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生态学主讲:刘家武单位:生命科学学院 动物学教研室联系: 电话:6309856020世纪20年代起,由于人口增长、工业发展、城市化速度加快,人类开始面临许多新的问题和挑战,这些都涉及人类的生存与发展。例如人口问题、环境问题、资源问题、能源问题、粮食问题等。第一章 生态学概述尤其是60年代以后,这些问题日益严重,出现了多方面的危机。这些危机的控制和解决,都要以生态学为基础。因而引起各国政府和科学家对生态学的关注。地球人意识到,人类只是地球生物圈大家庭的一个成员,且只能与这个星球同命运、共存亡。人类社会的发展如果不按生态学规律办事,只能带来人类与地球的共同厄运。很少有象生态学这样一门科学与人类的生存在时空尺度,在自然、社会和经济等方面有如此紧密的联系。人类要以生态学原则来调整人类与自然、资源和环境的关系。所以生态学应该是我们每个人必需认真学习的科学。目前,生态学研究的重点从理论生态学向应用生态学扩展,并且渗透到地学、经济学及农、林、牧、渔、医药卫生、环境保护、城乡建设等各个部门。一、生态学的定义不同学者对生态学有不同的定义: 德国动物学家Haeckel( 1866年)最早给生态学定义(Ecology): 生态学是研究有机体与周围环境之间相互关系的科学。澳大利亚生态学家Andrewartha(1954):生态学是研究有机体的分布与多度的科学。强调了对种群动态的研究。美国生态学家Odum(1953,1959,1971,1983):生态学是研究生态系统的结构与功能的科学。我国著名生态学家马世骏:生态学是研究生命系统和环境系统相互关系的科学。综合: 生态学是研究生物与环境相互作用过程及其规律的科学,其目的是指导人与生物圈的协调发展。由于各地自然条件、植物区系、植被特征与利用是巨大差异,使植物生态学在研究理论、研究方法、研究重点上有所不同,形成了不同的生态学派,主要有四大学派。英美学派:代表人物是美国Clements和英Tansley,研究对象主要是美洲大陆的植被,以研究植物群落的演替和创建顶级学说而著名。北欧学派:代表人物为Rietz,研究对象主要是斯堪的纳维亚地区结构单一的植被,以注重群落结构分析为特点。法瑞学派:代表人物是Braum-Blanquet,注重群落生态外貌,强调特征种的作用,研究中首先对样地中植物区系进行调查、记录和分析。俄国学派:代表人物是Cykayeb,植物(群落)与地学结合。4、现代生态学时期(20世纪60年代至今) 生态学研究已在宏观方向上扩展到生态系统、景观和全球生态研究。在生态系统水平上,对各生态类群的生产力、能量流动与物质循环研究取得了丰硕成果。生态学在微观方向上取得了进展,出现了分子生态学等分支学科。研究手段进展较快,野外自动电子仪器、放射性同位素示踪、稳定性同位素、遥感与地理信息系统、生态建模等技术应用到现代生态学。生态学与生理学、遗传学、行为学、进化论等生物学各分支领域结合形成新领域,与数学、地学、化学、物理学等自然科学相交叉,产生边缘学科;并与经济学、社会学、城市科学相结合。生态系统理论与农、林、牧、渔各业生产、环境保护和污染处理相结合,并发展为生态工程。生态学成为自然科学和社会科学相接的真正桥梁之一。(Odum生态学-1997)目前(现代生态学)研究的几个热点:生物多样性及其保护;全球变化的生态效应及其对策;可持续发展。近10年,在迫切要求解决环境、自然保护、资源管理、害虫控制等影响下,现代生态学以整体观和系统观为指导思想,研究生态系统的结构、功能和调控,甚至自然一社会一经济复合生态系统的研究已成为最时髦的领域。从理论走向应用。生态学原理与人类各个实践领域密切结合,产生良好的经济、生态和社会效益。许多学者认为,生态学原理是指导解决世界环境问题的理论基础:环境学家应用生态学原理解决了许多环境问题;农学家运用生态学理论研究农业生态系统、解决粮食问题;生态学与经济学密切结合,生态经济学应运而生,大型经济活动对生态环境影响及其宏观经济价值,均要以生态学观点进行评价和分析。城市规划也要求生态学家参加研究、设计和评价。以模拟自然生态系统的物质多层利用和物种共生原理的生态工程思想开始明确,并逐渐为社会广泛接受。(一)生态学是研究生物与环境、生物与生物之间相互关系的一门生物学分支学科1、按生物学组织层次分,研究对象为:基因、细胞、器官、有机体、种群、群落、生态系统等,研究它们与环境之间的相互关系。 2、按生物类群分,研究对象为:植物、微生物、昆虫、鱼类、鸟类、兽类等单一的生物类群,研究它们与环境之间的相互关系。