无脊椎动物的排泄系统二.doc

无脊椎动物的排泄系统 范迪 罗辑 胡蔡劼（北京师范大学生命科学学院 100875）摘要：本文系统阐述了无脊椎动物排泄系统的演化，根据其来源和结构特点将无脊椎动物排泄系统归纳为四个不同的阶段，并说明了划分的理由。关键词：无脊椎动物 排泄 排泄系统 演化 阶段动物体在进行新陈代谢的过程中，会不断形成如H2O、CO2及含氮化合物等各种代谢的终产物。当这些产物积累量超过机体活动的需求时，会危害到机体的正常运转，必须被排出体外。因此所谓排泄1是指机体代谢过程中产生而不为机体所利用或有害的代谢产物、多余的水和无机盐以及进入机体的异物（如药物）等排出体外的过程。排泄作为动物所特有的一种生理机能，对维持机体内环境的稳定，保障新陈代谢的持续有着重要的意义。在进化过程中，由于体外生活环境的巨大差异，动物排泄系统的进化水平，代谢终产物排泄途径和形式也各不相同。对无脊椎动物而言，由于其生活的年代久远，进化的历史漫长，且类群繁多，所以它们排泄器官和排泄方式也十分多样。本文主要从形态比较和胚层来源入手，根据其结构特点和生理功能，按自然界中从低级到高级的顺序将无脊椎动物的排泄器官归纳为如下四类：1. 细胞排泄原始的排泄器官实质上是原始动物类群的特定细胞器，或几种细胞器和共同协作，可通过体表排出代谢废物。这种方式由于不涉及细胞间协作，整个排泄过程均由单细胞完成，因此称其为细胞排泄。伸缩泡为此类的代表。许多栖于湖泊和海洋的原生动物以及某些海绵动物具有功能上作为排泄器官的伸缩泡（contractile）。伸缩泡（或称搏动液泡）为球形小泡，是具单层单位膜的细胞器，在膜表面附着收缩细丝。一些辐射状排布小管称收集管，它们平时与内质网成分相连接，但在收缩期，此种连接被阻断。在伸缩泡上另有一个排泄孔，与收缩期向细胞游离面开放，舒张时被阻断2。伸缩泡在周期性收缩时，从细胞质溶胶中收集水分和代谢废物，并通过体表开孔排出体外。伸缩泡的首要功能可见在调节水分，这是因为原生动物不断有大量水经体表渗入（淡水栖种类），或在吞噬和胞饮过程中进入体内。原生动物必须及时排出多余的水分，以维持原生质的固定含水量3，部分代谢废物也随之排出。但也有人认为原生动物的代谢废物是以结晶形式从肛口排出，与伸缩泡功能无关4。在原生动物肉足纲、鞭毛纲和纤毛纲几乎都有伸缩泡构造，变形虫等肉足纲动物和绿眼虫等鞭毛纲动物伸缩泡为单个，草履虫等纤毛纲动物前后各有一个5。但在寄生的肉足虫、鞭毛虫及海洋自由生活种类中缺少4。海绵动物的领细胞中具有伸缩泡5。腔肠动物的代谢产生的废物主要是氨4。与其生活环境相适应，腔肠动物没有特别的排泄器官，直接由体壁外胚层细胞排泄到围水中，或由内胚层细胞排入消化循环腔中3。2. 原肾管（protonephridia）原肾管由动物体外胚层陷入体内形成，是扁形动物、线虫动物、纽形动物、内肛亚门苔藓动物的主要排泄器官。原肾管是一端开口的管道，开口在动物的游离面，密闭的盲管状终末部分则伸进体内的器官、组织间隙。盲管顶端由焰细胞封盖。焰细胞呈管状，管中发出一束纤毛（或单根鞭毛）伸入其下的由管细胞围成的毛细管中。毛细管的管壁上有不同形状的小孔，通过这些小孔与组织间隙相连通。在原肾管的毛细管内，焰细胞纤毛不断扑动，产生负压，驱动体内废液从小孔滤过进入原肾管10。然后，经排泄管（吸虫纲和绦虫纲为排泄囊）从排泄孔排出体外。原肾最初的功能是调节体内水分的渗透压，排泄的功能是进化史中逐渐获得的，这一点与伸缩泡相似3。 在鳃曳类中，几个焰细胞分支状并列起来共同形成原肾管的终端，每个细胞都有一根鞭毛，且仅形成原肾管壁的一部分，管壁则被一层基膜所包围。此种形式也见于内肛苔藓亚门中2。 在线虫门中有一些较高等的类群，如寄生生活的蛔虫等，后肾型的排泄系统特化为侧管式，因为其形状为“H”形，也称H型系统2。