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课目:微生物生物学第八章 微生物生态学(4学时)目的要求:通过本章的学习,让学生掌握微生物生态学的基本知识。要求掌握:1、微生物在生物圈中的分布;2、微生物与动植物之间,微生物种群之间的相互关系;3、微生物与生物地球化学循环。4、微生物与环境保护。重点:1、微生物与植物之间的相互关系。2、微生物在环境保护中的应用。难点:1、微生物与植物的共生关系。2、微生在C、N、S、P循环中作用以及参与作用的微生物。课堂组织:本章分2次讲完,每次2学时,共4学时。第一次:讲微生物在生物圈中的分布(包括极端环境中的微生物),微生物与动植物间的相互关系。讲二次:微生物种群之间的相互关系及微生物在C、N、P、S循环中的作用以及参与作用的微生物。微生物在环境保护中的应用。板书加CAI讲授。第八章 微生物生态第一节 生态系统一、生物圈和生态系统生 物 圈:地球表面进行生命活动的有机圈层。 生物圈的上限大约高达空中10km , 生物圈的下限可达表面岩层下面2-3km。 生物集中分布在地面上100m, 水下200m范围 内。生态系统:生物群落与其生存环境组成的整体系统。它是物圈的基本单元,也是生物圈的功能单元。 生物群落包括:动 物 植 物 微 生 物 环境条件包括:生物环境 非生物环境 土 壤 水 空 气 光 线 温 度 气 候二、生态系统中的能量流和物质流能量流:能量通过生态系统从一种生物传递给另一种生物的现象叫做能量流。物质流:生态系统内通过生产者、消费者和分解者的作用进行的物质循环。食物链:由生产者产生的有机物,以食物的形式从一系列食用和被食用的步骤通过生态系统,形成一种食物链索关系。种群:是在一定时空中同种个体的组合。具有3基本特征,空间特征、数量特征和遗传特征。群落:是指在一定时间内,居住在一定区域或生境内的各种生物种群相互关联、相互影响的有规律的一种结构单元。三、微生物生态系统及其特点微生物生态系统:微生物生态系统是微生物与其生存环境组成的整体系统。微生物生态系统具有如下特点:1、微环境:紧密围绕微生物细胞的环境,它与微生物的 关系比大环境更为密切。2、稳定性:群落中的优势种作为主导者使群落稳定。3、适应性:通过改变群体的结构适应新环境,形成新的 生态系统。第二节 微生物在自然界的分布一、土壤中的微生物(一)土壤是微生物生活的良好场所 1、土壤为微生物的生长提供丰富的营养物质。 2、土壤覆盖阻挡了太阳光中紫外线对微生物的伤害。 3、土壤的酸碱度多数在5.5-8.5之间,这是一般微生物最适合生长的pH范围。 4、土壤的渗透压在3-6之间,适合大多数微生物生长。5、土壤的团粒结构调节了空气和水分的含量,为好氧和厌氧微生物的生长提供了良好环境。6、土壤有保温性,土壤温度的变化比地面上空气温度变化小,为微生物生长提供了有利条件。(二) 土壤中的微生物及生物量 A细菌 土壤中的微生物以细菌为最多,细菌占土壤微生物总量的70-90%,土壤中细菌的生物量(即生物细胞的重量)若以每亩半市尺耕作层的土壤重30万斤计算,则半尺深的一亩土壤中细菌的鲜重约为450斤。扣除细菌细胞中80%的水份,折合干重约90斤。因此土壤中细菌的生物量约占土壤重量的万分之三。 B放线菌 土壤中的放线菌的数量仅次于细菌,约占土壤微生物总数的5-30%。由于放线菌的一个丝状营养体的体积比细菌大几十倍乃至几百倍,所以数量虽少于细菌,但生物量却与细菌相似。在有机质丰富,pH偏碱的土壤中,放线菌数量最大。 C真菌 土壤中真菌的数量仅次于细菌和放线菌,由于霉菌菌丝比放线菌宽几倍到十几倍,因此土壤真菌的生物量不比细菌或放线菌少。土壤真菌大多是好气性的,在土壤表层发育,在酸性土壤中,细菌和放线菌的生长受到抑制,但真菌仍能生长。 D藻类: 土壤中的藻类大多是单细胞的硅藻或呈丝状的绿藻等,其数量远较上述各菌少,约为土壤微生物总数的1%,但因个体较大,生物量约为细菌的十分之一。土壤藻类是土壤中的先行生物。 E原生动物: 土壤中的原生动物主要包括纤毛虫、鞭毛虫和根足虫等。它们数量不多,但对土壤有机质的分解起着重要的作用。 F病毒 土壤中的病毒,主要是以噬菌体的形态存在于土壤微生物体内。由于病毒个体微小,其生物量甚微。(三)、土壤微生物区系: 在特定土壤中存在的具有特征性的微生物类群,称为土壤微生物区系。