播娘蒿种子萌发的荷尔蒙和环境章程_论.doc

植物生长章程(2005) 45:199207 2005年春季刊 DOI 10.1007/s10725-005-4116-3播娘蒿种子萌发的荷尔蒙和环境章程Weiqiang Li1, Xiaojing Liu1, Mohammad A. Khan2, Yuji Kamiya3 and ShinjiroYamaguchi3,* 1Shijiazhuang Institute of Agricultral Modernization, Chinese Academy of Science, No. 286, Huaizhong Road, Shijiazhuang, Hebei 050021, China; 2Department of Botany, University of Karachi, Pakistan; 3RIKEN Plant Science Center, Suehiro-cho1-7-22, Tsurumi-ku, Yokohama, Kanagawa, 230-0045, Japan; *Author for correspondence (e-mail: shinjiropostman.riken.go.jp; phone: +81-45-503-9663; fax: +81-45-503-9662)2004年11月25日出版，2005年3月19日重新修订出版关键词；播娘蒿，休眠，发芽，赤霉素，光敏色素摘要播娘蒿在北美和中国都是种类最多的野草，但是同时还导致作物产量减少。休眠的播娘蒿种子深埋于土壤中并保持在土壤中数月之久知道发芽。确定监管机构对播娘蒿种子休眠和萌发影响很大，但环境的影响和激素信号更影响冬眠与非冬眠的种子。该级别的休眠是下降后熟和分层的，但长期吸吮（超过5天）在4 C的黑暗环境中将导致二次休眠。为打破休眠而严格规定的期限冷处理在季节性调节发芽中扮演着重要的角色。发芽的非冬眠播娘蒿种子被红（ R ）和远红( FR ) 光在光敏方式下所调节。硝普钠，一个附加的一氧化氮（ NO ），促进半休眠种子发芽，说明没有降低一级种子休眠。正如在其他相关物种表明的，光敏感性GA4影响播娘蒿种子，但是在拟南芥中冷处理并不影响ga4敏感性。综合起来，我们的研究结果表明，播娘蒿种子萌发和其近亲拟南芥是由类似的以及独特的机制来应对各种内源性和环境信号等。导言播娘蒿，是北美和中国其中最丰富的杂草之一，造成农作物产量的巨大降低。播娘蒿种也一直作为一个潜在的油料作物，因为种子含油量很高（ 35-40 ）还含有丰富的亚麻酸。此外，由于高产量的种子（例如： 2600公斤至3000公斤每公顷），所以一直是种潜在用途的作物。播娘蒿种子容易在深秋和初春发芽，但很少在夏季（1977 年最好） 。与其他作为种子的草种相比， 播娘蒿种子很早已开始长在土壤中并建设一支宏大的种子库。播娘蒿种子建设一支种子库的能力在很大程度上取决于其深度，强加在母体上的休眠它们应对环境信号的感应导致二次休眠。，因此，研究如何在休眠和萌发中规管，以减少其在农业上作为野草的数量，增长其作为油料作物的数量是很重要的。种子休眠和萌发是复杂的流程，这是由一项各种内源性和环境信号决定的。原发性休眠是强加在基因种子成熟对母体上。在许多种草种，通过后熟和分层使休眠程度降低。如果非冬眠的种子有机会接触以良好的光照，温度和养分条件，那么它们会吸收水分后发芽。几种植物物种研究已经表明，发育和很大部分由植物激素决定。荷尔蒙环境调节种子休眠与发芽在分子水平上一直最好被理解，在模型物种拟南芥中，有一位播娘蒿的亲戚。赤霉素（ GA ） ， 和乙烯正面控制种子萌发，而脱落酸也在，建立种子休眠上起着不可忽视的作用。最近的研究显示，一氧化氮（ NO ） ，也是一个重要的种子休眠和萌发的调节器。播娘蒿广泛分布，但其作为杂草有着潜在的作用如作为油料作物等。不过对如何规管其种子休眠和萌发了解很少。为了解决这些问题， 我们调查的环境和荷尔蒙对播娘蒿种子休眠和萌发的控制。我们的研究结果表明，播娘蒿种子的各种信号与它的近亲拟南芥是大致相同的。支持从延聘种子获得的知识观点，未来将有利于控制播娘蒿种子发芽。材料和方法植物材料播娘蒿种子被在2000和2002的五月中旬在被中国学院科(中国沧州)的农业实验站从自然植物收集。弄干他们几天并且在纸袋以室温温度储藏直到发芽。发芽试验在所有的为发芽试验中,种子用0.02%Triton X冲洗,再用水冲洗然后把滤纸放在一层潮湿的测验密封塑料中,英国被履行使用三倍的样品(每个含有50至60种子). 除非除此之外提到的方法，种子在可见光下25C在内潜伏直到胚根伸出的时候,如同发芽那样.光处理在黑暗条件，把种子放在淡绿色光源下。极-红色(FR)点燃跳动处理组成的3分钟的FR点燃是被二极管(MIL-IF18;日本大阪)通过一FR丙烯酸树脂透入(玻璃A900,2毫米厚度;日本东京)所提供的。红灯-脉搏处理由从光-喷出二极管提供的3分钟红亮照耀构成.结果处理通过成熟和成层使种子休眠状态中释放新鲜的播娘蒿种子是高度休眠的。它在从前所被当做野草的时候在土壤中在降落中的播种报告中,在一3年时期的时间中有43%发芽,并以每年24的速度降至8至11%。我们测验2000和2002收获的播娘蒿种子在休眠状态水平和室温温度成熟的影响。如同在图1中展示那样,两批种子在每次在连续白光并在25C条件下表现相似的发芽速度。.如图1，.之后在打破种子休眠状态上成熟的影响.干燥种子在25C被在室温温度下收获以后储藏然后被在连续白光光下7天发芽。种子在收获40个月之后(仅对于在2000)年收获的种子几乎完全从休眠状态中解脱出来。