原核微生物形态构造及功能

第二章 原核微生物形态、结构与功能,原核细胞和真核细胞的区别,真核细胞,原核细胞,细胞核无核膜包围的,DNA裸露的一大类微生物。,真细菌(Eubacteria),古生菌（Archaea),一般 细菌,放线菌,支原体、立克次氏体、衣原体等,原核微生物主要类群,蓝细菌,本章学习内容,第一节 细 菌 一、一般形态 二、细胞的结构与功能 (一)细胞一般构造： 1. 细胞壁; 2.细胞质膜; 3.细胞质和内含物; 4.核区 (二)细菌细胞特殊构造 1.糖被; 2.鞭毛; 3.芽孢 三、细菌的繁殖方式和培养特征 第二节 放线菌 第三节 其它原核微生物（蓝细菌、支原体、立克次氏体、衣原体）,一、细菌的形态、大小及观察方法 二、细菌细胞构造与功能 （一）基本构造 1细胞壁；2细胞膜；3细胞质与内含物；4核区 （ 二）特殊构造 1芽孢；2荚膜；3鞭毛 三、细菌的繁殖方式和培养特征,第一节 细 菌,细菌形态：球状、杆状、螺旋状。自然界中杆菌 最多，球菌次之，螺旋状最少,球菌,杆菌,螺旋菌,一般形态,一、一般形态 （一）个体形态和排列,Bacterial shape examined microscopically,1、球状细菌（球菌）形态,细胞个体呈球形或椭圆形，不同种的球菌在细胞分裂时会形成不同的空间排列方式，常被作为分类依据。,双球菌,链球菌,四联球菌,八叠球菌,葡萄球菌,根据分裂方向及相互间连接方式又分为单球菌、双球菌、链球菌、四联球菌、八叠球菌、葡萄球菌等。是分类的一个依据。,单球菌：,细胞分裂沿一个平面进行，新个体分散而单独存在. 如尿素微球菌(Micrococcus ureae),双球菌：,细胞沿一个平面分裂，新个体成对排列. 如肺炎双球菌 (Diplococcus pneumoniae),链球菌：,细胞沿一个平面进行分裂，新个体不但可保持成对的样子，并可连成链状. 如： 乳链球菌 （Streptococcus lactis） 无乳链球菌（Streptococcus agalactiae) 溶血链球菌 （ Streptococcus hemolyticus),四联球菌：,细胞分裂是沿两个相垂直的平面进行，分裂后每四个细胞特征性地连在一起，呈田字形. 如四联微球菌 （Micrococcus tetragenus）,八叠球菌：,细胞按三个互相垂直的平面进行分裂后，每八个球菌特征性地连在一起成立方体形. 如藤黄八叠球菌 （Sarcina ureae),葡萄球菌：,细胞无定向分裂，多个新个体形成一个不规则的群体，犹如一串葡萄。 如： 金黄色葡萄球菌（Staphylococcus aureus) 白色葡萄球菌（Staphylcoccus albus),2、杆菌（bacillus）形态,杆菌是细菌中种类最多的类型。细胞呈杆状或圆柱形，一般其粗细（直径）比较稳定， 而长度则常因培养时间、培养条件不同而有较大变化。 分：短杆状、棒杆状、梭状、分枝状、螺杆状；按杆菌细胞繁殖后的排列方式则有链状、栅状、“八”字状等。,杆菌的排列方式常因生长阶段和培养条件而发生变化，一般不作为分类依据。,短杆菌,长杆菌,梭状芽孢杆菌,细菌杆菌（bacillus）形态,铜绿假单胞菌（绿脓杆菌）,蜡状芽孢杆菌,细菌杆菌（bacillus）形态,梭状芽孢杆菌,细菌杆菌（bacillus）形态,破伤风梭菌,3.螺旋菌(spirilla),螺旋状的细菌称为螺旋菌。 根据其弯曲情况分为： 弧菌（vibrio)：螺旋不满一圈，菌体呈弧形或逗号形 例：霍乱弧菌、逗号弧菌 螺旋菌(spirillum)：螺旋满26环，螺旋状 例：干酪螺菌 螺旋体(spirochaeta)：旋转周数在6环以上，菌体柔软。 