课件：第二章认知的神经.ppt

Albert Einstein 的脑 天地是一大宇宙，人身是一小天地,第二章 认知的神经基础,第一节 神经及神经系统,一、神经元的构造和功能 脑（brain）是人类一切高级行为的物质基础。 脑由100160亿神经细胞构成，神经细胞与人体其它组织器官的细胞不同，它具有特殊的构造和功能，具有极度的敏感性，可被输入刺激所激活，引起神经冲动，进行冲动传导。 神经细胞是构成神经的基本单位，又称神经元。,神经元的大小、形状和它们所具有的功能各不相同。 细胞体、树突和轴突三部分构成。 树突是从细胞体周围发出的分支，多而短，呈树枝状，其功能是接收传入的信号。 轴突是从细胞体发出的一根较长的分支，它的周围包以由髓磷脂组成的髓鞘，具有绝缘作用，以防止神经冲动向周围扩散。 轴突末端有许多分支状的球形小突起，称为终球。终球的功能是将神经冲动传至另一个神经元。,神经元的各种类型 脑神经网络,二、神经胶质细胞,在神经元和神经元之间，存在大量的神经胶质细胞总数大约在1000亿左右，是神经元数量的10倍。 神经胶质细胞的作用： 为神经元的生长发育提供了支架。 清除神经元间过多的神经递质，为神经元输送营养。 在神经元周围形成绝缘层。 当髓鞘受到损害时，可引起复视、震颤、麻痹等鞘膜性疾病。,三、突触的传导功能,突触传递有两种基本机制：电传递和化学传递，分别通过电突触和化学突触来实现。 神经递质存在于脑、脊髓、外周神经，甚至某些腺体中。目前已经发现脑中存在着50种以上的神经递质。,轴突 突触,神经递质,突触 间隙,线 粒 体,受 体,突触 前膜,突触后膜,突 触,突 触 囊 泡,几种重要的神经递质,乙酰胆碱与记忆活动有关。阿尔茨海默病患者记忆机能受损与乙酰胆碱的丧失有关。 乙酰胆碱对睡眠和唤醒也起着重要作用。一个人醒着的时候，乙酰胆碱能使神经的活性增强（Rockland，2000）。 多巴胺与学习和注意有关，也与奖励和强化等动机过程有关。 精神病患者的多巴胺水平很高，治疗精神分裂症的药物通常采用抑制多巴胺的活性（Wurtman，1999）。帕金森病人多巴胺水平很低。,血清素在饮食行为、体重调节、攻击性和冲动性行为调节中起重要作（Rockland，2000）。 谷氨酸影响学习和记忆的重要神经递质。,四、神经环路结构的可塑性,神经环路由神经元的轴突、树突以及突触所构成。 神经环路可塑性涉及突触可塑性、树突可塑性、轴突可塑性以及神经细胞自身可塑性等方面，其中突触的可塑性是整个神经环路可塑性的核心。 突触的可塑性： （1）突触功能可塑性：已经存在的突触连接强度的增加或减弱； （2）突触结构可塑性：突触的形成或消亡。,1 树突的可塑性,树突的轴干上分布着许多微小的突起； 树突突起：树突棘和丝状伪足； 树突棘分为细的棘、短而粗的棘和蘑菇状的棘三种； 树突结构可塑性主要是指树突棘的可塑性：形态和数量的改变。 形态改变指树突棘头部几何形态的变大或变小; 数量改变则指树突棘的形成或消亡, 表现为棘的更新与密度变化。,树突棘形态和数量的改变具有重要的认知加工意义。 突触活动的增加或减少可以引起细的棘发生改变, 被认为是“学习棘”; 蘑菇状的棘具有稳定性, 被称为“记忆棘”; 突触活动增强能导致细的棘转变成蘑菇状的棘。(Kasai et al, 2010),长时程增强与长时程抑制分别与树突棘的长期增长和萎缩相关； 棘的形态与突触强度相关, 其形态变化反应突触强度的改变； 树突棘数量的增加或减少伴随着突触的更新； 新突触的形成预示着大脑记忆储存能力的提高和长时程增强。 树突棘数量的变化则反应了神经连接的改变。,个体发育的树突可塑性,在动物出生后的早期发育过程中, 大脑皮层的突触密度迅速增加, 随后大量丢失, 直至青春期结束。 在成年阶段, 突触数量则保持相对稳定直至生命终止。 