 嫁接实验：如受体植物(砧木)上有叶子存在就会 减少受体(接穗)的开花，这种抑制作用可能是由 于影响了同化物的运输而产生的。 67 各种光周期反应类型植物中的抑制剂是类似的。 开花反应受分生组织中开花刺激物和开花抑制物 平衡所控制。 例如：处于LD条件下的SDP紫苏，若只对其中一 片叶子进行遮光处理，并不能诱导开花。 如果摘除其他叶片后仅留一片叶子进行短日处 理就能诱导开花。 表明植物体内开花抑制物与开花刺激物的相对 比例对开花与否是重要的。 68 3 碳氮比假说 认为：植物经光周期诱导后明显提高了叶片 和茎尖的糖类水平，进而引起茎尖端由营养生 长向生殖生长转变。 植物体内糖类与含氮化合物的比值(C/N) 较大时植株开花，当比值较低时植物不开花或 延迟开花。 现象：砍伤、绞缢等使植株上部C/N比增加， 提高开花。大量施用氮肥时使C/N比下降从而 延迟开花。 69 局限： 研究发现高比例的C/N仅对LDP或DNP植物 的开花有促进作用，但对SDP(菊花、大豆)等 没有效果。 长日照时会增加体内C/N比，但抑制SDP开 花。 缩短光照时间情况下，提高光照强度也能 增加C/N比，但不能使LDP植物开花。 问题：高C/N有利于开花是开花的一种现象 还是本质？ 70 六 植物激素与成花诱导 对开花的影响与植物种类、激素种类、激素浓 度等有关，表现出促进或抑制效应。 1 GA:影响成花效应最大，促进一些LDP在短日照下 开花，可代替低温促进多种植物成花。 抗GA的CCC能抑制LDP开花。 2 IAA：抑制SDP植物成花。如IAA浸泡抑制苍耳开花 ，TIBA则促进成花。IAA能促进一些LDP如天仙子 、毒麦开花。 3 CTK：能促进一些SDP和LDP开花。 4 ABA：可代替短日照促使一些SDP植物在长日 照下开花， 使毒麦、菠菜等LDP的成花受抑 制。 5 ETH:能有效诱导菠萝成花。 71 七 光周期理论在农业上的应用 1 控制开花 2 引种 3 育种 4 调节营养生长和生殖生长 72 1 控制开花 光周期的人工控制可以促进或延迟开花 。 控制花期，解决花期不遇问题，便于杂 交授粉。 提前开花： SD可使SDP提早开花，如菊花(SDP)原在秋 季开花，现经人工处理(遮光成短日照)在六七月 就可开花。如延长光照则推迟开花。 LD可使LDP提早开花。 抑制开花。 73 2 引种 北半球：夏天日照长，冬天日照短。夏天时 越向南(纬度越低)越是日短夜长，而越向北 则是日长夜短。 SDP 大豆：南方品种一般需较短的日照， 而北方品种则需要稍长的日照。 南方北方引种：开花期要延迟。但可能遇 到低温，因此适宜引种早熟品种。 北方南方引种时(北方北京)：开花期提 前。但短的营养期不利于物质积累，因而可能导 致减产。 74 75 LDP： 南方北方引种：生育短提早开花，宜 引种迟熟品种。 北方南方引种：生育期延长，宜引起 早熟种。 76 3 育种 通过人工光周期诱导，可以加速良种繁育， 缩短育种年限。 SDP水稻和玉米可在海南岛加快繁育种子， LDP小麦夏季在黑龙江、冬季在云南种植，一年 内可繁殖2-3代，加速育种进程。 育种时花期不遇，无法进行有性杂交育种。 通过人工控制光周期，可使两亲本同时开花，便 于杂交。 77 4 调节营养生长和生殖生长 收获营养体的作物，可通过控制光周期 抑制其开花，提高产量。 如SDP烟草，原产于热带或亚热带，引种至温带 时，可提前至春季播种，利用夏天的长日照和高温 多雨气候，促进营养生长。 麻类植物(SDP)，南种北引时可推迟开 花，合麻杆生长较长，提高纤维产量和质量 。 