三、生态学研究的对象和内容 生态学一览生物大分子(DNA)细胞(cell)组织器官(tissue & organ)个体(individual)种群(population)群落(community)生态系统(ecosystem)生物圈(biosphere)(二)生态学向宏观和微观方向发展,但其研究中心为种群、群落和生态系统,属宏观生物学范畴。(三)生态学研究的重点在于生态系统和生物圈中各组分之间的相互作用以自然生态系统为对象。以人工生态系统或半自然生态系统(即受人类干扰或破坏后的自然生态系统)为对象。 以社会生态系统为研究对象 。 1、基础生态学按组织层次分:分子生态学,个体生态学,种群生态学,群落生态学,生态系统生态学,景观生态学,全球生态学。按生物类群分:动物生态学,植物生态学,昆虫生态学,微生物生态学,真菌生态学,人类生态学。四、生态学的分支学科按栖息环境分:海洋生态学,河口生态学,淡水生态学,湿地生态学,热带生态学,陆地生态学(森林生态学、草地生态学、荒漠生态学和冻原生态学 )。按交叉学科分:数学生态学,化学生态学,物理生态学,地理生态学,生理生态学,进化生态学,行为生态学,系统生态学,遗传生态学,经济生态学。2、应用生态学的分支学科1)产业生态学:农业生态学、森林生态学、草地生态学、工业生态学与清洁生产、旅游生态学、养殖生态学。2)管理生态学:城市生态学、环境生态学、有害动物管理生态学、恢复生态学、资源生态学、灾害生态学、自然保护生态学、全球变化生态学、景观生态设计。3)效益生态学:生态经济学、可持续发展生态学、人类生态学。(一)树立生态学的基本观念 层次观;整体观 ;系统观;协同进化观(二)掌握基本的研究方法原地观测 (野外考察,定位观测,原地科学实验 )受控实验 生态学的综合方法 (归纳和分析,数值分类和排序,模型和模拟 )(三)学会理论联系实际 (1)国际生物学计划(IBP)由联合国科教文组织(UNESCO)提出,1964年开始执行,包括陆地生产力、淡水生产力、海洋生产力和资源利用管理等7个领域。其中心是全球主要生态系统结构、功能和生物生产力研究。共97个国家参加,我国没有参加。生态学研究的国际性是其发展的趋势(2)人与生物圈计划(MAB)由联合国科教文组织1970年提出,是IBP的继续。主要任务是研究在人类活动影响下,地球上不同区域各类生态系统结构、功能及其发展趋势,预报生物圈和资源的变化及其对人类的影响。其目的是通过自然科学和社会科学,研究人类今天的行动对未来世界的影响,为改善全球性人与环境的相互关系,提供科学依据,确保在人口不断增长的情况下合理管理与利用环境及资源,保证人类社会持续协调地发展。有近百个国家加入这个组织,我国于1979年参加该研究计划。(3)国际地圈生物圈计划(IGBP)由国际科学联盟委员会(ICSU)1984年提出,1991年执行。主要目标是:解释和了解调节地球生命环境相互作用的物理、化学和生物学过程,系统中正在出现的变化,人类活动对它们影响方式。即用全球的观点,把地球和生物作为相互作用紧密相关的系统来研究。共包括10个核心计划和7个关键问题。(4)生物多样性计划由国际生物科学联盟(IUBS)1991年提出。1996年7月,通过当前DIVERSITAS“操作计划”的最后版本。操作计划共有10个组成方面的内容,其中5个为核心组成部分。 “生物多样性对生态系统功能的作用”是其最核心的组成部分。生物多样性保护、恢复和持续利用既是重要研究内容又是研究所要达到的最后目的。 第二章 生物与环境第一节 环境概述 一、环境的概念 环境的定义:环境指生物有机体赖以生存的所有因素和条件的综合。环境因素:直接参加有机体物质和能量循环的组成部分。 环境科学:研究人与环境之间物质转化规律的科学。二、生物的能量环境 地球上生命生存必需的能量主要来自太阳的辐射。太 阳能以电磁波形式向周围发射,由于大气层的吸收、反射和散射作用,太阳能只有47%左右到达地面。 太阳辐射有两种功能:热能和光能。 热能,它给地球送来了温暖,使地球表面土壤、水体变热,引起空气和水的流动; 光能,在光合作用中被绿色植物吸收,转化为化学能形成有机物,沿食物链在生态系统中不停地流动。 三、生物的物质环境 1、岩石圈和土壤圈岩石圈是指地球的地壳部分。地表岩石经风吹、日晒和雨淋,逐步风化分解成为母质,经过化学和生物的共同作用,形成了土壤层,即土壤圈。岩石圈和土壤圈贮藏着丰富资源,是万物生存繁衍的基地。2、水圈 水圈包括占地球表面71%的海洋、内陆水域和地下水。 