无论任何发育阶段, 都有小部分树突棘长期维持稳定, 这可能是哺乳动物皮层发育的普遍规律，为基本皮层功能和终生记忆储存提供了结构基础。,树突棘的长度与头部直径等形态特征在发育阶段和成年阶段均存在着可塑性， 由于棘的形态反应突触强度的变化，这为短时间的信息储存提供了结构基础； 这种可塑性也可能与伤害和经验等引起的皮层神经环路的暂时改变有关。,丰富环境下的树突可塑性,(1)空间限制、环境单调、笼子小以及无社会性交往等; (2)大笼子, 有玩具、巢穴、障碍物、群养以及给予充分的解决问题的机会和复杂的社交环境等。 丰富环境涵盖感觉刺激、学习、运动、社交以及兴趣等多种成分。,丰富环境可以提高海马的长时程增强, 影响基因表达、 细胞增殖和存活率, 以及突触形成和神经元形态，从而提高认知表现和学习。 丰富环境能增加皮层和海马某些区域的锥体神经元树突的分叉、树突棘的密度以及突触的数量和长度的增加。 出生前的丰富环境也能提升大鼠的某些特异性行为。 丰富环境可以让先前存在的树突棘变得不稳定，可以引起新的树突棘形成； 丰富环境对树突棘可塑性的影响与学习训练的效果相同。,感觉剥夺后的树突可塑性,活动经验对神经连接模式以及行为的影响会贯穿动物一生, 经验和神经活动对突触形成, 尤其是神经环路的构建具有关键作用(Bhatt et al, 2009)； 黑暗饲养、单眼剥夺和双眼剥夺是研究视觉皮层可塑性普遍采用的三种范式。 发育早期， 成年期感觉剥夺引起的可塑性与关键期的可塑性在某些方面具有相似性, 关键期在某些方面并非骤然结束, 而是以渐进的形式逐渐关闭的。,认知功能障碍与树突可塑性,树突棘的形态和数量与神经功能密切相关, 改变树突棘的形态结构，干扰树突棘的形成或消亡都可能对神经环路产生影响, 甚至导致认知功能障碍。 树突棘形态或密度的改变会导致许多神经和精神疾病，例如, 脆性X 综合症(FXS),(Pan etal, 2010)； 树突棘形态和数量的异常也会导致其它的大脑神经紊乱或疾病, 如成瘾、恐惧、抑郁、蛋白粒子病、癫痫、缺血症和中风等(Bhatt et al, 2009)。,与年龄有关的神经退行性疾病的发病机理可能与树突棘的结构变化有关, 如阿尔兹海默症，患者表现出某种程度上的树突棘丢失和树突轴直径下降。 认知功能康复训练可以有效改善细的树突棘数量； 在衰老的大脑中需要细的树突棘以重建或恢复突触可塑性与学习潜力。,高级认知加工的树突可塑性,学习和记忆等高级认知加工过程伴随树突可塑性。 无论是在青春期还是成年期, 学习均可引起新树突棘的快速形成, 并导致先前存在的旧树突棘快速消亡； 不同的运动技能学习，引起不同棘的形成和消亡，证实不同的记忆编码在不同的突触群中(Xu et al, 2009; Ziv & Ahissar, 2009)；,斑胸草雀的歌唱学习 歌唱学习可以引起某些神经元树突棘的快速稳定, 同时表现出数量和体积提高； 歌唱学习前树突棘的更新程度越高, 动物稍后模仿唱歌的学习能力越强。(Roberts et al, 2010)。,2 轴突可塑性,轴突是神经元信息的输出结构。 成年小鼠胡须剪掉后体感皮层内兴奋性和抑制性神经元的轴突呈现快速变化，并伴随轴突结浓度的快速上升。 成年动物大脑中轴突分枝非常稳定， 同时， 轴突也保留着一定程度的结构可塑性。 总体看，轴突结的活动性程度低于树突棘(Fu & Zuo, 2011)。,据现有的体内和体外实验发现，长时程增强过程中， 单个树突棘内发生着肌动蛋白聚合或解聚、细胞膜重新分布、局部蛋白合成以及谷氨酸受体的胞呑和胞吐等细胞变化过程(Kennedy & Ehlers, 2006)， 最终效应表现出在突触后膜中插入谷氨酸受体、增强突触连接的强度、以及使被激活的树突棘体积增大或形成新的树突棘(Derkach et al, 2007)。