78 四 性别分化 第四节 植物的花芽分化与性别表现 一 花形态发生的ABC模型(自学) 二 花芽分化(自学) 三 花器官形成所需条件 79 一 花形成发生的ABC模型 已进入成花状态的组织分化出花芽，当花 原基分化产生不同器官的同心区域后，每区域 细胞进一步单周分裂产生花器官原基。花器官 的决定受特异基因或同源异型基因（homeotic gene）调控 近年来，提出ABCDE模型 80 基于对拟南芥和金鱼草突变体的研究，提出 花器官形成的ABC模型。 此模型假设有三组不同的同源异型基因控制 看四轮不同的花器官（第一轮，即最外轮花器 官为萼片，第二轮为花瓣，第三轮为雄蕊，第 四轮为心皮）。 每类基因作用于相邻两轮器官，A作用于1、 2轮(萼片、花瓣)，B作用于2，3轮(花瓣、雄蕊 )，C作用于3，4轮(雄蕊、心皮)。A基因与C型 基因相互阻遏。 81 基因功能与花中的相对位置无关。 第一轮花器官中：只有A功能活性基因存在， 器官发育成花萼。 第二轮花器官中：A、B功能活性基因均存在， 器官发育成花瓣。 第三轮花器官中：B、C功能活性基因同时存 在，器官发育成雌蕊。 第四轮花器官中：只有C功能活性基因作用， 器官发育成心皮。 82 83 84 85 86 二 花芽分化 1 分化前提 一定的生理状态下经过低温或光周期诱导 后完成成花决定，且处在适宜的外界条件下。 2 分化时形态、生理变化 生长锥伸长、表面积变大。 表层一层或数层细胞加速分裂，细胞小而原 生质浓。而中部部分细胞分裂较慢，细胞变大 ，原生质稀薄。 87 苍耳接受短日诱导后生长锥的变化 88 生长锥由外向内逐渐分化形成若干轮突起，在 原来形成叶原基的位置分别形成花被原基、雄蕊 原基、雌蕊原基。 细胞代谢加快，RNA和蛋白质含量增加。 水稻、小麦中发现有淀粉积累。 89 3 生理条件(有机营养、植物激素) 1 气象条件(光照、温度) 2 栽培条件(水分、 肥料) 三 花器官形成所需的条件 90 1 气象条件 光照 一般说光照强度越大，光照时间越长， 形成越多的有机物，对成花越有利。 小麦花粉母细胞形成前夕的遮光处理可导致花 粉败育。 栽种密度过大可导致LAI过大而相互遮荫，群 体受光不足而减产。 湖北光敏感核不育水稻在短日照下可育，但 在长日照下(每天14小时以上光照)不育。遗传生 理的典型例子。 91 温度：高温可缩短稻穗分化进程，低温 则延缓分化，甚至停止分化。 2 栽培条件 水分：孕穗期是一个水分敏感期，对水特 别敏感。缺水时可导致花的形成减缓，引 起颖花退化。 肥料：N不足花分化减缓而花少，N过多植 株贪青徒长，花发育迟缓，花发育不良。 其它微量元素的不足也可导致花发育不良 。 92 3 生理条件 体内有机物是否充足。 稻穗上部颖花分化早、生长势强、优先得到 养分，为强势花，下部则为弱势花。 植物生长调节物质： CTK、IAA、ABA、ETH、GA对不同植物的花芽 分化表现出不同的影响。如促进花芽分化、引 起花粉发育不良。 93 2 雌雄个体代谢差异(自学） 1 植物性别表现类型(自学） 4 性别分化的调控 四 性别分化 3 性别表现与年龄(自学） 94 1 植物性别表现类型 雄花、雌花、两性花、无性花 两性花(雌雄同花)、雌雄同株不同花(玉 米、黄瓜、南瓜)、雌雄异株(银杏、菠菜) 95 2 雌雄个体的代谢差异 雄株的呼吸速率大于雌株(芦笋)、雌株叶部组织 的还原能力大于雄株(千年桐)。 菠菜、黄瓜植株叶片中过氧化物酶的活性是雄株 高于雌株，雄株比雌株同工酶条带少，但银杏的 POD同工酶则是雌株比雄株多一条。 