植物抗倒伏测定仪对小麦抗倒伏性研究进展.doc

托普仪器致力于中国农业仪器的发展抗倒伏测定仪对小麦抗倒伏性研究进展摘要：实践证明倒伏是影响小麦稳产和高产的重要制约因素。长期以来，国内外学者利用浙江托普仪器的YYD-1型抗倒伏测定仪对小麦的抗倒伏机理进行了大量的研究。本文对小麦茎杆形态、结构特征、理化成分与小麦的抗倒伏性的相互关系、遗传学研究机理和抗到性评价方法及指标进行了综述；同时重点介绍了木质素及其与茎杆抗倒伏关系的研究进展，以期为小麦抗倒伏机理的研究提供参考。倒伏是指在各种因素作用下，植株偏离正常的直立生长状态，发生永久错位，进而影响作物正常发育的一种现象2。影响倒伏的因素很多，如风、雨水、病虫害，尤其是风雨协作时，倒伏风险最大；此外，一些高效的栽培模式如种植密度和土壤肥力的提高等也可能增加作物发生倒伏的危险。小麦倒伏可分为茎倒伏和根倒伏两种类型，生产上茎倒伏最为普遍，是造成小麦减产的重要原因3。20世纪60年代，矮秆和半矮秆基因的利用，使得小麦株高得到降低，产量和抗倒性较以往显著提高。但育种家在育种过程中也逐渐发现，过度矮化也会带来一些负效应，如生物量降低，病害加重，籽粒皱瘪等2。另外，近年来还发现矮化后的植株仍然会有倒伏现象的发生；即使是株高相同的植株，抗倒性也存在很大差异4，可见株高不是影响抗倒性的主要因素，其它的一些特性同样影响着作物的抗倒性。因为茎倒伏在小麦生产中最常见，因此研究小麦茎杆特性对于高产、抗倒品种的选育有着重要意义。许多学者通过对小麦茎杆的形态、机械强度、解剖结构、生理和生化成分、分子生物学和遗传学等方面的研究，初步揭示了小麦抗倒伏的机理。同时在文中还借鉴与参考了其它植物茎杆特性与抗倒性关系的有关研究报道，为小麦抗倒伏的研究提供参考。1.茎杆中理化成分及矿质元素与抗倒伏关系的研究茎杆中贮藏的可溶性的碳水化合物等物质的多少及种类与作物的抗倒性也有一定的关系。黄玉鸾等11对小麦茎杆中全糖含量与抗倒伏能力进行了相关分析，结果显示植株全糖含量与抗倒伏指数相关系数达到极显著水平(r=0.991*)，基本一、二节间的全糖含量越高，植株抗倒伏能力越强。Ookawa等17研究发现，水稻茎杆中葡萄糖和木酮糖的含量与其弯曲应力有关。Albrecht等18研究发现，玉米茎杆中总的水溶性碳水化合物含量与其茎倒折呈负相关。王群瑛15研究也发现，玉米生育后期，茎杆抗倒性强的品种其茎杆中贮藏物质含量往往较高，从而使其在成熟期茎杆基部衰老的程度减轻和速度放慢。笔者推测可能是茎杆中多糖等碳水化合物的存在一定程度上促进了纤维素、木质素等高分子化合物的合成，从而使得茎杆的机械强度增加，弹性增强，抗倒伏能力得到提高。此外，茎杆中的硅、钾、钙等矿质元素与茎杆的抗倒伏能力也有密切关系。小麦茎杆中含有大量的硅，约占干重的2.3-4.6%，主要存在于表皮细胞壁中，能增强茎杆的机械强度7。Gartner19(1984)通过比较抗倒伏能力强的品种Tarasque和抗倒伏能力差的品种521茎表皮和机械组织中硅的含量，发现前者的硅的含量要高于后者。北条良夫20也认为钾、钙、镁等元素被植物吸收后，通过其他生理作用间接提高茎杆机械强度。水稻中也有类似发现。杨长明等21研究表明水稻基部茎壁厚度和抗折力与茎杆K2O和SiO2的含量呈显著或极显著正相关。2.茎杆的结构特征与抗倒伏关系的研究小麦的茎杆中空，具有多个节和节间，上部的节间较长而壁薄，下部的节间通常较短而壁厚。茎杆节间横切面的结构由内向外由髓腔、薄壁组织、维管束、厚壁组织和表皮等部分组成12。其中，分布于薄壁组织间的维管束称为大维管束，分布于边缘厚壁组织中的维管束称为小维管束。与抗倒性密切相关、影响茎杆的机械强度的就是这些解剖结构中的维管束数量、厚壁组织细胞层数及其木质化程度、皮层纤维细胞的厚度等。一些小麦品种，由于茎杆机械强度较差，从而导致倒伏13。因而，从茎杆解剖学角度研究茎杆抗倒伏性的差异具有重要意义。王健等12(2005)分析了三个小麦品种的茎杆结构特征与茎杆机械强度的关系，结果表明茎杆横切面上的厚壁组织与其抗压强度显著正相关(R=0.8043)，单位面积上的大维管束数目却显示正相关。肖世和等2(2002)通过分析抗倒伏性有差异的30份品种的茎杆强度值与茎杆解剖学性状的相关性，上部节间的髓直径与茎杆强度呈现负相关，而基部节间髓直径与茎杆强度为正相关。研究表明，水稻茎壁厚、大小维管束数目与茎杆机械强度存在极显著正相关，而且水稻茎杆中大、小维管束数目是协调发育的，维管束数目愈多，抗倒伏能力愈强14。王群瑛等15(1991)和王立新等16(1990)通过研究玉米茎杆的解剖结构发现，茎杆的抗倒伏能力取决于机械组织和维管束的数量和质量，茎杆中维管束数量多少、维管束面积所占比例、单位面积中大维管束数目及面积大小等均对植株抗倒伏能力有显著影响。