水的总量约为1.41018m3,淡水仅占2.53%,人类可直接利用的江河湖泊淡水和地下水仅占总量的0.77%。 水体中溶解有各种无机和有机营养物质,它们为植物生长和水生生物的分布提供了物质基础。3、大气圈 大气圈是包围地球的一个气体圈层。大气组成包括多种气体和一些悬浮杂质和微小液滴。大气质量99%集中在离地表29km之内。 根据温度变化情况把大气圈划分为四层:对流层、平流层、中间层和电离层。 对流层位于近地面,约10-20km,特点是空气垂直对流运动显著,空气分布均匀;温度随高度升高而降低,每升高1000m温度下降6.4;含水蒸气和尘埃;影响生物的一切气候现象都发生在对流层中。平流层是对流层以上直到约50km的气层,空气稀薄,大气透明度很高。主要是平流运动,平流层中臭氧集中,太阳光中紫外线(290 nm)几乎全部被吸收,因此温度较高,气温变化不大。从平流层顶约至80km处是中间层。 温度随高度而降低,到顶层温度降至190K左右。平流层以上是电离层,空气非常稀薄。温度随高度迅速增加,在700千米处,温度可达1500K。该层能量主要来自波长小于175nm的紫外光,以及太阳的微粒辐射及宇宙空间的高能粒子。4、生物圈生物圈最早由奥地利地质学家Suess于1875年提出。生物圈 :是地球表面全部生物及与之相互作用的自然环境的总称,是由岩石圈、土壤圈、水圈和大气圈的交接空间构成。生物圈最显著的特点是有大量的生物存在。事实上,一切生物,包括动物、植物、微生物和人类都是在生物圈内生存和发展。第二节 生态因子及其作用特点一、生态因子的定义生态因子是指环境中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的环境要素。例如:温度、湿度、食物、光照、氧气、水分、 CO2 和其它相关生物等属于生态因子。所有生态因子构成生物的生态环境。具体的生物个体和群体生活地段上的生态环境称为生境。二、生态因子的分类 气候因子(如光、温度、水、空气、雷电等);土壤因子(土壤物理性质、化学性质、肥力、土壤结构和土壤生物等因子);生物因子(指与对象生物发生相互关系的动物、植物、微生物等因子,形成捕食、寄生、竞争和互惠共生等关系);地形因子(海拔高度、坡度、坡向(阴坡和阳坡)、地面起伏等,通过影响气候和土壤,间接地影响植物的生长和分布);人为因子(指对动植物产生影响的人类活动)。三、 生态因子作用的特点(1)综和性(因子间相互制约)每一个生态因子都是在与其它因子的相互影响、相互制约中起作用的,任何因子的变化都会在不同程度上引起其它因子的变化。因此生态因子对生物的作用不是单一的,而是综合的。例如:水中溶解氧的含量会随温度的上升而减少。(2)非等价性(主导因子作用)对生物起作用的诸多因子是非等价的,其中有1-2个是起主要作用的主导因子。主导因子的改变常会引起其它生态因子发生明显的变化。例如,光合作用时,光强是主导因子,温度和CO2 是次要因子。植物的春化阶段,温度为主导因子,湿度和通气条件是次要因子。(3)不可替代性和互补性生态因子虽非等价,但都不可缺少,一个因子的缺失不能由另一个因子来代替。但某一因子的数量不足,有时可以由其他因子来补偿。如软体动物在锶多的地方,能利用锶来补偿壳中钙的不足。但是生态因子的补偿作用只能在一定范围内作部分补偿,因子之间的补偿作用不是经常存在的。(4)限定性(时段性)生物在生长发育的不同阶段往往需要不同的生态因子或生态因子的不同强度。这种阶段性是由生态环境的规律性变化所造成的。如低温对冬小麦的春化阶段必不可少,但在其后的生长阶段则有害。 如鱼类的洄游中,大麻哈鱼生活在海洋中,生殖季节则洄游到淡水河流中产卵;鳗鲡则在淡水中生活,洄游到海洋中去生殖。说明有些鱼类在生活史的不同阶段,对生存条件有不同的要求。(5)直接作用和间接作用环境中的地形因子,其起伏程度、坡向、坡度、海拔高度和经纬度等对生物的作用不是直接的,但它们能影响光照、温度、雨水等因子的分布,对生物产生间接作用。例如,四川二郎山的东坡湿润多雨,植物分布类型为常绿阔叶林;而西坡空气干热、缺水,只能分布耐旱的灌草丛。(1)限制因子在众多生态因子中,任何接近或超过某种生物的耐受极限,限制生物的生长、发育、繁殖、数量和分布的关键性因子叫限制因子。如果一种生物对某一生态因子的耐受范围很广,而且这种因子非常稳定,则这种因子不太可能成为限制因子。相反则可能成为限制因子。例如,O2对陆生动物,一般不会成为限制因子;但O2在水体中的含量有限,常发生波动,是水生生物的限制因子。