菠菜雌株相对于雄株体积大、叶片较多、寿命较 长。大麻雌株木质化程度较雄株高，有发育良好 的初生和次生纤维； 96 97 3 性别表现与年龄 雌雄同株异花植物 一般是雄花比雌花早出现(玉米)，然后 是两性花和雄花混合出现，最后是单纯雌 花出现。 黄瓜中雌花着生在较高的节位，而雄花着 生在较低的节位。 98 4 环境条件对性别的影响 光周期： 光照可影响性别。 一般SDP在短日、LDP在长日下促进雌性 发育，即适宜光周期有利于雌花的发育、非 适宜光周期可诱导产生雄花。 LDP菠菜在长日诱导后进行短日诱导时 则可在雌株上形成雄花。 99 营养条件 在一些雌雄异株植物中C/N比值低时 可提高雌花的分化比例。 土壤中水分充足、氮肥丰富时有利 于雌性分化，反之促进雄性分化 温度 温度影响性别主要表现在低温，特别是 夜间低温有利于雌性发育，高温诱导雄性。 伤害 伤害也可使雄株转变为雌株，可诱导雌 花的分化。 100 植物激素 五大类植物激素对性别表达有影响，不同 激素有不同的功效，而且同一激素对不同植物 效应也不同。 外源IAA、CTK、乙烯一般可增加雌花比例 ，玉米赤霉稀酮、外源GA可增加雄花比例。 烟熏植物时可增加雌花，主要是烟中有CO 和ETH。CO可能抑制IAA氧化酶活性，减少IAA 的降解，因而促进雌花分花。 101 第五节 受精生理 概念：受精作用 一 花粉的寿命与贮藏 二 柱头 三 影响授粉的因素 四 花粉与柱头间的相互识别(部分自学 ) 五 花粉萌发和花粉管的生长 六 受精 102 植物开花后经过花粉在柱头上萌发、 花粉管伸长进入胚囊、完成雄性生殖细胞 (精子)和雌性生殖细胞(卵细胞)融合形成 受精卵的的过程:fertilization. 103 1 花粉的寿命 2 影响花粉生活力的因素 3 花粉育性的生化鉴定 一 花粉的寿命与贮藏 104 1 寿命 不同植物的花粉的寿命和生活力不同。 如水稻花药开裂后花粉的生活力在5min后 即可下降50%。苹果的花粉可维持70-210天， 向日 葵的花粉生活力可保持一年。 花粉较小，所贮藏的有机物有限。而花粉 的呼吸作用较为旺盛。 因此可育花粉必贮藏一定的有机物，如淀 粉、蔗糖、脯氨酸。遇碘变蓝是可育花粉的一 个检测特征。 105 106 2 影响花粉生活力的因素 使呼吸作用减弱的环境条件均可影响花粉的 生活力，如干燥、低温、空气中的CO2浓度增加、 O2量的减少等均有利于花粉的贮藏。 湿度：相对干燥环境有利于花粉生活力。一般相 对湿度20%-50%。 温度：1-5较为适宜。适当低温可降低花粉呼 吸作用，减少贮藏物质的消耗。 贮藏：超低温、真空、冷冻干燥等方法。 107 CO2与O2 增加CO2的百分数、减少氧分压可延长花 的寿命。 光照 一般在遮荫或黑暗中贮藏较好。黑暗中 贮藏的苹果花粉萌发率为33.4%、散光下的 为30.7%、直射光仅是1.2%。 贮藏期间生活力下降的原因：物质消耗 过多，酶活性下降，水分过度缺乏，玉米花 粉中泛酸含量大大下降。 108 3 花粉可育性的鉴定 花粉中淀粉的多少可作为花粉发育程度的指 标 可溶性糖的种类和含量。 含果糖、葡萄糖、蔗糖较多的为可育花粉， 不含蔗糖的不育花粉。 可育花粉中脯氨酸含量很高，异常的不育花 粉中脯氨酸含低。 脯氨酸作用：参与蛋白质合成，提供碳源 、氮源、能源，参与调节花粉中的pH，提高花 粉对逆境的抗性。 109 二 柱头生活力 因植物种类不同而异。一般生活力保持时 间较花粉为长。水稻柱头生活力可维持6-7天 ，但其精能力在开花后日益下降。 三 影响授粉的因素 1 温度: 水稻最适温度为30-35。