采用多种培养基和培养方法,培养土壤中微生物区系的各个组分,从而认识特定土壤的微生物区系在数量和类群上的特点,称为土壤微生物区系分析。1、土壤微生物区系分析法通常是:(1) 用普通培养基测定细菌、放线菌和真菌的数量。(2)用选择培养基测定土壤中特定生理群的数量,如固氮菌类、硝化细菌类,反硝化细菌类、硫化细菌类、纤维素分解细菌类,厌气菌类等等。 2、土壤微生物区系有如下的特点: (1)不同类型的土壤,其微生物的种类和数量不一样。 (2)同一土壤的不同深度,微生物的种类和数量不同。 一般在耕作层表土中,微生物数量最多,随土壤深度的增加,数量迅速下降,种类相应减少,不论是水田还是旱地都表现耕作层微生物数量最多。心土层微生物数量最少。 (3)土壤微生物区系还发生明显的季节变化,这是由于不同季节温度、湿度和有机质的供应状况不同而引起的。一般地说,冬季气温低,微生物数量少,当春天来到后,气温升高,植物生长,根产生的分泌物增加,微生物数量迅速上升,夏季炎热干旱,微生物数量又下降,秋季雨水增多,植物残体进入土壤,微生物数量又上升。 3、土著性区系与发酵性区系: 根据土壤中有机质养料供应情况而发育的区系可分为两个组分,即土著性区系和发酵性区系。土著性区系是指那些对新鲜的有机质不很敏感的区系,主要的微生物种类有:G+球菌、节杆菌、色杆菌、分枝杆菌、芽胞杆菌、放线菌、青霉、曲霉、丛霉等。 发酵性区系是指在新鲜动植物残体存在时曝发性的旺盛发育,而在新鲜残体消失后又很快消失的区系组分,这些M.有G-无芽胞杆菌、酵母、芽胞杆菌、根霉、曲霉、木霉、镰刀菌及链霉菌等。二、空气中的微生物: 空气中的微生物主要是真菌的孢子和细菌。空气不具备微生物生活所必需的各种条件,因而不是微生物的生活场所。空气中的微生物来自:1、从土壤扬起的灰尘 2、从水面吹起的小水滴 3、动植物体上的微生物 空气中微生物的数量决定空气被污染的程度,空气中的尘埃越多,则微生物越多。 因此,近地面空气中的微生物数量多于高空中微生物的数量,城市空气中的微生物数量多于乡村空气。公共场所、畜舍、医院、宿舍、闹市区空气中的微生物数量最多。海洋、高山、森林地带、雪峰上空空气微生物数量最少。 由于空气不具备微生物生活的各种条件,加上阳光中的紫外线对微生物有杀伤作用,所以空气中的微生物不能长时间存活,它们只作为浮游于空气中的匆匆过客。 抗逆性强的芽胞,G+球菌,霉菌和放线菌的孢子能存活较长时间;抗逆性差的无芽胞杆菌,弧菌,螺旋菌及放线菌、霉菌的菌丝容易死亡。空气中M的数量和种类受温度和湿度的影响,在湿度大,温度不太高的黄梅雨季节,各种物品最易由空气污染的各种M引起发霉腐烂,特别是霉菌的孢子。 另外,空气中的微生物随风横向传播的距离几乎是无限的,因此,很多微生物的分布是世界性的。三、水体中的微生物: 地球上70%的面积是海洋,如果加上江河,湖泊则水域面积更大。因水体是微生物生活的第二主要环境。(一)、水体是微生物生活的环境 1、水是良好的溶剂,水中有较丰富的营养物质天然水体有机物来自:A、固有生物死亡、排泄和分泌产生; B、陆地上的污染物。江河、湖泊及沿岸海水有机物含量为1-26mg/L有机碳 远洋海水有机物含量为0.4-2mg/L有机碳。 2、天然水体的温度 淡水水体的温度在0-36之间 海洋水温100米以下在5以下,表层超过35 温泉水温在70以上,甚至超过100。 以上温度适合不同温度型的微生物生长。 3、天然水体的pH值淡水pH在3.7-10.5 之间,大多数湖泊,江河及池塘在6.5-8.5之间; 海水pH 在8-8.3;适合水生 M生长。4、水中溶解氧的存在溶氧的存在适合于好气性微生物的生长,流动的江河水中的溶氧较静止水域中的溶氧高,淡水中的溶氧比海水中的高。自然水域中的溶解氧在8mg/L左右。 5、水中的光线随水体深度的增加而减少。水体中的光合带在10-100米之间,在很清的水体中有时可深达200米。阳光中的UV对水表微生物有杀伤作用,所以水表层的微生物较下层的数量为少。(二)淡水中的微生物:陆地上的自然水域如江河、湖泊、池塘、水库和小溪等都是淡水,淡水中的微生物主要来自:土壤空气污水 人、动植物体及人与动物的排泄物 陆地上淡水中的微生物通常分为: A、清水型的水生微生物:在清洁的水体中生活的微生物,它们大多数是光能自养菌和化能自养菌。如兰细菌,硫细菌,铁细菌等。 B、腐败型的水生微生物:由于腐败有机物进入水体为异养微生物提供了营养物质导致异养菌大量繁殖。