四、生态因子的限制作用(2)利比希最小因子定律(Liebigs law of minimum)1840年,德国农业化学家Liebig在研究土壤营养元素与植物生长的关系时发现,在植物生长所必需的元素中,供给量最少的元素决定着植物的产量。提出“植物的生长取决于那些处于最少量状况的营养元素的量” 。类似“木桶效应”理论。可概括为:能够影响生物的无数因子中,总有一个因素限制生物的生长、生存或繁殖。例如,土壤中的氮,可维持250 kg产量,钾可维持350 kg,磷可维持500 kg,则实际产量只有250 kg。若多施1倍的氮,产量为350 kg,为钾所限制。有关生态因子的限制作用有以下两条定律。(3)谢尔福特耐受定律(Shelfords law of tolerance)美国生态学家Shelford 于1913年提出:“生物的生存需要依赖环境中的多种条件,而且生物对环境因子的耐受性有一个上限和下限,任何因子不足或过多,接近或超过了某种生物的耐受限度,该种生物的生存就会受到影响,甚至灭绝”。即生物对每种生态因子都有耐受的上限和下限。但要注意到:生物的耐性限度会因发育时期、季节、环境条件的不同而变化。人为驯化的方法可改变生物的耐性范围。Shelford Law of Tolerance(谢尔福特耐受定理)内稳态的定义:生物控制自身的体内环境使其保持相对稳定,以减少生物对外界环境的依赖性,从而大大提高生物对外界环境的适应能力。意义:提高生物对生态因子的耐受范围。内稳态是通过生理过程或行为的调整而实现的。恒温动物通过控制体内产热过程来调节体温;变温动物靠减少散热或利用环境热源使身体增温。如动物保持内稳态的行为机制:身姿改变、位置的迁移、穴居、巢居等)。维持体内环境稳定是生物扩大耐性限度的一种重要机制,扩大了生物的生态幅度和适应范围。五、生物的内稳态机制一、温度因子的生态作用及生物的适应 1、温度的生态作用(1)温度对生物生长的影响温度对生物的作用可分为最低温度、最适温度和最高温度,即“三基点”温度。不同生物的三基点温度不一样,如家蝇生长的三基点:45 、17-28、6。(2)温度对生物发育的影响植物的春化作用(某些植物需要经过一个低温“春化”阶段才能开花结果,完成生命周期)。第三节 生态因子的生态作用及生物的适应有效积温法则:生物生长发育过程中,需要从环境中摄取一定热量才能完成其某一阶段的发育,生物各个发育阶段所需要的热量总和一个常数。有效积温法则用公式表示: K=N(T-T0) , K 是有效积温(常数) ,N 为发育历期天数,T0 为生物发育起点温度(生物零度);T 为发育期间的平均温度。发育时间N的倒数为发育速率。有效积温法则不仅适用于植物,还可应用到昆虫和其他一些变温动物。有效积温法则的实际应用:1)预测一个地区某种害虫发生的时期和世代数。2)预测害虫的分布区、危害猖獗区。3)预测害虫来年的发生程度。4)预测生物地理分布的北界。5)推算生物的年发生历。6)制定农业气候区划,合理安排作物。7)应用有效积温预报农时。2、极端温度对生物的影响 (1)低温对生物的影响低温对生物的伤害分为寒害和冻害两种。寒害指温度在0以上对生物的伤害。植物寒害主要原因:蛋白质合成受阻、碳水化合物减少和代谢紊乱等。冻害指0以下的低温对生物的损害。植物冻害主要原因:温度降至冰点以下时,细胞间隙形成冰晶,原生质失水破损。极端低温对动物的致死作用: 体液冰冻和结晶; 使原生质受到机械损伤; 蛋白质脱水变性。(2)高温对生物的影响温度超过生物适宜温区的上限后,对生物产生有害影响,温度越高对生物的伤害作用越大。高温对植物的有害影响:高温减弱光合作用,增强呼吸作用,使植物的这两个重要过程失调;破坏植物的水分平衡,蛋白质凝固、脂类溶解,有害代谢产物在体内积累。高温对动物的有害影响: 破坏酶的活性; 蛋白质凝固变性; 造成缺氧; 排泄功能失调; 神经系统麻痹。 3、生物对极端温度的适应生物对温度的适应包括形态、生理、行为;分布地区、物候的形成及休眠等。(1)形态适应植物对低温的形态适应:芽及叶片有油脂类物质保护,芽具有鳞片;器官表面有蜡粉和密毛;植株矮小,呈匍匐、垫状或莲座状。植物对高温的适应表现:有些植物具有密生的绒毛或鳞片,能过滤一部分阳光;发亮的叶片能反射大部分光线;叶片垂直排列,减少吸光面积;树皮有发达的木栓组织(具有绝热和保护作用)。动物对温度的形态适应:同类恒温动物生活在较寒冷地区(高纬度地区)比生活在温热地区(低纬度地区)的个体要大,称为贝格曼规律(Begman)。个体大有利于保温,个体小有利于散热。