在随后的实验中， 我们用不同种子各级的休眠如下：非冬眠的种子后成熟大约三年） ，半休眠种子（后熟为一年）和深休眠种子（鲜收割）。成层处理(在4C)黑暗吸收常常有效打破种子休眠状态。如同在图2中展示那样,冷处理部分引起一半休眠着的播娘蒿种子发芽，但是刚刚收获种子的并不是如此。如图2，冷处理对打破种子休眠状态的影响。为了发芽储存在4C在内的黑暗条件潜伏在指示时期中然后在25C在连续光下面的种子内潜伏7天。从四不同种子批结果是在2000年收获无休眠着的3年前的种子，1年在2000或者2002收获一半休眠着的种子,刚刚收获睡着的种子.冷处理的持续时间对于发芽是关键。拿2002收获的来说，发芽被促进分层正好3天通过，仅当种子是的时候,然而在2000收获1到4天成层甚至是有效, 两批被储藏了同一时间(1年).在4C超过5天连续黑暗条件中结果是减少发芽速度。这个结果似乎是导致发病的二次休眠，但是并不是说可养活性的丢失,因为如果种子发芽GA4外生地是应用(未展示数据,GAs的活动被下面)讨论。刚刚收获种子的发芽被在多达12天的成层处理,建议的部分在对冷处理敏感必要重要休眠状态中释放是以后依然处于不到5%.光照对光敏色素种子发芽的规则进行检查如果光被播娘蒿种子发芽所需要,使种子成熟以后暴露于在吸收的白光在给出时期，而后种子潜伏在黑暗中(图3a). 如同在图3b黑暗中展示那样,与此同时在最初的70分钟在吸收光照以后是足够引起发芽的,在这试验中从开始 最短20分钟吸收的光照来增加发芽速度。.如图3，光照下播娘蒿种子发芽状况的简图。白色粗线指示光吸收和黑粗线描绘在黑暗中孵化。刚开始的吸收情况表示成个三角形，非休眠的种子在给定时期用光照耀。（10-150分钟）然后在黑暗中潜伏直到在7天后发芽,. 展示亮的光敏色素-规则的简图。非休眠的种子在黑暗中，然后随着FR-光的脉搏,FR-和R-的R-光或者脉搏的结合照耀. 黑粗线指示黑暗-吸收在不同亮条件下面初始吸收情况。FR/R; R-脉搏到来伴随着一FR-脉搏到来.它已经在一些中和FR-灯火管制种子发芽经由光敏色素固定用文件证明（Shinomura 1997;Yamaguchi和Kamiya2002.）在对播娘蒿种子发芽的控制的卷入是在黑暗中，然后故意使非休眠的种子暴露于R和/或FR亮脉搏的不同结合（图3C）。图3d给与此同时下列FR脉搏抑制照片可翻转地发芽,黑暗的R-光刺激发芽的脉搏。重复脉搏处理的结果(R/FR/R和FR/R/FR)也是和Ph这品种(图3d)中对发芽的控制一致.植物激素的对种子发芽的影响ABA队维持种子休眠状态和在吸收期间抑制非休眠的种子的发芽有非常重要的作用。图5a展示非休眠的播娘蒿种子的发芽被大剂量的ABA所抑制。GA是促进在种子发芽的重要激素，经过GA合成的抑制结果是没有发芽. 图5b在10uM中超过100不同GA结构中禁止的播娘蒿种子发芽已经被辨认出,仅例如GA1,GA3和GA4等需配上插图。在1-10 uM外生的GA4能完全缓解对发芽的抑制. 但是,GA1和GA3是并非在最高剂量(100ulM) (未展示)数据方面引起处理播娘蒿种子的发芽. 作为SNP(提供能引起一半休眠着的种子(图4)的发芽但是是不能缓解 (10 uM)非休眠的种子(未展示)发芽的数据. 另一方面,外生的GA4促进一半休眠着的种子(图5c)的发芽.它已经从前几个植物品种中显示不同环境状况外生的GA的刺激发芽效力. 试验决定光和温度在10 uM的面前非休眠的播娘蒿种子的相对薄皱纸敏感的影响. 如同在图6中展示那样,与黑暗下种子相比,光下种子向外生的GA4敏感得多(几乎100倍). 在播娘蒿种子的光和黑暗两者种子的明显差别中,冷处理没有改变种子中GA敏感程度(图6).图4；一半休眠种子被吸取了在25C的连续的白光之下在SNP的变化的集中面与100 uM的变化被表明。图5；ABA和GA在种子在连续白光光下面在25C的影响.吸取(a)非休眠的种子被用ABA.处理(b)非休眠的种子用uniconazole(一加族生物合成抑制者).(c)一半休眠着的种子被用GA4处理.图6；向外生的GA4.非休眠的种子敏感被10uM用被在黑暗或者光中的面前或者吸收变凉用外生的GA4不预先使处理(在4C 2天在黑暗中)。参考资料Batak I.,Devic M.,Giba Z.,Grubisic D.,Po?K.and KonjevicR.2002.The e?ects of potassium nitrate and NO-donors onphytochrome A-and phytochrome B-specific induced ger-mination of Arabidopsis thaliana seeds.Seed Sci.Res.12(4):253259.Beligni M.V.and Lamattina L.2000.Nitric oxide stimulatesseed germination and de-etiolation,and inhibits hypocotylelongation,three light-inducible responses in plants.Planta210(2):215221.Best K.F.1977.The biology of Canadian weeds.22.Descu-rainia sophia(L.)Webb.Can.J.Plant Sci.57:499507.Bethke 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