这些微生物主要有:芽孢杆菌、梭菌、变形杆菌、大肠杆菌、链球菌以及一些病原菌如伤寒、痢疾、霍乱及传染性肝炎等。水的自净作用:当水中的有机质被微生物分解完了以后,水中的腐败微生物数量下降,水净化变清,称为水的自净作用。(三)海水中的微生物:海水中的微生物少部分来自雨水、河水、污水大部分是:1、嗜盐菌 如Halobacterium halobuim,在12%饱和盐水中生长。2、嗜压菌 如 Pseudomoas xanthocrus,在400-500个大气压下生长。 海洋中的微生物包括细菌,放线菌,真菌,藻类,原生动物和噬菌体等各类群。四、食品中的微生物 污染食品的微生物主要是真菌和细菌 各种食品污染的微生物如下表:33微生物类群罐藏食品乳及乳制品鱼类及肉类鲜 蛋果蔬及其制品粮食真菌霉菌青霉卵孢霉芽枝霉芽枝霉青霉曲霉曲霉丛梗孢霉卵孢霉分枝孢霉曲霉青霉柠檬酸霉芽枝霉毛霉毛霉镰刀霉镰刀霉丝衣霉青霉青霉枝霉疫霉交链孢霉曲霉交链孢霉葡萄孢霉核盘霉芽枝霉念珠霉交链孢霉刺盘霉毛霉枝霉青霉根霉根霉葡萄孢霉葡萄孢霉轮纹病霉蠕孢霉枯腐病霉黑孢霉交链孢霉酵母菌球拟酵母酵母属假丝酵母假丝酵母隐球酵母假丝酵母球拟酵母属丝孢酵母球拟酵母红球酵母啤酒酵母隐球酵母毕赤酵母酵母椭圆酵母汉逊酵母假丝酵母红酵母细菌嗜热芽孢杆菌沙门氏菌炭疽杆菌沙门氏菌明串球菌欧文氏杆菌中温芽孢杆菌小球菌属假单胞菌属枯草杆菌乳酸杆菌微球菌链球菌链球菌属无色杆菌属大肠杆菌链球菌链球菌大肠杆菌棒杆菌属产碱杆菌属马铃薯杆菌欧氏杆菌芽孢杆菌乳杆菌属变形杆菌属产碱杆菌埃希氏杆菌属芽孢杆菌属荧光杆菌结核杆菌梭菌属绿脓杆菌布氏杆菌埃希氏杆菌属某些球菌芽孢杆菌沙门氏菌属假单胞菌葡萄球菌属大肠杆菌布氏杆菌产气杆菌结核杆菌产碱杆菌五、极端环境中的微生物 自然界的极端环境包括:低温环境 高温环境 高酸环境 高碱环境 高盐环境 高压环境 在各种极端环境中存在着不同的微生物。 1、高温环境及嗜热微生物高温环境包括:热泉(温度可达100) 高强度太阳辐射的土壤、岩石表面(70) 堆肥、厩肥堆,煤渣堆中央(高达70) 家用热水器(55 - 80) 火山地带耐热菌最高生长温度在4555之间,低于30也能生长。兼性嗜热菌的最高生长温度在5065之间,也能在低于30条件下生长。 专性嗜热菌最适生长温度在6570,不能在低于4042条件下生长。极端嗜热菌最高生长温度高于70,最适生长温度高于65,最低生长温度高于40超热菌最适生长温度在80-110,最低生长温度高在55左右。超热菌主要是古细菌。前四类主要是真细菌。 最近,人们从意大利一处海底火山口附近的硫磺矿区分离到一种非常耐热的生物,命名为Pyrodictium ,它是迄今所知的嗜热最强的细菌,严格厌氧,生长温度85-110,最适生长温度105,pH范围5-7 。对盐适应范围广,为1.2%-12%,最适为 1.5%,生长时利用H2和元素硫形成 H2S,说明该菌是依靠 H2S行自养生活的严格化能无机营养菌。该菌细胞为不规则的圆形,直径0.3-2.5um,在暗视野下,可见到一个很大的纤维网,细胞似乎都固定于其中。 嗜热菌嗜热的机制: 、嗜热菌含高熔化温度的膜脂 、嗜热菌的蛋白质(包括酶)具有热稳定性 、嗜热菌的蛋白质合成系统具有热稳定性 、核酸中G+C含量高 、嗜热菌中 RNA的周转速率大于中温菌。 2、低温环境及嗜冷菌 地球表面70%是海洋,90%的海洋温度低于5 生长的上限温度在20以下的称为嗜冷菌。G 假单胞菌、噬纤维菌、黄杆菌、海洋中还有 弧菌 嗜冷菌 螺旋菌G+ 微球菌、芽孢杆菌 食品在低温下保藏和搬运会被嗜冷微生物腐败,起主要作用的是腐败假单胞菌,能在-7下生长。 嗜冷菌不能在中温下生长是由于: 、蛋白质合成受阻, 、细胞结构改变, 、酶失活。3、高盐环境及嗜盐菌 高盐环境包括:盐湖、死海 盐场 盐渍食品 嗜盐菌分为:非嗜盐菌:在 2%盐浓度中生长 ( 0.2mol/L) 弱嗜盐菌:在2-5%盐浓度中生长 (0.2-0.5 mol/L ) 中等嗜盐菌:在5-20%盐度中生长 (0.5-2.5 mol/L) 极端嗜盐菌:在15%以上盐浓度中生长,最盐浓度为25-30% (2.5-5.2 mol/L) 嗜盐菌有2个属:(1)、Halobacterium 盐杆菌属 (2)、Halococcus 盐球菌属嗜盐菌耐盐的机制:(1)、对盐浓度的适应性:细胞内有相当高的离子浓度,基本与胞外离子浓度相等,可抵抗胞外盐溶液对细胞的脱水作用。 (2)、酶的嗜盐性:嗜盐菌的酶在低盐浓度中会失活变性。 (3)、紫膜的H+汞作用和排盐作用。 嗜盐菌具有特殊的膜称为紫膜,紫膜具有H+汞作用,起到排盐作用。 4、高酸环境及嗜酸菌 极端的酸性环境包括:各种酸矿水 酸热泉 嗜酸菌包括: 硫杆菌属 亚铁杆菌属 生金属菌属嗜酸菌 最适生长pH在34以下,中性条件不能生长。耐酸菌 能在高酸条件下生长,但最适pH接近中性。嗜酸M.嗜酸机制:细胞膜、细胞壁 、拆斥H+;、对H+不渗透;、把H+从胞内排出。 5、高碱环境及嗜碱菌 高碱环境:碱湖、碱性泉、沙漠、工业废水、食品及纺织品加工废水。嗜碱菌 最适生长pH在9以上。专性嗜碱菌 最适生长pH在在9以上,中性条件不能生长。 耐碱菌 最适生长pH在9以上,中性条件甚至酸性条件都能生长嗜碱菌主要有 芽孢杆菌属、微球菌属、黄杆菌属、假单胞菌属、厌氧梭菌、嗜碱放线菌、嗜盐碱杆菌属、嗜盐碱球菌属嗜碱菌嗜碱的机制是 嗜碱菌最适生长pH在9以上,但胞内pH都接近中性,其控制机制是嗜碱菌具有排出OH-的功能。嗜碱微生物产生大量的碱性酶,包括:蛋白酶(活性pH10.5-12)淀粉酶(活性pH4.5-11)支链淀粉酶(活性pH9.0)果胶酶(活性pH10.0)纤维素酶(活性pH6-11)木聚糖酶(活性pH5.5-10)。这些碱性酶被广泛用于洗涤剂或作其他用途。 6、高压环境及嗜压菌高压环境主要指海洋深处,在海洋中深度每增加10米增加1个大气压。在海洋底部高压环境下生长,而不能在常压下生长的微生物称为专性嗜压菌。 在高压环境下生长的微生物,生物速度比常压下的微生物的生长速度慢100倍,例如从海洋底部分到的Pseudomonas bathycetes在1000个大气压下3培养,延迟期为4个月,世代时间为33天,一年后达到静止期。 第三节 微生物的生物环境 微生物生存的生物环境包括植物,动物和其它微生物。一、微生物与植物的相互关系 微生物在植物的体表,体内均有存在,在植物体上的微生物有的是有益的,有的是有害的。 土壤是微生物的大本营,植物的生长为土壤微生物提供有机物(根分泌物),土壤中的微生物分解有机物为植物生长提供矿质营养,从而构成了植物和微生物之间的密切关系,这种关系是自然界元素生物循环的核心。(一)、植物与微生物的互生关系 1、根际微生物(也称根圈微生物) 根圈:指植物根系直接影响的土壤范围,包括根系表面至几毫米(2 mm)的土壤区域。生活在根圈中的微生物,在数量,种类和活性上都有明显不同,表现出一定的特异性,这种现象称为根圈效应。(即植物根圈对微生物数量和种类的影响)。 根圈中的微生物数量同相应无根系影响的土壤中微生物数量之比称为根土比(R/S),根土比一般在5-20之间。 根圈微生物具有: 数量大 活性强 组成简单等特点。 根圈中的微生物有:细菌:G-无芽孢杆菌占绝对优势 真菌:主要是尖镰孢、粘帚霉、青霉、柱 孢属、丝核菌、被孢霉、曲霉、腐 霉、木霉等 原生动物:波多虫、尾滴虫、肾形虫、小变形虫根圈微生物对植物的影响包括:1.提供有机营养和生长素物质。2.提高土壤矿质营养的有效性。3.消除H2S对植物的毒害。4.产生抗生素抑制植物病原菌。5.过度生长时竞争矿质营养使植物出现营养不良。6.产生有毒物质抑制后茬作物种子萌发和幼苗生长。 2、附生微生物 植物地上部分的表面生长着的特殊微生物区系,一般称为附生微生物。附生微生物以植物分泌到表皮组织外面的物质为营养。因此它随植物种类和生长发育阶段不同,其数量和种类也有变化。植物茎、叶表面的附生微生物以细菌主为。其次是酵母菌和少数丝状真菌。同时也有各种植物病原菌和它们的孢子,在一定条件下,这些病原菌会从伤口,气孔等途经侵入植物体内而致病。成熟的浆果表面有大量糖类分泌物,是酵母菌的天然附生环境。其他各种果实和种子外面也附生有各种微生物。有资料报道,热带树木叶片下面有附生固氮菌的生长,它们利用叶片分泌的C水化合物作为C源和能源,叶片可吸收这些固氮菌所固定的氮素营养。(二) 、植物与微生物的共生关系:1、根瘤:根瘤菌与豆科植物共生,在植物根部联合发育形成的特殊囊状结构,称为根瘤。根瘤菌的的形成是通过分子对话完成的:植物的根释放 受类黄酮刺激 结瘤因子诱导 类黄酮物质 根瘤菌产生结瘤因子 根瘤形成形成根瘤的根瘤菌有5个属:根瘤菌属(Rhizobium) 中慢生根瘤菌属(Mesorhizobium) 中华根瘤菌属(Sinorhizobium) 固N根瘤菌属(Azorhizobium) 慢生根瘤菌属(Bradyrhizobium)放线菌(弗氏放线菌)也可以与一些非豆科植物形成根瘤,如马桑根瘤,这种根瘤也有固氮作用。