,3 结构可塑性的细胞和分子机制,突触强度和数量的变化是紧密关联、互相依赖的。 在活动调控突触形成和丢失的过程中，突触增强先于突触数量的增加， 突触减弱先于突触数量的减少(Leslie & Nedivi, 2011)。 结构可塑性与功能可塑性可能具有部分重叠的细胞和分子机制。,长时程增强信号起始于Ca2+通过谷氨酸受体进入突触后，使树突棘内Ca2+浓度上升， 从而激活信号蛋白， 这些信号分子又诱发了上述细胞活动过程， 进而产生结构和功能的可塑性(Kennedy et al, 2005)。,神经活动激活了从突触到细胞核的信号通路，并启动一系列新的基因表达程序， 导致神经功能和结构的改变， 包括突触增强或减弱以及突触形成或消亡， 调整原有神经环路和形成新的神经连接， 这就是神经可塑性发生的整个过程(Leslie & Nedivi, 2011)。,一个具有功能成熟的神经系统是从最初的一群不精确的突触连接通过选择性地建立及消除一些突触的过程来完成的， 这些过程是基于基因与经历的共同调节。 通过研究神经环路的结构可塑性，为更深入的理解神经的发育、学习和记忆以及神经和精神疾病机制提供了重要信息。,有待解决的问题,哪些信号能触发树突棘的增大和萎缩, 哪些信号可以调控树突棘的更新？ 哪些因素可以使树突棘变得稳定？ 神经结构的动态变化是行为改变的原因还是结果？ 程序性记忆的巩固可能与树突棘的稳定相关, 那么陈述性记忆巩固的结构基础是否类似？ 动态变化的神经环路如何维持永久的记忆？ 关键期可塑性的作用到底是什么？,四、神经系统的结构和功能,在人体的整个神经系统中，按其不同部位和功能，分为周围神 经系统和中枢神经系统两大系统 。 周围神经系统系指除中枢神经系统以外的所有神经系统。周围 神经系统联系感觉输入和运动输出 。 中枢神经系统包括脑和脊髓两部分。,神 经 系 统,中枢神经系统 大脑 ( Cerebrum ) 小脑 (Cerebellum) 脑干 (Brain Stem) 脊髓 (Spinal Cord) 周围神经系统 躯体神经（ Somatic PNS ） 植物神经（ Visceral PNS ）,中枢神经系统,（一）脊髓的构造和功能 脊髓位于脊椎骨连成的脊柱管内，是由周围神经系统的脊神经胞体和神经纤维聚集而成的柱状结构，包括灰质和白质两种神经纤维。 脊髓是中枢神经系统最低级的中枢，能完成一些简单的反射，也能向脑的高级中枢传送神经冲动，形成复杂的反射。,在神经传导上，脊髓具有两种功能： 一是提供躯体与脑部之间神经双向传导的通路。 第二种功能是作为脊髓反射的反射中枢。 反射与反应的区别在于：反应经过大脑，而反射只经过脊髓。,（二）脑的构造和功能 1、脑干 脑干下连脊髓，上接大脑半球，呈不规则的柱状形。 脑干的主要功能是维持个体生命，如心跳、呼吸、消化、睡眠等重要的生理调控。,脑干的结构：,（1）延脑 延脑在脊髓上方，位于脑的最下部。 延脑与有机体的基本生命活动有密切关系，其主要功能为控制呼吸、排泄、吞咽、心跳、肠胃等活动。 (2) 脑桥 脑桥在延脑的上方，位于延脑和中脑之间。脑桥的白质纤维延伸至小脑皮层，可将神经冲动从小脑的一个半球传至另一半球，发挥小脑协调身体两侧肌肉活动的功能。 脑桥对人的睡眠具有调节和控制作用。,(3) 中脑 中脑位于脑桥之上，几乎在整个脑的中点位置。它的形体较小，结构简单。 中脑是视觉和听觉的反射中枢。 (4) 网状结构 在脑干的中央，有许多散在的神经核团与上行、下行神经纤维，交织着构成一个神经网络的结构，称为网状结构。 上行系统控制着觉醒或意识状态，对保持大脑皮层的兴奋性，维持注意状态有重要作用。下行系统对肌肉紧张有易化和抑制两种作用，既可以加强也可减弱肌肉的活动状态。,2、小脑 小脑在脑干背面，分左右两半球。 