例：梅毒密螺旋体,弧菌,螺菌,螺旋体菌,细菌螺旋菌（spirilla）形态,梅毒密螺旋体,霍乱弧菌,迂回螺菌, 细菌的异常形态,结核杆菌的正常形态,结核杆菌的异常形态,异常形态,环境条件的变化：,物理、化学因子的刺激,培养时间过长,阻碍细胞正常发育,细胞衰老,营养缺乏,自身代谢产物积累过多,异常形态,正常形态,环境条件恢复正常,细菌特殊形态,柄细菌、肾形菌、臂微菌、网格硫细菌、贝日阿托氏菌(丝状)、具有子实体的粘细菌、三角形、方形等是特殊形态的细菌。,一般细菌的大小范围：,0.5 1 m （直径）,0.2 1 m （宽） 1 5 m（长）,0.3 1 m （宽） 1 50 m（长） (长度是菌体两端点之间的距离，而非实际长度),(二) 细菌大小 1、范围,度量单位：微米(m),球菌：直径 杆菌：宽长 螺菌：宽、长、螺距,细菌大小举例,如：E.Coli长2 m，宽0.5 m 较大细菌，1997年在纳米比亚海岸沉积物中发现的硫细菌（Thiomargarita namibiensis）0.10.3mm，但有些可达0.75mm。肉眼可见。 较小细菌，1998年芬兰学者E.O.Kajander发现引起尿结石的纳米细菌（nanobacteria），直径仅50nm，为E.Coli的1/10，与病毒大小类似。分裂缓慢，三天才分裂一次，是目前所知最小的具有细胞壁的细菌。,. 1500个相当一粒芝麻长,费氏刺尾鱼菌(0.08 mm x 0.6 mm即80 m x600 m ) (Epulopiscium fishelsoni)1985年发现）,显微镜测微尺,显微照相后根据放大倍数进行测算,目镜测微尺：测定,镜台测微尺：标定目镜测微尺,2. 测量方法,实验课学习掌握内容！,个体差异；,干燥、固定后的菌体会一般由于脱水而比活菌体缩短1/3-1/4；,染色方法的影响，负染色法观察的菌体大于普通染色法,有时 大于活菌体(有荚膜的细菌)；,幼龄细菌一般比成熟的或老龄的细菌大(杆菌长度变化,宽度不变)；,环境条件，如培养基中渗透压增加会导致细胞变小。,3、细菌大小测量结果的影响因素,（三）细菌形态的观察 1、观察工具,普通光学显微镜 暗视野显微镜 相差显微镜 荧光显微镜 电子显微镜,普通显微镜结构示意图,光学显微镜制样,活体观察,染色,压滴法,悬滴法,菌丝埋片法,活菌,死菌,美蓝染色,简单染色,鉴别染色,革兰氏染色、鞭毛染色、芽孢染色与抗酸性染色等,2.显微样品制备之 光学显微镜制样,负染色,正染色,荚膜染色,特点：避免染色对细胞结构的破坏，用于运动性、摄食特性、生长繁殖过程中形态变化等观察 压滴法：菌悬液滴载玻片，加盖玻片直接观察 悬滴法：盖玻片滴一滴菌悬液，反转置于特制凹载玻片直接观察 菌丝埋片法：无菌小玻璃纸铺平板表面，涂布孢子悬液，培养后，取下玻璃纸置于载玻片，观察,光学显微镜样品制备活体观察,活体观察难看到微生物的细致形态和结构，需染色观察。 染色前需要对样品固定，目的：杀死细菌使菌体黏附在玻片上；还可增加对染料的亲和力。 常用：酒精火焰加热和化学固定两种方法,光学显微样品制备染色观察,染 料,碱性染料（basic dye）带正电染料。其阳离子部分为发色基团，可与细胞中带负电的组分结合。如结晶紫、 番红、美兰、孔雀绿、碱性复红等。 酸性染料（Acid dye）带负电染料。其阴离子部分为发色基团，可与细胞中带正电的组分结合。如伊红、 刚果红、酸性复红 等。,多数染料都是中性有机盐。