阿伦(Allen)规律:恒温动物身体的突出部分如四肢、尾巴、外耳等在低温环境中有变小、变短的趋势。(2) 生理适应植物对低温的生理适应:降低植物冰点,增加抗寒能力(减少细胞中的水分,增加细胞中的糖类、脂肪和色素)植物对高温的生理适应:1)降低细胞含水量,增加糖或盐的浓度,有利于减缓代谢速率和增加原生质的抗凝结力。2)靠旺盛的蒸腾作用降温。3)一些植物具有反射红外线的能力,避免受到高温的伤害。动物对低温的生理适应:增加体内的产热量,保持恒定的体温。动物对高温的生理适应:放松恒温性,使体温有较大的变幅。(2) 行为适应:生物对低温的行为适应:冬眠。生物对高温的行为适应:夏眠等。例如,沙漠中的啮齿动物对高温环境常常采取行为上的适应对策,即夏眠、穴居、昼伏夜出(白天躲入洞内,夜晚出来活动)。 4、温度与生物的地理分布温度是决定某种生物分布区的重要生态因子。极端温度(最高温度、最低温度)是限制生物分布的最重要条件。 温度对动物的分布,可起直接的限制作用。4、物候节律物候又称物候现象,指生物长期适应于一年中温度的节律性变化,形成的与此相适应的发育节律。例如大多数植物春天发芽,夏季开花,秋天结实,冬季休眠。休眠对适应外界严酷环境有特殊意义。植物的休眠主要是种子的休眠。动物的休眠有冬眠和夏眠(夏蛰)。 物候学是指研究生物与气候周期变化相互关系的科学。光因子包括光强、光质和光照长度。 1、光强的作用:影响植物的生长发育、形态建成、生殖器官发育、物质生产等。 如光合器官叶绿素必须在一定光强条件下才能形成。 在黑暗条件下,植物出现“黄化现象” 。 光强有利于果实的成熟,对果实的品质有良好作用。 在一定范围内,光合作用效率与光强成正比。 光照强度与很多动物的行为有着密切的关系。 二、光因子对生物的生态作用2、光质的作用:影响物质的生成。植物光合作用只利用光谱中可见光区(400-760nm),这部分辐射称为生理有效辐射,约占总辐射40-50%。红、橙光被叶绿素吸收最多,其次是蓝、紫光;绿光不被植物吸收称“生理无效光”。红光有利于糖的合成,有促进生长作用,蓝光有利于蛋白质合成。短波光(蓝紫光、紫外线)有利于花青素形成,并抑制茎的伸长。光对动物生殖、体色变化、迁徙、毛羽更换、生长发育有影响。 大多数脊椎动物的可见光波范围与人接近。但昆虫则偏于短波光,在250-700nm间,它们看不见红外光,却看得见紫外光;且许多昆虫对紫外光有趋光性,这种趋光现象已被用来诱杀农业害虫。紫外光与动物维生素D产生关系密切。过强有致死作用,波长360nm即开始有杀菌作用;在340nm240nm的辐射下,可使细菌、真菌、线虫的卵和病毒等停止活动;200300nm的辐射下,杀菌力强,能杀灭空气、水面和各种物体表面的微生物,这对于抑制自然界的传染病病原体极为重要。 3、光照时间:影响生物的生育转变。4、光周期现象 生物对光的生态反应与适应光周期现象:生物对昼夜光暗循环格局的反应所表现出的现象。植物对光强的适应 阳性植物、阴性植物、耐阴植物。(2)光合作用对光强的反应 光饱和点、光补偿点。(3)生物对光照时间的适应植物的光周期现象:长日照植物、短日照植物、中日照植物、中间型植物。长日照植物:日照时间长于一定数值(14h以上)才能开花的植物,且光照时间越长,开花越早。如冬小麦、大麦、油菜和甜菜。短日照植物:日照时间短于一定数值(14h上的黑暗)才能开花的植物,如水稻、棉花、大豆和烟草。中日照植物:要求昼夜长短比例接近相等(12h),如甘蔗。中间型植物:在任何日照条件下都能开花植物,如番茄、黄瓜和辣椒。 动物的光周期现象:许多动物的行为对日照长短也表现出周期性。鸟、兽、鱼、昆虫等的繁殖,以及鸟、鱼的迁移活动,都受光照长短的影响。 1、水的生态作用(1)水是生物生存的重要条件1)生物体的重要组分。生物体含水60-80%,水母达90%,干旱环境的地衣、卷柏和苔藓仅含6%左右 。 2)参与物质代谢。 3)调节体内和体外环境。生物的新陈代谢以水为介质,营养物质运输、废物排除、激素传递及各种生化过程,都必须在水溶液中才能进行。三、水因子对生物的生态作用(2)水对动植物生长发育、数量、分布有影响。水因子对生物生长发育的作用:水分不足,使植物萎蔫;使动物滞育或休眠。某些动物的周期性繁殖与降水季节密切相关。如澳洲鹦鹉遇到干旱年份,就停止繁殖;而某些龙脑香科植物遇到干旱年份却产生“爆发性开花结果”。2、干旱与水涝对生物的影响 (1)干旱的影响干旱对植物的影响:降低各种生理过程。干旱时气孔关闭,减弱蒸腾降温作用,抑制光合作用,增强呼吸作用,引起植物体内各部分水分的重新分配。影响植物产品质量。