3.茎杆形态与倒伏关系的研究小麦的茎杆具有支撑地上部分及贮藏和运输养分的功能，由节和节间组成。节可以增加小麦茎杆的刚度，提高茎杆抵抗外部的弯曲载荷能力。节间由表皮、下表皮、薄壁组织、机械组织和维管束等部分组成。五部分的相互作用使得小麦的茎杆表现出优良的力学性能。一般认为株高是影响茎杆倒伏的一个重要因素，小麦株高与抗倒伏存在显著负相关56。但品种间发生倒伏的临界株高不同，相同株高的品系抗倒性也可能存在差异4，这说明除株高外还有其他因素影响茎杆倒伏。茎杆倒伏多发生在茎杆基部第一、二个节间7，基部节间短而厚的茎杆抗倒性强，节间长、茎壁薄的茎杆抗倒性差57849。小麦穗下节间长度占节间总长的比例和穗下节间与穗长之和占节间总长的比例较大时，茎杆抗倒伏能力强5910。部分学者认为，小麦茎杆直径(茎粗)与抗倒伏无明显相关性411。4.茎杆抗倒伏性评价方法和指标的研究进展在进行抗倒伏性研究之前，首先应该建立一套抗倒伏性的评价方法和指标。Murphy等28(1958)在燕麦灌浆期将带穗去叶的茎杆5根扎成一捆，用力使之倾斜45，然后去掉力，茎杆则恢复到原来的位置；根据从垂直茎杆方向的拉力和回到原来位置的速度，把茎杆弹力表示为10个梯度。拉力大且恢复快，说明茎杆坚硬；拉力较小而恢复快，说明弹性好；若拉力小且恢复慢，则说明茎杆韧性差，易发生倒伏。王勇等29(1995)以植株重心高度(H)和地上部鲜重(G)的乘积与茎杆的机械强度(S)之比品种倒伏指数，来表示小麦品种的抗倒伏性，其中茎杆的机械强度是基部第二节间的抗折力。若品种倒伏指数越小，表示该品种的抗倒伏能力越强；反之，则越差，越容易倒伏。Miller等30(1963)采用负重法研究小麦的抗倒性，即灌浆期将已知单位长度重量的金属链系在麦穗上，随着茎杆的弯曲，负载附着点所移动的轨迹为椭圆形一段。把附着点的位置画在 x 和 y 坐标上，x 轴代表土壤表面，当负载附着点接近 x 轴时， y 轴在一定增量下（y），x 轴的增量（x）就越来越小，直至x 为y 的 5%为止。金属链重量与穗基部到地面的高度之比为抗倒因子，其值越大，植株的抗倒伏能力越强。Sterling等31(2003)利用风洞试验对小麦的倒伏过程进行了理论模型研究，探索风速与茎秆机械强度之间的相互关系。以上的这些评价抗倒性的方法和指标，有的标准不易掌握，有的则考虑不够全面，因而在抗倒育种中的应用还值得商榷。王勇等33(1998)采用茎杆抗折力评价茎杆抗倒性，即取茎杆基部节间，两端放于高50cm、间隔5cm的支撑木槽内，在其中部挂一弹簧秤，向下均匀用力缓慢拉秤，使茎杆折断所用的力加上弹簧自身重量，即为该茎的抗折力。肖世和等2(2002)利用日本生产的杆强测定仪研究小麦品种的茎杆强度，其原理是将植株某一部分弯成一定的角度后，记载茎杆对仪器的反作用力，其值反应茎杆机械强度的大小。这两种方法易操作，特别是后一种方法所需时间较短，而且对植株造成的伤害较小，是一种新颖的测定茎杆强度的方法，应用空间很大。5、抗倒伏测定仪的使用简介抗倒伏测定仪是由浙江托普仪器有限公司研发的一款测量植物茎杆强度的仪器。它适用于农业遗传育种，采用拉压力传感器，通过向下施加压力，待茎秆折断的瞬间产生压力用仪器数字显示这一原理。仪器采用充电电池供电。功能特点：1.三种不同测头：可进行茎杆弯折性能测量、茎杆抗压强度测量、茎杆组织结构（穿刺）强度测量；2.可连接电脑测试，可保存、打印，做各种分析，输入速度、面积还可显示位移、压强等参数；3.可储存896个测试值4.大屏幕液晶显示，有背光功能，并具有屏幕数字正、倒反转功能；5.自动关机时间设置；6.电池容量显示，电量过低自动关机。结束语总之，小麦的抗倒性是一个复杂的性状，涉及到茎杆的形态、结构、理化组成等方面的因素；且受到环境的影响也比较大。目前有关小麦抗倒伏性研究仍处于起始阶段，相关的研究资料积累的还比较少。抗倒伏研究方面也主要集中在降低株高、提高茎杆强度和株型育种方面。矮秆基因的利用已使得小麦的株高大幅降低，产量水平得到明显提高。但实践证明，在小麦高产和超高产育种中，过分强调继续矮化茎杆，不一定能完全解决高产与倒伏的矛盾，相反可能会带来一些负面的反应如导致群体光照不足、通风不良、早衰、病虫害加重等。因此，在茎杆适度矮化的基础上提高小麦茎杆的机械强度和培育适合株型应成为小麦抗倒育种中的两个重要研究方向，尤其是前者。在茎杆的遗传机理探究方面，已积累了一定的研究成果，但与育种结合还不够密切，有用的标记很少，目前也没见到这方面应用的报道；因而，要真正应用到育种中，还有很多工作要做。前人对小麦