据着色基的不同可分为以下类型：,负染色,涂片,干燥,固定,染色1min,水洗、吸干,镜检,简单染色,制备涂片标本染色,丹麦医生C.Gram（革兰于1884年发明的一种）鉴别不同类型细菌的染色方法。,革兰氏染色法（Gram Stain）,步骤：,结果: 阳性菌紫色 阴性菌红色,革兰氏染色法（Gram Stain）,革兰氏染色与CW,1、初染：碱性染料结晶紫初染,2、媒染：加碘液。提高染料和细胞间的相互作用 使二者结合得更牢固。,3、脱色：酒精或丙酮。脱色后将结晶紫保留在 细胞内的为革兰氏阳性细菌，而阴性细菌的结晶紫 被洗掉，细胞呈无色。,4、复染：用一种与结晶紫具有不同颜色的碱性染料对 涂片进行复染。沙黄使原来无色的革兰氏阴性细菌最后 呈现桃红到红色，而革兰氏阳性细菌继续保持深紫色,大肠杆菌革兰氏染色,枯草杆菌革兰氏染色,大肠杆菌与金黄色葡萄球菌,学习细胞壁的构造才能够解释上述结果,原因？,二、细菌细胞的结构与功能,细菌细胞无完整的细胞核(不有核膜)，无线粒体等细胞器。 细菌的细胞结构，一般分为基本结构和特殊结构二部分。,(一)细胞壁 (二)细胞膜 (三)细胞质及其内含物 (四)原核和质粒 (五)鞭毛和菌毛 (六)芽孢 (七)细胞外层,1、概 念 2、革兰氏染色 3、功 能,（一）细胞壁（cell wall）,1、细胞壁的概念 是细胞质膜外面具有一定硬度 和韧性的一层壁套，使细胞保持一 定形状，保障其在不同渗透压条件 下生长，即使在不良环境中也能防 止胞溶作用。,不同种类细菌细胞壁中肽聚糖的结构与组成不完全相同，细胞壁的厚度也不等。根据细菌细胞壁厚度与化学组分的差异，通过“革兰氏染色”可以将所有细菌分为革兰氏阳性细菌(G+)革兰氏阴性细菌(G-)二大类。,细菌染色法,第 二 章 原核 微 生 物 形 态,1）G+细菌细胞壁组成,特点：革兰氏阳性菌的细胞壁厚度大（2080 nm)，化学组分简单，一般只含90%肽聚糖（peptidoglycan）和10%磷壁酸（teichoi-acid），即胞壁质（murein）多糖。后者是革兰氏阳性菌细胞壁特有的成分。 典型代表：金黄色葡萄球菌（Staphylococcus aureus）。,肽聚糖的结构：厚约2080nm，由40层左右网状分子所组成，网状的肽聚糖大分子实际上是N-乙酰氨基葡萄糖(N-acetylgluco-samine，NAG) 和带有交替排列的D-型或L-型氨基酸侧链的N-乙酰胞壁酸(N-acetylmuramic acid，NAM) 的多聚体。 每一个肽聚糖单体含有双糖单位、短肽“尾”和肽桥三部分组成。,双糖单位由一个N-乙酰葡糖胺与一个N-乙酰胞壁酸分子通过-1,4-糖苷键连接而成。以肽键连接的氨基酸短肽形成肽聚糖的肽链，其氨基酸的组成和排列顺序，通常是按L型与D型交替排列的方式连接而成的，即L-丙氨酸、 D-谷氨酸、 L-赖氨酸、 D-丙氨酸。这些短肽通过D-乳酰羧基连在部分或全部NAM的残基上。,肽聚糖的交联及其局部放大 四肽之间有一甘氨酸五肽桥,第 二 章 原核 微 生 物 形 态,细胞壁肽聚糖肽桥连接细节 纵向：四肽链，横向：五肽桥,肽桥的氨基端与前一肽聚糖单体肽尾中的第四氨基酸D-丙氨酸的羧基相连接，而它的羧基端则与后一肽聚糖单体肽尾中的第三个氨基酸碱性氨基酸L-赖氨酸的氨基相连接，从而使前后两个肽聚糖单体交联起来。 目前所知的肽聚糖已超过100种，在这一“肽聚糖的多样性”中，主要的变化发生在肽桥上。