果实小,淀粉量和果胶质减少,木质素和半纤维素增加。植物受干旱危害的原因:能量代谢的破坏、蛋白质代谢改变、合成酶活性降低和分解酶活性加强等。(2)水涝的影响对植物根系有不良影响。水分过多,植物根系处于缺氧环境,抑制有氧呼吸,阻止水分和矿物质吸收,生长停止,叶片萎蔫脱落,根系变黑腐烂。植物受淹,光合作用受阻,有氧呼吸减弱,无氧呼吸增强,体内能量代谢显著恶化,各种生命活动陷于紊乱,器官和组织变得软弱,很快变粘变黑、腐烂脱落。水涝对动物的影响:除直接伤害死亡外,还常导致流行病蔓延,造成动物大量死亡。3、生物对水因子的适应(1)植物对水因子的适应根据栖息地,把植物分为水生植物、陆生植物两类。水生植物生长在水中,长期适应缺氧环境,根、茎、叶形成连贯的通气组织,以保证植物体各部分对氧气的需要。水生植物的水下叶片很薄,且多分裂成带状、线状,以增加吸收阳光、无机盐和CO2的面积。水生植物又分为沉水植物、浮水植物和挺水植物。陆生植物:生长在陆地上的植物,可分为湿生植物、中生植物和旱生植物。湿生植物多生长在水边,抗旱能力差。中生植物适应范围较广,大多数植物属中生植物。旱生植物生长在干旱环境中,能忍受长时间的干旱。旱生植物对干旱环境的适应:根系发达、叶面积小;具有发达的贮水组织以及高渗透压的原生质等。(2)动物对水因子的适应动物按栖息地也分为水生和陆生两类。水生动物主要通过调节体内的渗透压来维持与环境的水分平衡。陆生动物则在形态结构、行为和生理上来适应不同环境水分条件。陆生动物对水因子的适应形态结构适应:以不同形态结构,使体内水分平衡。行为适应:沙漠动物昼伏夜出;迁徙等。生理适应:如骆驼可以17天喝水,身体脱水达体重的27%,仍然照常行走。它不仅具有贮水的胃,驼峰还储藏丰富脂肪,在消耗过程中产生大量水分;其血液中具特殊的脂肪和蛋白质,不易脱水。动物对水因子适应与植物不同之处在于:动物有活动能力,动物可以通过迁移等多种行为途径来主动避开不良的水分环境。土壤的组成部分有矿物质、有机质、土壤水分和土壤空气。具有肥力是土壤最为显著特性。 1、土壤的生态学意义(1)土壤是许多生物的栖息场所。土壤中的生物包括细菌、真菌、放线菌、藻类、原生动物、轮虫、线虫、蚯蚓、软体动物、节肢动物和少数高等动物。四、土壤因子对生物的生态作用(2)土壤是生物进化的过渡环境。土壤中既有空气,又有水分,正好成为生物进化过程中的过渡环境。(3)土壤是植物生长的基质和营养库。土壤提供了植物生活的空间、水分和必需的矿质元素。(4)土壤是污染物转化的重要场地。土壤中大量的微生物和小型动物,对污染物都具有分解能力。2、土壤质地与结构对生物的影响根据土壤质地可分为砂土、壤土和粘土三大类。砂土:砂粒含量在50%以上,土壤疏松、保水保肥性差、通气透水性强。壤土:质地均匀,粗粉粒含量高,通气透水、保水保肥性能较好,抗旱能力强,适宜生物生长。粘土:组成颗粒以细粘土为主,质地粘重,保水保肥能力较强,通气透水性差。土壤质地与结构常通过影响土壤的物理、化学性质来影响生物的活动。3、土壤的物理化学性质对生物的影响(1)土壤物理特性:包括土壤温度、水分和空气等。土壤温度对植物种子萌发和根系生长、呼吸及吸收能力有直接影响,还通过限制养分的转化来影响根系的生长活动。土温过低,会降低根系的代谢和呼吸强度,抑制根系生长,减弱其吸收作用;土温过高则促使根系过早成熟,根部木质化加大,从而减少根系的吸收面积。土壤溶液参与土壤物质转化,促进有机物分解与合成。土壤的矿质营养必需溶解在水中才能被植物吸收利用。土壤水分太少引起干旱,太多导致涝害。土壤水分还影响土壤内无脊椎动物的数量和分布。土壤空气组成与大气不同,土壤中O2的含量只有10-12%,在不良条件下,可降至10%以下,抑制植物根系的呼吸作用。土壤中CO2浓度比大气高几十到上千倍,光合作用所需CO2有一半来自土壤。当土壤中CO2含量过高时(如10-15%),根系的呼吸和吸收机能会受阻,甚至窒息死亡。 (2)土壤化学特点:土壤pH和土壤氧化还原电位。土壤酸碱度与土壤微生物活动、有机质合成与分解、营养元素的转化与释放、微量元素的有效性、土壤保持养分的能力及生物生长等有密切关系。土壤PH值与植物的关系:PH值 9对根系严重伤害;影响植物矿质营养元素的吸收。土壤污染的植物监测土壤污染重金属污染,如汞、镉、砷及农药等。监测:植物群落调查;蔬菜及作物调查;实验分析。盐土对植物的不利影响为:1)引起植物的生理干旱。2)伤害植物组织。3)引起细胞中毒。4)影响植物的正常营养。5)植物容易干旱枯萎。 碱土对植物的不利影响为:1)土壤的强碱性毒害植物根系。