以蛔虫为例，其排泄系统由一个腺细胞向前后衍生出的两对盲管所构成。向前的一对退化，向后的一对发达，纵贯于虫体表皮形成的侧线内，细胞核位于左边。左右两条管由一条横管相连，并以横管支出一管连通体表排泄孔。在细胞质外侧部具有许多细胞质突起的微绒毛，能增大表面积以利于从体腔液中吸收代谢废物2。 线虫开始具有原生体腔，腔内充满体腔液。线虫的排泄器官的主要功能是调节体内的水量，对维持体腔液的压力恒定十分重要6。而代谢废物如氨、CO2等，在大部分情况下是经其体壁及消化管排出体外。 纽形动物的排泄器官与涡虫纲相似为原肾管，但变异较多4。 环节动物担轮幼虫的排泄器官也是原肾管4。原肾管前端为多个焰细胞，后端与泄殖孔相接。这一现象可说明环节动物成虫的后肾管，可能是在原肾管基础上进化形成的。3后肾管（metonephridia） 从环节动物门开始，动物体具备了真正的体腔，它们的排泄器官也进入了后肾管型的时代。后肾管是中胚层来源的体腔上皮向外突出形成的4。但往往也将由体腔管和原肾管一起形成的混合肾管3计入其中。后肾管与原肾管的主要区别有：胚层来源不同，原肾管来源外胚层，而后肾管系来源中胚层；原肾管为一端开口的盲管，而后肾管两端开口，一端在动物体体腔壁（或隔膜上），另一端开口于体表；原肾管是由管细胞构成的细胞内管，而后肾管是由一层体腔上皮所围成的。在较高级的类群中，管的不同位段还分化出不同功能，有可能为器官分化的雏形。环节动物的后肾管按体节排列，一般每体节有一对肾管，故也称体节器。其一端呈漏斗状开口在隔膜上，称为肾口，与体腔相通；另一端开口在体外叫肾孔。肾管细而曲折，周围密被毛细血管网，可与血液直接进行物质交换，同时也可从肾口收集体腔内的代谢废物。 软体动物有结构相当复杂的肾，其上半部分呈海绵状，富含血管；而后半部构成排泄管。肾口开口于围心腔，具纤毛，可收集体腔中的废物。此外还有围心腔腺（凯氏器）辅助排泄。以蟹为代表的甲壳动物具有触角绿腺，是位于头部的肾小囊，浸泡在血淋巴液中。它可以从血淋巴液中滤出代谢废物，经膀胱和排泄管后从触角基部小孔排出7。蛛形纲的基节腺、半索动物的肾脉球、须腕动物的体腔管均与后肾管同源5 。 值得注意的是，由于后肾管开始从血液中接受排泄物，使进入管内的体腔液代谢废物浓度大大升高，加之重吸收作用的出现，肾管中的液体与体腔液很不相同，就此可称为尿8、9。4 马氏管（Malpighian tubule） 马氏管是蛛形纲、多足纲和昆虫纲的排泄器官。马氏管是由肠管上皮突出衍生形成的细小盲管，但来源不一定，如蛛形纲的马氏管起源内胚层，而昆虫纲由起源外胚层的后肠上皮形成4。马氏管盲端浸泡在动物体的血窦中，血液中的代谢废物渗入马氏管，经高度浓缩后随粪便经后肠、肛门排出。 棘皮动物海星纲的肠盲囊也有排泄作用4。 除以上所述的四大类排泄器官外，无脊椎动物还具有形式多样的辅助排泄机制，如涡虫纲无肠目的中央吞咽细胞团，环节动物的黄色细胞等。但它们并非在排泄器官发展进化的主线上，在生理上也仅为辅助作用，因此在本文中不再赘述。参考资料1、王玢等，人体及动物生理学，高等教育出版社，19862、U.威而士 V.斯托赫，比较动物细胞学和组织学，科学出版社，19793、江静波，无脊椎动物学，人民教育出版社，19824、李诺，无脊椎动物排泄器官，生物学通报，2002年5月5、陈品健，动物生物学，科学出版社，20016、任淑仙，无脊椎动物学，北京大学出版社，19907、Richard D.Jurd, 动物生物学, 科学出版社,20008、陈增阅等,普通动物学, 高等教育出版社,19979、叶子坚，动物排泄系统在进化过程中的适应性，萍乡高等专科学报（自然科学版）199510、陈守良，动物生理学