生物——神经系统的进化).doc

神经系统的进化最简单的神经系统是神经网(nerve nets)。这种神经网是由神经细胞的很细的神经纤维交织而成的(见图)，它在腔肠动物中广泛存在。刺激作用于机体的某部分所引起的反应可传到刺激点以外一定的距离。如果在短时间内重复刺激则产生易化作用(facilitation)，反应可以传播得更远。在这种神经网中没有发现传导的方向性。传导速度为0.11.0米每秒。许多神经细胞体聚集在一起形成神经节是神经系统进化过程中一个重要的进步(见图)。神经节在腔肠动物中已有发现，在更高水平的动物中普遍存在。神经节中神经细胞体之间通过轴突的侧支形成多方面的联系(见图)。在有体节的无脊椎动物中，每一体节都有一个神经节。每个神经节既管本体节的反射机能，也与邻近几节的反射活动有关。一系列的神经节通过神经纤维联系在一起形成神经索。环节动物和节肢动物都有腹神经索(见图)。神经系统的另一个重要的发展是动物体前部的几个神经节趋向于融合在一起形成“脑”。这些融合在一起的神经节的结构更加复杂，而且对其它神经节有不同程度的控制作用。脑对中枢神经系统后部的优势，部分原因是由于身体前部大量的感受器将感觉输入送至脑内，此外还由于脑内调节中枢的发展。在进化过程中，神经系统中神经细胞的数目越来越多，章鱼(头足类)的神经系统是无脊椎动物中最发达最复杂的，仅在脑内就约有1亿神经元。脊椎动物神经系统的神经元为数更多，结构更复杂。脊椎动物中枢神经系统的发育脊椎动物的中枢神经系统是由外胚层内陷形成的神经管发展而成的(见图)。在发育的早期，神经管的前端膨大形成三个原始脑泡：前脑(forebrain，prosencephalon)、中脑(midbrain，mesencephalon)和菱脑(hindbrain，rhombencephalon)(见图)。神经管的其余部分发育成脊髓(spinal cord)。三个脑泡继续发育，前脑分化为端脑(telencephalon，即大脑 cerebrum)和间脑(diencephalon)，中脑不再分化，菱脑分化为后脑(metencephalon，即小脑cerebellum)和髓脑(myelencephalon，即延髓medulla oblongata)。端脑(即大脑)一般可分为两部分，前端突出，形成一对嗅叶，后部为大脑半球。哺乳动物的大脑半球十分发达，形成许多沟、回以增加表面积。在大脑半球的外表面有一层厚约3毫米的灰质，叫做大脑皮层，主要是由神经细胞体和无髓鞘神经纤维构成。间脑在大脑后方，左右两侧有厚壁，叫做丘脑或视丘。间脑下部发出一个脑漏斗与垂体连接。中脑的主要部分是一对视叶，是动物的视觉中枢，哺乳动物有4个，叫做四叠体。菱脑分化出的小脑，位于延髓的背侧，高等动物分化成两个小脑半球。延髓也是菱脑的一部分，是脑部分化最少的部分，但有重要的机能。从神经管发育分化出的神经系统各主要部分见表1。脊髓在延髓之后，呈圆柱形，由神经管发展而成，但因管壁增厚，所以中央的管腔极细。脊髓的背腹两面的正中线上各有一条纵沟，分别叫做背沟和腹沟。脊髓的中心部分为灰质，外周部分为白质，与大脑及小脑中灰、白质分布的情况正好相反。脊髓中的灰质略呈“H”形，是神经细胞体集中的区域。白质主要由有髓鞘神经纤维组成。当神经管形成时，从神经管和外胚层分离出一些细胞位于神经管两侧与外胚层之间，这些细胞叫做神经嵴细胞(noural crests)，它们分化形成外周神经系统4种主要成分中的3种，即背根节、内脏神经节和许旺氏细胞。第四种成分是运动神经，从神经管中长出(见图)。在高等脊椎动物中，除大脑与小脑外，脑的其他几部分(包括延髓、脑桥、中脑与间脑)统称脑干。脑干是大脑、小脑与脊髓联系的必经途径。是许多神经元与神经元发生突触联系的地点(接替站)。在中枢神经系统内，机能相同的神经元的胞体和轴突一般都是集中组织在一起的。机能相同的神经元集中在一起形成神经中枢(又叫反射中枢)，对某一特定的生理机能起调节作用。这些神经元的胞体集中的区域呈灰色，形成灰质层、灰质团(又叫神经核)。除嗅神经和视神经外，其它脑神经的神经核分布在脑干的各部分。机能相同的轴突集中在一起形成神经束，这是传导冲动的路径。这些神经束又分上行(感觉)和下行(运动)两类。脑干的中央部分是网状结构，其中神经元的胞体与纤维并不集中成神经核或神经束而是交织成网状。中枢神经系统各部分机能概述中枢神经系统不同部分的机能各有不同。在不同水平上切断脑干检查机能的变化，可以看到中枢神经系统各部分的机能的差异(见图及表2)。从表2可以看到，切除的部分越大，猫的机能缺损就越严重。去大脑两半球的丘脑动物最主要的机能缺损是条件反射活动消失，其他活动基本正常。但极微弱的无害的刺激可引起丘脑动物强烈的防御性反应，毛发竖起，瞳孔放大，血压升高，甚至对它吹口气也引起这类反应。在切除大脑皮层的狗或猫身上，这种由无害刺激所引起的强烈的防御反射的情况叫做“假怒”。中脑动物不能调节体温，也不能行走，反射性的躯体活动和内脏机能也有障碍。脑桥动物(又叫做去大脑动物)是在红核之后切断脑干(见图，)，除上述机能障碍外，卧倒后不能翻正，把它的四肢摆好后也能站立，但处于僵直状态，甚至可以站立几天，这种状态叫做“去大脑僵直。”如在前庭核之后切断脑干(见图，)，则去大脑僵直消失。脊髓动物除上述的机能障碍外，连呼吸机能也丧失了。不同进化水平的动物，神经系统的机能也不同。因此切除中枢神经系统某些部分引起的反应可以有很大的差异。涡虫被断头后可以再生一个头。蛙、蟾蜍切除大脑两半球后仍然可以建立条件反射。切除鸽的大脑后，虽然它仍能走、能飞，但大部分时间处于昏睡状态，只有本能性的非条件反射活动，没有条件反射活动，没有学习、记忆一类的表现。完全切除大脑皮层的狗或猫，条件反射消失，成为低能的动物。对于猿