2、茎瘤:豆科植物毛萼田菁,除形成根瘤外,还形成茎瘤。茎瘤菌在分类上属固N根瘤菌属(Azorhizobium)3、叶瘤:某些微生物可在高等植物叶上形成叶瘤,某些热带,亚热带植物如茜草科,紫金牛科等几百种植物有叶瘤,从某些叶瘤中分离到分枝杆菌,克氏杆菌和色杆菌等,叶瘤中的微生物从植物叶内吸取营养,它们的代谢物可能对植物生长起刺激作用。4、蕨类植物红萍与固氮蓝细菌共生体 蕨类植物红萍鳞叶腹腔内有一种鱼腥藻,具有旺盛的固氮能力,鱼腥藻在红萍腹腔内得到特殊的生活环境,获得碳水化合物,促进固氮作用,红萍又从这种固氮蓝细菌得到氮素营养,形成了一种共生关系。5、菌根:有些真菌在一些植物根上发育,菌丝体包围在根面或侵入根内组织共同发育,形成特殊的共生体,叫菌根。能与植物形成菌根的真菌叫菌根真菌。现在已知有2000多种植物与真菌形成菌根。形成菌根的真菌有担子菌、子囊菌和藻状菌,其中以担子菌最多。根据菌根形态结构的不同,可分外生菌根和内生菌根,以及内外生菌根。外生菌根:真菌的菌丝在植物根的表面形成稠密的菌套,同时在根的皮层细胞间隙形成哈蒂氏网,真菌不侵入细胞内部。菌丝有隔。外生菌根多为林木菌根。外生菌根与内外生菌根加起来只占形成菌根植物的3%。内生菌根:内生菌根在根的表面没有菌套,菌丝多半侵入根的皮层组织内部。在皮层组织的细胞间隙有纵向的胞间菌丝,但不形成哈蒂氏网。而且菌丝能穿入皮层细胞内部形成各种不同形状的吸器。泡囊丛枝菌根(VA 菌根 ):菌丝无隔,侵入皮层细胞内的菌丝呈泡囊状和丛枝状故称泡囊丛枝菌根,简称VA菌根。形成VA菌根的植物主要是草本植物。形成VA菌根的植物占形成菌根植物的90%。内外生菌根:内外生菌根兼有内生菌根和外生菌根的特点。这类菌根除在根表有发育较好的菌套和在皮层组织细胞间形成哈蒂氏网外,在皮层细胞内还形成不同形状的菌丝圈。几种主要菌根的比较:菌根类型菌套哈蒂氏网菌丝隔膜胞内菌丝外生菌根内生菌根(VA菌根)泡囊丛枝内外生菌根圈状 菌根对植物有如下有益功能: 1、增大植物根系的吸收面积 2、增加对P素和其它矿质元素的吸收 3、产生生长刺激素 4、产生抗生素 5、增加植物的抗逆性 6、VA菌根促进根瘤菌的生长发育,加强固氮作用7、兰科植物种子的萌发靠菌根真菌提供营养物质(兰科植物最大的种子千粒不到10mg,最小的种子千粒不到1mg)(三)、植物与微生物的寄生关系许多细菌、放线菌、真菌和病毒都能在植物上寄生生长。其中许多是植物病害的病原菌。植物病原菌主要是真菌,占95%,细菌只占3%,病毒至今已发现800多种。居植物病害的第二位。植物病原细菌主要是下面几属中的细菌:黄单胞菌属(Xanthomonas)假单胞菌属(Pseudomonas)土壤杆菌属(Agrobacterium)欧文氏菌属(Erwinia)棒杆菌属(Corynebacterium)寄生:只在活的寄主植物内生长称专性寄生既能在寄主内生长,也能在自然环境土壤中生长,称兼性寄生。腐生:以死亡的有机物为生。二、微生物与动物的相互关系(一)微生物在人体内的分布人体内的细菌有400万亿,主要是厌氧的拟杆菌。在人体身上,除了与外界相通的体腔中存在着微生物外,在组织和体液中是不含微生物的。1、皮肤上的微生物皮肤具有微生物生存的条件:a、与外界接触,氧气充足;b、有排出的废物(汗液)c、有死亡的细胞皮肤上微生物主要有:白色葡萄球菌。腋窝等处还有金黄色葡萄球菌、大肠杆菌、四联球菌、绿脓杆菌、八叠球菌、变形杆菌、类白喉棒杆菌、白色念珠菌2、口腔中的微生物口腔具有微生物生活的条件:a.口腔保持一定的温度和湿度b.食物残渣为微生物提供了营养口腔中的微生物有:甲类链球菌、流感杆菌、唾液链球菌、类白喉棒杆菌、溶血性链球菌、口腔螺旋体、卡他双球菌、白色念珠菌、颊纤毛菌3、肠道中的微生物人胃中因pH太低,不适合微生物生长,进入胃中的微生物大都被胃酸杀化。但人肠道中由于pH呈碱性,加之消化的食物作养料,为微生物的生长提供了良好条件,故肠道中有大量的M存在。主要有:大肠埃希氏菌、产气杆菌、变形杆菌、粪产碱杆菌、类链球菌、梭杆菌属、螺旋体属、乳杆菌属、梭菌属、拟杆菌属4、鼻腔中的微生物:主要有:葡萄球菌、唾液链球菌、咽奈氏球菌、类白喉棒杆菌5、生殖、泌尿道内也有微生物存在主要有:嗜酸乳杆菌、类白喉棒杆菌、葡萄球菌、链球菌、大肠杆菌(二)微生物与动物的相互关系1、互生关系:微生物与人体的互生关系。