2)导致土壤物理性质恶化,土壤结构受到破坏,不利于植物生长。聚盐、泌盐、不透盐性植物的特征(略)五、生物因子对生物的影响表1 生物之间相互关系类型第四节 生物的生态适应及对环境的影响趋同适应:不同种类的生物生长在相同的环境条件下,往往形成相同(相似)的适应方式和途径,称为趋同适应。生活型:不同种的生物,由于长期生存在相同的自然生态条件和人为培育条件下,发生趋同适应;并经过自然选择和人工选择而形成的、具有类似形态、生理和生态特性的生物类群成为生物生活型。生活型是种以上的分类单位。一、生物对环境的综合适应趋异适应:同种生物的不同个体群,由于分布地区的间隔,长期接受不同环境条件的综合影响,不同个体群之间所产生的相应的生态变异。生态型:同种生物的不同个体群,长期生存在不同的自然生态条件和人工培育条件下,发生趋异适应,并经自然选择和人工选择而形成的生态、形态和生理特性不同的基因群。生态型是分类学上种以下的分类单位.大地女神(Gaia)假说:地球表面的温度和化学组成是受地球表面的生命总体(生物圈)所主动控制的,当地球大气的化学成分、温度和氧化状态受天文的、物理的或其他的干扰而发生变化、产生偏离后,生物将通过改变其生长代谢,如光合作用吸收CO2 释放O2,呼吸作用吸收 O2 释放CO2,排泄废气物和分解等过程,对偏离作出反应,缓和地球表面的这些变化。 (20世纪70年代由英国Lovelock和美国 Lynn Margulis 提出)二、生物对环境的影响Gaia假说具有十分重要的现实生态学意义,正受到越来越多的关注。生物对环境的改良:涵养水源、保持水土,防风固沙、保护农田,净化空气、防止污染。1、什么是环境?地球环境由哪几部分组成?2、生态因子的概念及其分类。3、生态因子的作用特征。4、简述最小因子定律和谢尔福特耐受定律。5、简述光的生态作用及生物的适应。6、简述有效积温法则,在农业生产上和虫害预报上有何意义?7、简述温度的生态作用及生物的适应。8、水分对生物有何影响,生物如何适应?9、土壤的生态作用? 10、名词解释:贝格曼规律、阿伦规律、三基点温度、趋同适应、趋异适应。第二章 思考题第一节 种群概述一、种群的定义 种群(population):在一定时间内占据一定空间的同种生物个体的集合。种群是物种存在的基本单位;种群是生物群落的基本组成单位;种群是物种进化的一个演化单位。概念中时间和空间的界限,随研究工作者的方便而定。第三章 种群生态学二、自然种群的三个基本特征1、空间特征种群具有一定的分布区域,即占据一定空间。分布区受非生物因素(气候、水文、地质)和生物因素(种间竞争、捕食、寄生)的影响。2、数量特征种群具有一定数量组成,且是变动的。种群大小通常与该物种营养级及其生态学、生物学特性相关。如捕食者种群个体数量总比猎物种群个体数量为少。3、遗传特征种群具有一定的基因组成,即一个基因库,区别于其他物种,但基因组成同样是处于变动之中。三、种群生态学理论的主要来源来源于人口统计学和应用昆虫学。英国人Graunt是近代人口统计学的创始人,1662年他进行了人类种群数量研究。 Malthus(1798)发表人口论指出人口按几何级数增长。英国昆虫学家Ross(1908)用表示病原体、传染病按蚊与人类数量的相互关系的数学式描述了疟病流行。提出公式即是Lotka-Volterra模型的原型。1889年,Koebele引进澳洲瓢虫防治吹绵蚧获得成功。从此应用昆虫学开始研究天敌与害虫的相互关系,这方面的研究促进了种群生态学发展。四、种群生态学的研究内容种群的空间格局;种群的数量动态及其调节;种群的空间动态(扩散、迁移)及其调节;种群间相互作用。五、种群生态学的研究目的了解种群密度的水平;了解种群数量变动及其原因;了解种群的空间分布;了解种群间相互作用及协同进化的问题。 六、种群的研究方法野外观察实验研究(验证)数学模型研究分析、解释、假说种群动态:指种群数量在时间和空间上的变化。 1、有多少(数量和密度) 2、哪里多?哪里少?(分布) 3、怎样变动?(数量的变动、扩散迁移) 4、为什么这样变动?(种群调节)第二节 种群的动态种群动态的研究意义1、预报流行病的发生及发生强度;2、确定渔捞量;3、确定毛皮收获量;4、合理的放牧制度(时间及强度);5、确定林场的采伐量;6、珍稀濒危野生动物的保护。一、种群密度(大小、数量)种群密度:一定时间内单位面积上或单位空间内的某个物种个体数。通常用个体数目或生物量表示。种群数量统计方法:绝对密度和相对密度统计。 绝对密度:单位面积或空间上的个体数目。 