小脑的表面覆盖着灰质，叫小脑皮层。其表面积约1000平方厘米。内部的白质叫髓质。 小脑与脑干和大脑皮层均有复杂的纤维联系，其功能主要是协助大脑维持身体的平衡与动作的协调。,3、前脑：丘脑、下丘脑、边缘系统和大脑皮层,（1）丘脑 丘脑位于脑干之上，呈卵圆形，左右各一，由白质神经纤维构成。 丘脑是网状结构最高部位的终端，从脊髓、脑干、小脑传导来的神经冲动，都先终止于丘脑，经丘脑再传至大脑皮层的相应区域。 丘脑是感觉神经重要的传递站。 丘脑不仅调节觉醒和睡眠，而且对情绪具有重要的控制作用。,（2）下丘脑 下丘脑位于丘脑下部，比丘脑体积更小，但结构复杂，功能极大。 下丘脑直接与大脑中的各区相连接，又与脑垂体及延脑相连。 调节内分泌系统、维持正常的新陈代谢，并与生理活动中饥、渴、性等生理性动机密切相关。 情绪产生的重要中枢，它不仅能够从网状结构通过传递兴奋而激活情绪，而且它本身有发动“快乐”和“痛苦”的专门部位。,（3）边缘系统,边缘系统是由边缘叶及其周围相连接的结构。 边缘系统是有机体适应环境的高级中枢。 它通过下丘脑调节内脏和骨骼反应； 边缘系统中的杏仁核对于调节情绪行为和情绪体验有重要作用，情绪体验被认为是整个边缘系统整合的结果； 边缘系统中的海马结构，对记忆有特殊的作用。,（4）大脑皮层的结构 大脑是脑的最前部分，是人体所有高级神经中枢的所在地。 大脑由大脑纵裂分为左、右两个半球，两大脑半球之间由粗大的神经纤维束 胼胝体将其连结，使两半球的神经传导，得以互通。,脑的机能定位,大脑皮层神经元的结构,：分子层；：外颗粒层；：外锥体细胞层；：内颗粒层；：内锥体细胞层；：多形细胞层。,在个体的生长发育过程中，初生婴儿大脑皮层的神经网络比满3个月婴儿要稀少。初生婴儿的大脑重量只有成人大脑的30%，但神经元的数目大致相等。 大脑重量的增加取决于两方面：神经元在长大和每个神经元的树突和轴突数目的增加，突触的数量也在增加，范围不断扩大和延伸。,第二节 认知过程的神经基础,一、注意的神经基础 注意是定向反射。 注意的选择功能是通过不同部位、不同水平的活动来实现的，主要由 中枢过程兴奋与抑制的相互诱导。 新异刺激在脑内产生的强兴奋灶对其他脑区发生明显的负诱导，抑制 了已经建立的条件反射活动，优势兴奋中心发生转移，体现出注意转 移的机制。 皮质上优势兴奋中心的出现与转移取决于客观和主观两方面的因素。,（一）网状结构与注意,觉醒是产生注意的最基本条件。 研究发现，注意任务中觉察成绩的下降与脑电图波活动水平和皮肤 导电能力下降相一致。 人的觉醒状态主要由网状结构上行激活系统的持续作用来维持。 网状结构上行激活系统的活动与神经递质和激素有密切关系。血液中 肾上腺素的浓度上升时，被试的信号觉察百分数也随之上升，反之亦 然。,（二）边缘系统与注意,研究发现，边缘系统存在大量的注意神经元，它们仅对刺激的变化作出反应。当新异刺激出现时，这些神经元就会活跃起来，但它对已经习惯了的刺激就不再反应。 临床发现，这些神经元的损伤，会引起整个行为反应的选择出现障碍。轻度损伤会引起高度分心；严重损伤，会造成精神错乱和虚幻现象，意识的组织性和选择性将随之消失。,（三）大脑皮质与注意,记录平均诱发电位发现，在选择性注意时诱发电位的波幅增大，潜伏期缩短。分心则使波幅降低，潜伏期延长。 额叶与选择性注意关系密切，它直接参与由言语引起的神经系统的激活，对人的行为具有计划和调控功能。 额叶对外周感受器有抑制作用。,（四）丘脑与注意,注意的丘脑网状核闸门理论。 丘脑网状核既接受丘脑-额叶系统的特异性兴奋作用，亦接受中脑网状结构泛化性的抑制作用，从而使它成为一个抑制性闸门。该闸门对丘脑的各种感觉交替实施控制，对各种感觉冲动进行筛选，只有能够通过闸门的神经冲动才能传导到大脑皮层，没有通过闸门的神经冲动则不能到达大脑皮层。