,第 二 章 原核 微 生 物 形 态,金黄色葡萄球菌肽聚糖结构,Teichoic acids and lipoteichoic acids are arranged in the overall wall structure of gram-positive Bacteria,磷壁酸 磷壁酸是革兰氏阳性细菌细胞所特有的成分。 它有两种类型，其一为壁磷壁酸(Teichoic acids)，其二为膜磷壁酸(或脂磷壁酸Lipoteichoic acid)。,磷壁酸的主要功能有六种： 因带负电荷，故可与环境中的Mg2+等阳离子结合，提高这些离子的浓度，以保证细胞膜上一些合成酶维持高活性的需要； 保证革兰氏阳性致病菌（如 A族链球菌）与其宿主细胞的粘性（主要为膜磷壁酸）； 赋予革兰氏阳性细菌以特异性表面抗原； 提供某些噬菌体以特异的吸附受体； 贮藏磷元素； 能调节细胞内自溶素(autolysin)的活力，防止细胞因自溶而死亡。,第 二 章 原核 微 生 物 形 态,Structure of a Gram-Positive Cell Wall,The Gram-positive cell wall appears as dense layer typically composed of numerous rows of peptidoglycan, and molecules of lipoteichoic acid, wall teichoic acid and surface proteins.,外膜 革兰氏阴性细菌的外膜上含有许多独特的结构： 把外膜与肽聚糖层连接起来的布朗(Brauns)脂蛋白；使营养物被动运输通过膜的膜孔蛋白和起保护细胞作用的脂多糖(LPS)。脂多糖也称为内毒素，对哺乳动物有高度毒性。,2） G-细菌细胞壁组成,以大肠杆菌E.coli为代表。 G-细胞壁:外壁层（外膜层）磷脂、脂蛋白、 脂多糖 内壁层肽聚糖,G-细菌细胞壁外膜的基本成分是脂多糖，此外还有磷脂、多糖和蛋白质。 外膜被分为脂多糖层（外）、磷脂层（中）、脂蛋白层（内）。,Structure of a Gram-Negative Cell Wall,脂多糖（LPS, lipopolysaccharide)：它是革兰氏阴性细菌特有的结构，是位于革兰氏阴性细菌细胞壁最外层的一层较厚（810nm）的类脂多糖类物质。,它是由类脂A、核心多糖和O-特异侧链三部分组成。,脂多糖的主要功能： 是革兰氏阴性细菌致病物质内毒素的物质基础； 与磷壁酸相似，也有吸附Mg2+、Ca2+等阳离子以提高这些离子在细胞表面的浓度的作用； 由于LPS结构的变化，决定了革兰氏阴性菌细胞表面抗原决定簇的多样性； 是许多噬菌体在细胞表面的吸附受体； 具有控制某些物质进出细胞的部分选择性屏障功能。,肽聚糖层 G-细菌细胞壁肽聚糖层很薄，约有23nm 厚。它与外膜的脂蛋白层相连。,a.肽尾的第3个氨基酸为内消旋二氨基庚二酸（m-DAP)；只在原核微生物细胞壁上发现）。,b.没有特殊的肽桥，其前后两个单体间的联系仅由甲肽尾的第4个氨基酸D-丙氨酸的羧基与乙肽尾第3个氨基酸m-二氨基庚二酸的氨基直接连接而成。,其结构单体与革兰氏阳性细菌基本相同，差别仅在于：,周质空间 周质空间(periplasmic space，即壁膜间隙)是革兰氏阴性细菌细胞膜与外膜两膜之间的一个透明的区域。 周质空间含有与营养物运输和营养物进入有关的蛋白质，如营养物进入细胞的蛋白；营养物运输的酶，如蛋白水解酶；细胞防御有毒化合物的酶，如破坏青霉素的-内酰胺酶。革兰氏阳性细菌以上这些酶常分泌到胞外周围，革兰氏阴性细菌则依靠它的外膜，保持这些酶与菌的紧密结合。