人体为M.提供了良好的生态环境,使M.能够繁殖,同时M.对人体一般也是有益的,肠道内的M.,可以合成人体不可缺少的营养物质如硫胺素、核黄素、烟酸、B12、维生素K、生物素及A A等,此外,人体内正常M.群落的定居,可以抑制或排斥外来M.的入侵。2、共生关系 (1)瘤胃微生物与反刍动物间的互惠共生关系:牛、羊、骆驼等反刍动物以草为食,可是它们本身缺乏消化纤维素和木质素的酶,没有能力分解纤维素。反刍动物靠瘤胃中定居的特定微生物群落来分解纤维素,木质素等。同时反刍动物吃进的草料又为这M提供了营养。反刍动物瘤胃中的微生物有:纤维分解菌、淀粉分解菌、果胶分解菌、甲烷产生菌、乳酸分解菌等。(2)昆虫与微生物间的共生关系A外共生:在体细胞外共生。如白蚁吃进的木质素,本身不能消化,靠肠道中与之共生的原生动物纤毛虫帮助消化。B内共生:在体细胞内共生。许多昆虫在细胞内含有细菌,这些细菌可以帮助昆虫合成生活必须的B族维生素,或者帮助分解含氮化合物使之易于排泄,昆虫细胞内如果缺乏这些M.就发育不好。3、寄生关系微生物在人或动物体内寄生会引起寄主致病或死亡,这就是我们常说的致病菌,它对人类是有害的。但微生物若在人类的敌对动物体内寄生,则是对人类有益的,它们可引起有害动物的死亡,为人类除害,如利用病原M 杀死害虫。防治农林病虫害就是典型的例子。昆虫的病原菌有三类:昆虫病原细菌:目前研究最多的是苏云金杆菌昆虫病原真菌:目前研究最多的是白僵菌昆虫病毒:目前研究最多的是核型多角体病毒。目前人类已应用这三类昆虫病害来消灭有害昆虫。三、微生物与微生物之间的相互关系在自然环境中,特别是在土壤中,各种微生物群居杂处,关系复杂而微妙。它们之间或者互相制约,互相排斥,或者协同联合,互惠互利,彼此构成了如下几种关系。(一)、中性关系:两个M.种群之间没影响或仅存在无关紧要的相互作用称为中性关系。例如空气中的M.,海洋和低营养湖中的M.;休眠的芽胞,厚垣孢子等。(二)、偏利关系:这是一个微生物种群因另一种群的存在或生命活动而单方面获利的现象。例如土壤中兼性厌氧M.的生长消耗环境中的氧,为厌氧微生物的生长创造了条件。(三)、协同关系:协同作用是两个微生物种群之间相互受益并保持它们各自独立性的松散关系。例如土壤中的纤维素分解菌分解纤维素为葡萄糖,为固N菌提供C源;而固N菌固定大气N,又能改善纤维分解菌的N素营养。又如:节杆菌 各自生活不能单独降解有机磷农药二嗪农 链霉菌 节杆菌 共同培养时能利用二嗪农作C源和能源并使 链霉菌 其降解(四)、互惠共生关系协同作用发展成专性的结合并具有共生的特殊形态结构和功能称为互惠共生关系。例如:地衣是真菌和蓝细菌的共生体,蓝细菌固N为真菌提供有机N素营养,真菌利用菌丝吸收水份和矿质营养供给蓝细菌生长的需要。(五)、寄生关系一种微生物寄生在另一种生物体上从后者取得养料,前者称为寄生物,后者称为寄主。在寄生关系中,寄生物对寄主一般是有害的,往往使寄主发生病害或者死亡。噬菌体:病毒寄生细菌噬真菌体:病毒寄生真菌 噬蓝藻体:病毒寄生蓝细菌 蛭弧菌对E.coli的寄生是细菌寄生细菌的典型例子。(六)、微生物之间的猎食关系原生动物以细菌为食,吞噬细菌细胞,是典型的猎食关系。(七)、竞争关系竞争是两个群体或多个群体共同依赖于同一生长基质或者环境因素,结果一方或两方的群体大小或生长率受到限制的现象。竞争结果强者生存,弱者淘汰。例如在同一生长环境中如果限制P的数量,两种藻类星杆藻和小环藻在此环境中生活时,则小环藻被星杆藻取代。(八)、拮抗关系当一种微生物的群体产生某种物质使另一个M.群体生长受到抑制而本身不受影响时,称为拮抗现象。例如乳酸菌产酸抑制其它M.生长(非特异性拮抗作用)。又如,酒精发酵时酵母菌产乙醇可抑制其它M.生长。(非特异性拮抗作用。)特异性拮抗如产黄青霉产生的青霉素可以抑制G+菌。第四节 微生物在生物地球化学循环中的作用自然界的物质循环即生物地球化学循环。这一循环可归结为:A、化学元素的有机质化或生物合成作用;B、有机质物的无机质化或分解作用两个对立过程。