相对密度:调查范围内种群数量高低的相对指标。(一)绝对密度统计方法1、总数量调查法:借助于航空摄影、卫星定位仪等。如调查一片草原上黄羊种群大小,繁殖地海豹数量。 2、取样调查法 计数种群的一小部分,估计种群整体的数量。(1)样方法在调查范围内随机取若干样方,计数样方中全部个体,然后将其平均数推广,来估计种群的整体。(2)标志重捕法在调查地段中,捕获一部分个体进行标志,然后放回,经一定期限后进行重捕,根据重捕中标志数的比例,估计该地段中个体的总数。 公式:N:M=n:m N=Mn/m N: 该地段中种群的总个体数 M: 重捕前的标志数 n: 重捕个体数 m: 重捕中被标记的个体数(二)相对密度统计方法1、直接数量指标:捕获率(夹子、陷阱、生物网、黑光灯)。2、间接数量指标:动物粪堆、洞穴、鸣叫、毛皮收购量、巢、雪地上的足迹等)。总之,种群数量调查方法丰富多样,要根据具体工作的任务,不同种类、地理条件、工作季节进行选择,创造数量调查的新方法。二、种群的基本参数(种群的统计特征)(一)出生率和死亡率1、出生率 :任何生物产生新个体的能力。(生产、孵化、出芽、分裂等)。最大出生率或生理出生率:种群在理想条件下的最大出生率。(不受任何生态因子的限制作用,只受生理因数限制)。实际出生率:种群在实际环境条件下的出生率,又称生态出生率。它随种群的组成和大小,环境条件而变化。出生率高低的决定因素1)性成熟速度(猿15-20岁;田鼠2月;甲壳类几天)2)每次产仔数目(灵长类:一胎一仔;鸡:10-20;海洋鱼类:数万 数百万)。3)每年繁殖次数(鲸、象:1次/2-3年;某些鱼一生一次;田鼠:4-5窝/年) 此外,胚胎期、孵化期、繁殖年龄等都影响出生率的高低。2、死亡率:指在一定时期内死亡的个体数。最低死亡率:种群在最适环境条件下的死亡率(由于年老而死,活到其生理寿命)。实际死亡率:种群在特定环境条件下的死亡率(多数死于捕食者、疾病和不良气候)又称生态死亡率。(二) 迁入和迁出出生和迁入使种群的数量增加;死亡和迁出使种群的数量减少。迁入和迁出即扩散有助于基因交流,防止近亲繁殖。(三)种群的年龄结构和性比种群的年龄结构:不同年龄组在种群内所占比例或配置情况 (年龄锥体),即种群内各个体的年龄分布状况。测定种群(特别是优势种)的年龄结构,可分析它的自然动态,预测未来。年龄结构是种群及其所在群落动态趋势的主要指标。(三)种群的年龄结构和性比A 增长型种群Expanding pop.B 稳定型种群Stable pop.C 衰退型种群Dimishing pop.老年个体数成体数幼体数出生率死亡率出生率=死亡率出生率0 1 种群上升 r=0 =1 种群稳定 r0 01 种群下降 r=- =0 种群灭亡5、指数增长模型的实例和应用实例:1)温箱中培养的细菌 2)某些小啮齿类动物应用:1)根据模型求人口增长率 2)根据模型预测种群量加倍的时间 3)估计种群受到干扰后恢复平衡的时间(二)种群在有限环境中的逻辑斯谛增长模型1、定义:在空间、事务等资源有限环境中,种群数量不可能长期按指数增长,受到种群密度的限制,出生率随密度的上升而下降,死亡率随密度上升而上升,称为逻辑斯谛增长(Logistic growth) 。又称为与密度有关的增长,或密度制约性增长。 (二)种群在有限环境中的逻辑斯谛增长模型2、逻辑斯蒂增长模型 微分方程: dN/dt=rN(1-N/K) ;积分方程: Nt=K/(1+e-rt) 式中 (1-N/K) 的生物学意义就是“剩余空间”或未利用的增长机会;若N 0, (1-N/K) 1,空间未利用,种群接近于指数增长,种群潜在的最大增长能充分实现。若N K, (1-N/K) 0,空间几乎全被利用。3、逻辑斯谛增长规律的假定 1)有一个环境容纳量或负荷量,常用K值表示,当种群大小达到K值时,种群则不再增长。2)种群增长率随密度的上升而逐渐地、按比例地下降。种群每增加一个个体,就对种群产生了1/K的抑制影响;若种群有N个个体就利用了N/K“空间”,可供种群继续增长的剩余空间就只有(1-N/K)了。3)种群中密度的增加对其增长率的降低作用是立即发生,无时滞。4)种群无迁入和迁出现象。指数式增长 “J”形逻辑斯缔增长“S”形4、种群增长的曲线环境阻力J形曲线S形曲线种群密度K( K为环境容纳量 )时间K/25、逻辑斯谛增长曲线的特点1)S型曲线有一个上渐近线,曲线渐进于k值,但不会超过这个最大值,即环境容纳量。2)曲线变化

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