,G+与G-菌的细胞壁的特征比较,3、细菌细胞壁的生理功能,1、概 念 2、成分与结构 3、功 能 4、内膜结构,（二）细胞膜,细胞质膜（cytoplasmic membrane），简称质膜（plasma membrane），是围绕细胞质外的双层膜结构，使细胞具有选择吸收性能，控制物质的吸收与排放，也是许多生化反应的重要部位。 原生质膜是一个磷脂双分子层，其中埋藏着与物质运输、能量代谢和信号接收有关的整合蛋白。 另外，有通过电荷相互作用，疏松附着于膜的外周蛋白。膜中的脂类和蛋白质互相相对运动。,1、概 念,The cytoplasmic membrane, a highly selective barrier, is constructed principally of lipid, within which certain proteins are embedded.,Membranes contain both lipids and proteins, although the exact proportions of lipid and protein vary widely.,第 二 章 原核 微 生 物 形 态,原生质膜(细胞膜)厚约78nm，由磷脂（占20%30%）和蛋白质（占50%70%）组成。埋藏在磷脂双分子层中的是有各种功能的蛋白，包括转运蛋白、能量代谢中的蛋白和能够对化学刺激检测和反应的受体蛋白。 具有运输功能的整合蛋白(integral)是完全地与膜连接而且贯穿全膜的蛋白，所以这些蛋白在此区域中有疏水性氨基酸埋藏在脂中。,2、成分与结构,外周蛋白(peripheral proteins)是由于磷脂带正电荷极性头，只是通过电荷作用与膜松散连接的一类，用盐溶液洗涤可以从纯化的膜上除去，这些蛋白往往具有酶促作用。 脂类和蛋白质均在运动，而且是彼此之间相对运动。这就是液态镶嵌模式的细胞膜结构模型。 脂双分子层：细胞膜由含有亲水区域的和疏水区域的两亲性分子磷脂组成。在膜中磷脂以双分子层排列，极性头部亲水区指向膜的外表面，而其疏水区脂肪酸的尾部指向膜的内层。结果，膜对于大分子或电荷高的分子成为一个选择渗透屏障，它们不易通过磷脂双分子的疏水性内层。,Diagram of a Cytoplasmic Membrane,（1）维持渗透压梯度和溶质的转移 半渗透膜 具有选择性的渗透作用，能阻止高分子通过，并选择性地逆浓度梯度吸收某些低分子进入细胞。 膜有极性 膜上有各种与渗透有关的酶，还可使两种结构相类似的糖进入细胞的比例不同，吸收某些分子，排出某些分子。 （2）参与细胞壁、糖被合成 细胞质膜上有合成细胞壁和形成横隔膜组分的酶。,3、功 能,（3）参与呼吸作用等 膜内陷形成的中间体含有细胞色素，中间体与染色体和细胞的分裂有关，还为DNA提供附着点。 (4)参与物质代谢和能量代谢 细胞质膜上有琥珀酸脱氢酶、NADH脱氢酶、细胞色素氧化酶、电子传递系统、氧化磷酸化酶及腺苷三磷酸酶(ATPase)。 (5)为鞭毛提供附着点 细胞质膜上有鞭毛基粒，鞭毛由此长出。,4、内膜结构,（1）间体（mesosome）：亦称中体。细胞质膜内褶而形成的一种管状、层状或囊状结构，一般位于细胞分裂部位或其邻近。在G+中，间体较为明显。 推测可能有如下一些功能： 相当于真核细胞的线粒体； 相当于真核细胞的内质网； 与细胞壁的合成有关； 可能与核分裂有关。,（2）载色体(chromatophore)：也称为色素体，是光合细菌进行光合作用的部位，由单层的与细胞膜相连的内膜所围绕，主要化学成分是蛋白质和脂类。它们含有菌绿素、胡萝卜素等色素以及光合磷酸化所需的酶系和电子传递体。