偏低时花粉 不开裂，授粉难。偏高时开颖后柱头会干枯 。 2 湿度： 雨水可能冲洗去柱头表面的分泌物， 花粉可能吸水过多而膨胀破裂。 相对湿度过 低时花粉失去生活力，花柱也可能干枯。 110 111 1 亲和性 2 自交不亲和性 3 孢子体不亲和(特点、机理)(自学) 4 配子体不亲和(特点、机理)(自学) 5 克服自交不亲和性的可能途径(自学) 四 花粉与柱头间的相互“识别” 112 1 亲和性(compatibility)： 花粉和雌蕊组织间 “认可”或“拒绝”的 识别反应。 取决于花粉外壁蛋白(糖蛋白)与柱头乳 突细胞表面的蛋白质薄膜中的识别糖蛋白(S- 糖蛋白)。 (内壁蛋白：主要与花粉萌发 和花粉管穿入柱头有关的酶类） 如果双方是亲和的，花粉管尖端产生能 溶解柱头薄膜下的角质层的酶(角质酶)，使花 粉管能穿过柱头而生长，直至受精。 113 如果不亲和，外壁蛋白与柱头表面的蛋白 质不相互到识别，柱头乳突细胞产生胼胝质 阻碍花粉管穿过柱头，且花粉管顶端也被胼 胝质封闭，无法继续生长，使受精失败。 114 115 识别反应三个阶段(自学)： 早期识别阶段：花粉外壁蛋白和柱头表面 蛋 白质薄膜中的S-糖蛋白相互识别。 阻碍阶段：花粉不能吸收水分膨胀。 拒绝阶段：花粉管停止生长，脱离柱头表面 。 116 2 自交不亲和性(self-incompatibility) (自 学) 遗传上受S-基因或S-位点控制。 S-基因有多达200个以上的等位基因，如花 烟草中有20多个，甘蓝中已发现50多个。如果 花粉和雌蕊中的S等位基因相同，则引起自交 不亲和性反应。 植物形态上：SI系统有 异型自交不亲和 同型自交不亲和 117 前者可根据各种基因型植株所具有的不同 的花形态而分辨植株间的亲和关系。 后一类型 中不论亲和与否，花的形态是一样。 同型自交不亲和性可分为 孢子体型自交不亲和 配子体型自交不亲和 绝大多数为配子体不亲和型。 118 3 孢子体不亲和(自学) 指落在柱头上花粉的表现型受它们的亲本基因 型决定，也就是产生花粉的母体植株的基因型 与雌蕊组织决定其亲和性。 识别一般在柱头上进行，这类植物的柱头大多 数是“干”型的，花粉外壁蛋白在与雌蕊的识 别中起主要作用。 它们的成熟花粉一般为三核花粉粒，如菊属和 十字花科的芸苔属植物。 不亲和花粉在柱头上不能萌发，抑制部位为柱 头。 119 例 S1S2（）S1S2（）无后代， S1S2（）S1S3（）如S1对S2为显性无 后代或极少，如S3对S1为显性，则S1、S3花粉 都是亲和的，产生四种基因型后代。 S1S2（）S3S4（），S1S3（）S2S4 （）杂交亲和。 120 121 4 配子体不亲和(自学) 指花粉的行为由花粉自身的基因型决定，如 配子的S-等位基因与柱头的两个S-等位基因相 同就表现不亲和。 花粉管生长的抑制常发生在花柱的传递组织 中。不亲和的花粉在柱头上萌发进入花柱后， 花粉管的细胞壁膨胀甚至破裂，花粉管停止生 长 122 例： S1S2（）S1S2（）无后代， S1S2（）S1S3（）后代S1S3，S2S3 ；S1S2 S3S4（）后代S1S3、S1S4； S2S3、S2S4。 是一些典型二核花粉如茄科、蔷薇科、 百合科植物和三核花粉如禾本科。 柱头为“湿”型。 123 124 5 克服自交不亲和的可能途径 花粉蒙导法：将不亲和花粉和一些已被杀死 的亲和花粉同时授粉。从而蒙骗柱头达到受 精的目的。 蕾期授粉：花蕾期雌蕊组织未成熟 、不亲 和因子尚未定型。 处理柱头、激素处理、电助授粉、CO2处理 。 试管受精、子房注射花粉等 细胞杂交、