,二、学习与记忆的神经基础,学习与记忆的神经机制研究是目前最活跃、最富有成效的课题之一。涉及从分子机制到意识觉知的不同分析水平。 研究发现，学习与记忆并不是由脑的特定部位独立完成，而是整个神经系统的功能。 脑的不同区域，在学习、记忆中起着不同作用。 大脑皮层不仅直接影响着学习记忆，而且对中枢神经系统的其他部位实施调节。,（一）海马,海马及其附近的齿状回、下脚、胼胝上回和束状回形成一个结构和功能整体，称为海马结构。 研究发现，海马与学习记忆关系密切，特别是外部事物的空间和时间信息。海马损伤的白鼠不能形成空间位置能力。 动物的海马结构中存在一张认知地图，记载着动物曾经到过的地方，海马结构的功能类似于“空间处理器”。,（二）颞、顶、枕叶联合皮质与学习,颞叶、顶叶和枕叶皮质及相临近的部位形成一个仅次于前额叶的较大联合区，躯体感觉、听觉和视觉的高级整合发生于该区，它是人们复杂认知过程的神经基础。 外部事物的识别和短时记忆是该区域与海马、杏仁核共同作用的结果。 颞下回的前端与内侧丘脑以及尾状核存在下行性联系，与特殊刺激物的辨别 学习和长时记忆有关。 在颞叶、顶叶和枕叶联合区皮质损伤病人中，由于损伤的部位不同，可出现多种认知障碍。,（三）前额皮质,前额皮质是大脑额叶皮质的一部分，与丘脑、尾状核、杏仁核和海马之间有着复杂的直接联系，再通过这些结构与下丘脑、中脑之间实现间接联系。 前额皮质是一个高级整合皮质，是多种认知功能的重要基础。,三、大脑功能的一侧化,大脑功能的一侧化（不对称）是指一定的功能主要由一侧大脑所控制，如果某一大脑半球在对某一功能的控制上，超过了大脑的另一半球，该半球就称为这一功能的优势半球。,大脑功能一侧化理论模型,1、单侧特化模型 （1）大脑两半球各自向不同的特化过程发展，右半球向弥散的等位方向发展；左半球向局部功能定位的方向发展。 （2）右半球的局部损伤不产生明显的机能障碍，只有大面积损伤才会产生空间知觉障碍，而左半球即使很小面积的损伤，也会出现特定的功能障碍。 右半球具有功能等位性和整体性，左半球具有功能定位性和特征性。 （3）右半球具有对复杂的图形视觉、面孔识别、音乐声音等非言语材料的记忆功能；左半球具有字词视觉识别以及阅读、书写和计算等功能。,2、相互作用模型,（1）同时性互补 两半球信息加工方式不同，但却同时完成同一项心理功能，互相补充。 （2）相互抑制 左半球对右半球的语言功能存在抑制作用，右半球抑制左半球对空间信息的加工能力。 （3）信息加工中的选择性和分配性。 两半球具有选择性加工任务的特性。如果某一半球正在加工的信息尚未完成，又有新的任务需要执行时，它可以暂时分配和委托另一半球代为预加工。,3、认知偏好模型,左半球偏好于分析地、逻辑地运用语言进行加工； 右半球则偏好总体形象的信息加工； 通过反复多次地认知训练，也会改变某项认知任务信息加工的优势半球。,第三节 认知神经研究的主要方法,科学家研究大脑的方法包括尸体解剖和活体研究。 尸体解剖是早期研究大脑的主要方法，推断脑病变区域与行为的关系。 尸体解剖研究的结果仍影响着人们目前对于大脑机能的思考。 近年来，研究的重心转向正在思维的大脑机能。,研究大脑的不同方法,一、电波记录,脑电活动通常以各种频率和强度的波表现出来（脑电图，EEG)，脑电图可以记录比较长时间的（如睡眠和做梦）脑电波。 将电极放置于头皮上，可以记录出能变换方向的节律性电流，波幅通常在10-100微伏的范围的脑电波，主要成分是大脑皮层锥体细胞顶树突的电活动。,在安静闭眼松弛状态下，正常脑电波中含有两种节律： (1) 节律为813次/秒，在顶、枕叶最明显，睁眼注视时即消失； (2) 节律是低幅快波，频率范围为14-30Hz，以额叶最明显。大多数脑电波是这两种节律的复合波； 该方法获得的信息不能确定来自哪个特定的脑区，且易受时间变化的影响。 