在绿硫菌科和红硫菌科中的细菌存在。 （3）羧酶体（carboxysome）：又称为多角体，是自养细菌所特有的内膜结构，可能是固定CO2场所。 （4）类囊体（thylakoid）：由单位膜组成，含有叶绿素、胡萝卜素等光合色素和有关酶类，在蓝细菌中为其进行光合作用的场所。,1、概念 2、细胞质的主要成分 3、核糖体 4、内含物,（三）细 胞 质,1、细胞质概念 指除核以外，质膜以内的原生质。是细胞质膜包围的除核区外的一切半透明、胶状、颗粒状物质的总称 。含水量约80%。 2、细胞质的主要成分 细菌细胞质是含水的、含有细胞功能所需的各种分子、RNA和蛋白质的混合物。细胞质的主要成分是核糖体。,第 二 章 原核 微 生 物 形 态,3、核糖体(ribosome) 由一个小的亚基和一个大的亚基组成，核糖体的亚基是由蛋白质和RNA组成的复合物，是细胞中合成蛋白质的场所。原核细胞中的核糖体，尽管在形状上和功能上与真核细胞相似，但是组建核糖体亚基的蛋白质和RNAs性质上有差别。 细菌的核糖体(70S)由30S和50S两个亚基组成。 已证明抗生素对人类是非常有用，因为抑制细菌蛋白质合成的抗生素，对真核生物蛋白质合成无效果，这样就有了选择毒性。,70S Ribosome During Translation,第 二 章 原核 微 生 物 形 态,4、内含体 (inclusion bodies) 某些细菌含有与特殊功能相连系的结构，称作内含体，在光学显微镜下可观察到。内含体常是储存物，可与膜结合： 聚-羟基丁酸盐(PHB)颗粒； 类脂性质的碳源类贮藏物， 1929年被发现，至今已发现60属以上的细菌能合成并贮藏。它无毒、可塑、易降解，被认为是生产医用塑料、生物降解塑料的良好原料。 多聚磷酸盐颗粒(也称异染粒)； 颗粒大小为0.51.0m，是无机偏磷酸的聚合物，一般在含磷丰富的环境下形成。功能是贮藏磷元素和能量，并可降低细胞的渗透压。,某些细菌中也能看到脂肪滴； 藻青素（cyanophycin）和藻青蛋白（phycocyanin ）； 一种内源性氮源贮藏物，同时还兼有贮存能源的作用，通常存在于蓝细菌中。 羧化体(carboxysome)； 一些自养细菌细胞内的多角形或六角形内含物。其大小与噬菌体相仿，约10nm，内含1,5-二磷酸核酮糖羧化酶，在自养细菌的CO2固定中起着关键作用。 气泡（gas vocuoles） ； 在蓝细菌(蓝绿藻)和生活在水环境中的其它光合细菌内发现的一个有趣的内含体。在细胞内四周排列的由蛋白质构成的气泡，可提供浮力，使得细菌漂浮在最适水层中获取光能、O2和营养物质。,细菌细胞质中的内含物,1、原核(nucleoid) 2、质粒 (p1asmids),（四）原核和质粒,1、原核(nucleoid) 细菌的DNA在细胞质中为单个环状染色体、双链结构，无核膜包围，在电子显微镜中常可看到细胞内分离的核区，称为拟核。 细菌的DNA位于细胞质中，由一个染色体构成，不同种的细菌之间染色体大小不同。其DNA是环状、致密超螺旋，与组蛋白相类似的蛋白质结合。古细菌的染色体和细菌的染色体类似 ，一个单个环状的DNA分子，大小通常小于大肠杆菌的DNA。,Prokaryotic Cell (Bacillus megaterium),Electron Micrograph of Nucleoid DNA,2、质粒 (p1asmids) 某些细菌还含有染色体外的小分子环状DNA称作质粒。其上携带的基因对细菌正常生活并非必需，但在某些情况下对细胞有利，如抗生素抗性质粒。 