一、碳素循环:微生物在C素循环中的作用:1、同化CO2为有机物2、分解有机物为CO2二、氮素循环:微生物在N素循环中的作用:1、固N作用:自生固N作用:好气固N菌:如圆褐固N菌兼性固N菌:如肺炎克氏杆菌厌气性固N菌:如巴斯德芽孢梭菌化能无机营养固N菌:如氧化亚铁硫杆菌光合固N菌:如固N红螺菌,固N蓝细菌共生固N作用:根瘤共生体:如根瘤菌与豆科植物的共生红萍共生体:如蓝细菌与水生蕨类植物红萍共生 地衣共生体:蓝细菌与真菌的共生苏铁共生体:蓝细菌与裸子植物苏铁共生根乃拉草共生体:蓝细菌与根乃拉草植物共生联合固N作用:含脂固N刚螺菌与牧草俯仰马唐共生。在这种固N体系中,固N菌聚集于植物根际、根表,部分细菌进入根表细胞中。联合固N菌本质是自生固N菌。联合固N比自生固N效率高。2、氨化作用:蛋白质 M分解 NH33、硝化作用:NH3 亚硝化菌 NO2 硝化菌 NO34、反硝化作用:NO3 反硝化细菌 N2三、硫素循环:微生物在S素循环中的作用:1、分解作用: 有O2 分解 SO42-蛋白质 厌O2 分解 H2S2、同化作用: SO42- 同化 细胞物质 H2S3、还原作用: SO42- M.还原 H2S4、氧化作用: H2S 贝日阿托菌属 SO 无色S细菌 硫杆菌属 SO42- FeS 光合S细菌 着色菌属 绿菌属四、磷素循环:微生物在P素转化中的作用:1、分解含P有机物2、产生有机酸和无机酸溶解难溶性P化物3、同化PO43-为细胞物质五、微生物对铁、锰的转化 盖氏铁菌Fe2+ Fe3+获得细胞生长的能量厌氧条件下 Mn4+ Mn2+ ,造成Mn2+的毒害第五节 微生物与环境保护一、污水处理1、生物膜法生物膜的净化原理是:生物膜的表面总是吸附着一层薄薄的污水,称为附着水层或结合水层,其外是能自由流动的污水,称为运动水层,当“附着水”中的有机物被生物膜中的微生物吸附、吸收、氧化分解时,附着水层中有机物质浓度随之降低,由于运动水层中有机物浓度高,便迅速地向附着水层转移,并不断地进入生物膜被微生物分解。微生物所需要的氧是从空气运动水层附着水层而进入生物膜,微生物分解有机物产生的代谢产物及最终生成的无机物以及CO2等 ,则沿相反方向移动。2、氧化塘法也称稳定塘(Stabilized pond), 是利用自然生态系统净化的一种大面积、敞开式的污水处理池塘。池塘大小不等,小到几亩,大到上万亩。深度为0.6-5m。氧化塘是利用细菌和藻类的共生关系来分解有机污染物的一种废水处理法。细菌利用藻类光合作用产生的氧和空气溶解在水中的溶解氧氧化分解塘内有机污染物;藻类利用细菌氧化分解产生的无机物和小分子有机物作为营养源繁殖自身。如此不断循环,使有机物逐渐减少,污水得以净化。过多的细菌和藻体易被微型动物捕食。3、曝气法又称活性污泥法,是污水的好氧处理法。它是利用含有好氧微生物的活性污泥,在通气条件下使污水净化的生物学方法。4、厌氧消化法厌氧接触工艺是厌氧消化法处理污水的常用方法,厌氧接触工艺处理污水时,先让污水在厌氧消化器中被厌氧微生物分解除产生沼气外,流出的上清液进入到一个沉淀池中,让微生物沉降,然后再返回到消化器中,这样可以增加消化器中微生物的量。 二、微生物对有毒污染物的降解1、对有机物的降解A、烃的降解烃类的氧化方式是:未端甲基被氧化,经醇、醛而成为脂肪酸再经b-氧化分解: b-氧 化R-CH3 R-CH2OH R-CHO R-COOH 乙酰COA TCA循环B、苯的氧化分解苯的氧化分解过程是苯形成b-酮己二酸后经b-氧化分解:b-氧化苯 邻苯二酚 b-酮己二酸 琥珀酸 TCA循环乙酸C、甲基环已烷的降解 CH3 b-酮己二酸 琥 珀 酸 TCA循环乙酰COA D、农药的降解农药的降解:微生物降解农药的方式的有两种,一是微生物以农药作为唯一C源或N源加以分解;另一是通过共代谢作用加以分解,即微生物在利用其它物质作C源和能源时同时分解农药。E、 对重金属的转化对重金属的转化微生物虽不能降解重金属,但能通过改变其存在状态,从而改变其毒性。例如:Hg2+ Hgo CH3Hg(毒) (弱毒) (剧毒)三、环境污染的微生物监测:生态环境中的微生物是环境污染的直接承受者。环境状况的任何变化都对微生物的群落结构和生态功能产生影响,因此可以用微生物指示环境污染。1、粪便污染指示菌:用MPN检测水、食品中的大肠菌群数(大肠菌群包括埃希菌属、柠檬酸菌属、肠细菌属、克雷伯氏菌属)评判其污染程度。2、致突变物的微生物检测:用Ames法检测鼠伤寒沙门氏菌组氨酸营养缺陷型受到致突变物作用时,产生回复突变的情况。3、发光细菌的检测:明亮发光杆菌在对数生长期发光能力强,当受到环境中有毒物质影响时发光减弱。