质粒常以不同大小的环状双螺旋存在，它可以独立复制，也可整合到染色体上。可携带外源DNA片段共同复制并转移，为基因工程中的重要运载(载体)工具。,致育因子(fertility factor, F因子) 又称F质粒，一种与大肠杆菌的有性生殖现象（接合作用）有关质粒。携带F质粒的菌株称为F+菌株（相当于雄性），无F质粒的菌株称为F-菌株(相当于雌性)。F质粒整合到宿主细胞染色体上的菌株称为高频重组菌株（high frequence recombination, 简称Hfr),质粒的类型,由于F因子能以游离状态(F+)和以与染色体相结合的状态(Hfr)存在于细胞中，所以又称之为附加体(episome)。 F质粒在大肠杆菌的接合作用(conjugation)中起主要作用。 当Hfr菌株上的F因子通过重组回复成自主状态时，有时可将其相邻的染色体基因一起切割下来， 而成为携带某一染色体基因的F因子，例如F-lac、F-gal、F-pro等。因此，将这些携带不同基因的F因子统称为F，带有这些F因子的菌株也常用F表示。,抗性因子(resistance-factor，R因子) 另一类普遍而重要的质粒，主要包括抗药性和抗重金属二大类，简称R质粒。带有抗药性因子的细菌有时对于几种抗生素或其它药物呈现抗性。 例如R1质粒(94 kb)可使宿主对下列五种药物具有抗性： 氯霉素(Chlorampenicol，Cm)、链霉素(Streptomycin，Sm)、 磺胺(Sulfonamide，Su)、 氨苄青霉素(Ampicillin，Ap)、卡那霉素(Kanamycin，Km)。 并且负责这些抗性的基因是成簇地存在于R1抗性质粒上。,许多R质粒能使宿主细胞对许多金属离子呈现抗性，包括碲 (Te6+)、砷 (As3+)、汞 (Hg2+)、镍 (Ni2+)、钴 (Co2+)、银 (Ag+)、镉 (Cd2+)等。在肠道细菌中发现的R质粒，约有25是抗汞离子的，而铜绿假单胞菌中约占75。 大肠杆菌素质粒 (Col plasmid)因首先发现于大肠杆菌中而得名，该质粒含有编码大肠杆菌素的基因，大肠杆菌素是一种细菌蛋白，只杀死近缘且不含Col质粒的菌株，而宿主不受其影响。 毒性质粒 (virulence plasmid) 代谢质粒 (metabolic plasmid) 隐秘质粒 (cryptic plasmid),Plasmid,Prokaryotic cells have small extra-chromosomal genetic elements called plasmids.,第 二 章 原核 微 生 物 形 态,（五）鞭毛（flagellum）,鞭毛是从细胞质膜和细胞壁伸出细胞外面的蛋白质组成的丝状体结构，使细菌具有运动性。 具鞭毛的细菌，鞭毛数目和在细胞表面分布因种不同而有差异，是细菌鉴定的依据之一。 鞭毛有三类：单生鞭毛、丛生鞭毛和周生鞭毛。,单生鞭毛、丛生鞭毛、对生鞭毛、周生鞭毛,Bacterial Flagellar Arrangements,鞭毛的有无和着生方式具有十分重要的分类学意义。,单端鞭毛如霍乱弧菌、铜绿假单胞菌,端生丛毛荧光假单胞菌,周生鞭毛伤寒沙门氏菌、大肠杆菌、枯草杆菌,两端生鞭毛深红螺菌,鞭毛的结构,鞭毛纤细而具 有刚韧性，直径仅20nm，长度达1520 m，可以分为三部分：基体（base body）、钩形鞘（hook）和螺旋丝（helical filament）。鞭毛由鞭毛丝、鞭毛钩、基体组成。,鞭毛的化学组成 蛋白质占90%，有的还有多糖、类脂等。,A.鞭毛丝：位于鞭