4、硝化细菌相对代谢率试验:硝化细菌能将NH4NO3,测定硝化细菌的相对代谢率,可检测水、土壤中的有毒物。四、环境污染的生物修复:利用生物将土壤、地表及地下水或海洋中的危险性污染物现场去除或降解的工程技术系统称为生物修复。(该概念较沈萍书上的定义广,它包括了利用植物修复)。 生物修复与生物处理的本质是一样的,都是生物降解。所不同的是:生物修复是指污染物的原位生物处理,使处理的地方恢复“清洁”,而生物处理主要是污染物的集中处理。生物修复的创新之处是它治理的是较大面积的污染。生物修复技术主要用于处理土壤、水体(包括地下水)、海滩污染物、固体废弃物。(一)、微生物参与生物修复1、参与生物修复的微生物类型:(1)、土著微生物:目前生物修复工程中实际应用的都是土著微生物。(2)、外来微生物:人为添加的人工筛选的高效降解微生物。(3)、基因工程菌:采用遗传工程的手段将多种降解基因转入同一个微生物中,使之获得广谱降解能力。2、影响微生物修复的因素:(1)、微生物营养盐。为了提高降解速度,向处理环境中添加微生物生长所需的营养物。(2)、电子受体:为好氧环境提供O2,为厌氧环境提供硝酸盐。(3)、共代谢基质:共代谢有助于难降解有机物的降解。如某些微生物能共代谢降解氯代芳香烃化合物。(4)、污染现场和土壤的特性:土壤空隙的大小、空隙的连续性和气水比例都影响了污染物的迁移和氧的浓度,土壤特性影响着污染物和微生物的相对活性,最终影响微生物修复速度和程度。(5)、有毒有害有机污染物的理化性质:主要是指淋失与吸附、挥发、生物降解和化学反应这四个方面的性质。(二)、植物与生物修复1、植物在土壤修复中的应用:(1)、环境中金属的去除:金属不能被微生物降解,只有通过生物的吸收才能从环境中去除。在土壤修复中可以通过植物固定、植物挥发、植物吸收去除环境中的金属元素。植物固定是利用植物及一些添加物使环境中的金属流动性降低,生物可利用性下降,降低金属对生物的毒性。植物挥发是利用植物去除环境中的一些挥发性污染物。例如:植物 将环境中吸收的汞还愿Hg0而使其成为气体挥发。植物吸收,某些植物能耐受并超量吸收金属离子而将其贮存在植物地上部分。(2)、植物对环境中有机物的降解与去除:植物通过三种方式去除环境中的有机物。A、对有机污染物的直接吸收和利用;B、释放分泌物和酶去除环境中的有机污染物C、促进根际微生物的转化作用2、植物在富营养化水体中的净化作用:利用水生生物吸收富营养化水体中的N、P元素。注意要及时收割水生植物以防造成二次污染。第八章 微生物生态小结地球上有生命的范围称为生物圈微生物生态是研究自然环境中的微生物和与微生物相联系的理、化、生物因子以及它们之间的相互作用。微生物在自然界分布广泛。土壤是微生物生活的良好环境,因此土壤是微生物的大本营。土壤中有细菌、真菌、放线菌、藻类、原生动物和病毒。自然水域也具有微生物生存的条件,在不同自然水域中有不同类型的微生物存在,海水中有嗜盐菌、嗜压菌和嗜冷菌;温泉中有嗜热菌;碱湖中有嗜碱菌;淡水水域中的微生物则更为丰富。空气不具备微生物生活条件;空气中的微生物主要来自土壤、自然水域水表随风扬起的水沫以及动植物体表。动植物体上以及各种水果、蔬菜、食品上都有微生物的存在。因此说微生物是无处不在,无处不有。微生物与动物之间有互生关系,如肠道细菌;共生关系,如反刍动物的瘤胃共生微生物;寄生关系,如人畜体内的寄生虫病。微生物和植物之间有互生关系,如根际微生物,植物茎叶表面的微生物;共生关系,如根瘤、菌根;寄生关系,如寄生在植物体的病原微生物。在特定的时间和一定的空间中生活和繁殖的同种微生物个体所组成的群体称为微生物种群。微生物种群之间存在着中立关系、协同关系、偏利关系、共生关系、寄生关系、猎食关系、竞争关系、拮抗关系等八大关系。微生物在生物地球化学循环中有着极其重要的作用,它们既是有机物的初级生产者,又是有机物的分解者。它们参与自然界的C素循环,N素循环,P素循环,S素循环。微生物既是环境污染的指示生物,又是降解环境中污染物的主要生物。污水处理是污染物的集中降解,生物修复是污染物的原位处理。第八章 微生物生态学习思考题一、解释名词1、生物圈 2、微生物生态 3、土壤微生物区系 4、土著性区系 5、发酵性区系 6、清水型水生微生物 7

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