只能记录自发的脑电活动。,二、事件相关电位（ERP, event-related potential）,事件相关电位：当外加一种特定的刺激，作用于感觉系统或脑的某一部位，在给予刺激或撤消刺激时，在脑区引起的电位变化。 将刺激视为一种事件（event）。ERP是一种特殊的脑诱发电位。,诱发电位（EP，evoked potentials）记录的是神经系统对刺激本身产生的反应； 按刺激的种类分为听觉诱发电位、视觉诱发电位、体感诱发电位以及嗅觉和味觉等诱发电位。 刺激种类不同，诱发电位的基本波形特征不同。 ERP是一项无损伤性脑认知成像技术，在头皮表面记录到并以信号过滤和叠加的方式从EEG中分离出来。其电位变化是人类身体或心理活动有时间关联的脑电活动，,ERP的特点,ERP是一种特殊的诱发电位； 要求被试主动参与实验； 刺激的性质、内容和编排多样，目的是启动被试认知过程； ERP包括3种成分： 外源性成分：与刺激的物理属性相关； 内源性成分：心理因素相关； 中源性成分：既与刺激的物理属性相关又与心理因素相关。,三、静态成像技术,静态成像技术包括计算机断层扫描术（CT, computerized tomography）和磁共振成像技术（MRI, magnetic resonance imaging）。 CT可以探测大脑大面积的损伤，如中风、脑肿瘤等，但分辨率较低； MRI可以对脑组织进行高分辨率的扫描，计算机对大脑内部的变化进行分析，作出大脑结构的详细三维图像，但价格昂贵。,四、代谢成像,代谢成像的理论依据：大脑活动区域内葡萄糖和氧气的消耗量的增加。 在执行一些任务时，脑激活区域比非激活区域消耗更多的葡萄糖和氧气，与一个任务相关的特定区域在执行该任务时更加活跃。 代谢成像包括正电子发射扫描技术（PET)和功能性磁共振成像。,正电子发射扫描技术（PET),用发射正电子的核素来标记化合物，通过静脉注射到人体中，带有标记的化合物随血液循环可到达全身，并发射正电子，正电子与人体内的电子相遇并湮灭而产生两个背对背光子。这对光子具有确定的能量(511keV)，能穿透人体并被环绕着人体的PET探测器探头测到，提供正电子的位置信息。 PET扫描获得结果经计算机处理后转换为三维密度图像，反映正电子发射的分布信息。 空间分辨率为2-3毫米。,应用,临床上主要用于诊断神经类疾病、心脏病、癌症等，评估药物疗效，探寻一些神经类疾病发病的机制。 基础研究方面，利用PET研究人类的学习、记忆、思维、语言等认知过程的脑机理，给出参与认知加工的脑区分布。,语言加工（Petersen et al, 1988 ）,Task 1: 看名词，如“锤子” ； Task 2: 听名词; Task 3: 说出名词，让被试说出看到或听到的名词，该过程包括单词感知和言语运动； Task 4: 产生动词，如看到“锤子”，则可说出“敲打”; 控制任务: 要求被试注视一个十字符号，作为基线水平。,采用减法设计 以言语感知（看和听）状态下的区域脑血流减去基线水平的区域脑血流得到的是纯粹的感知状态下的区域脑血流； 以言语运动任务时的区域脑血流减去相应的言语感知状态下的区域脑血流得到的是纯粹的“说出名词”的区域脑血流； 以完成联想任务时的区域脑血流减去言语运动任务的区域脑血流得到的是纯粹的“产生动词”的区域脑血流。,功能性磁共振成像,1936年，氧合血红蛋白与脱氧血红蛋白的磁化率不同； 1982年，论证了脱氧血红蛋白的磁共振信号衰减速度比氧合血红蛋白快； 1986年，脑活动时神经元活动、能量代谢和血流动力学变化(脑血流、脑血流容积、以及血氧变化)三者之间存在密切联系。,功能性磁共振成像与PET的基本思想是一致的，功能性磁共振成像不需要放射性物质，而是要求被试在磁共振机器中完成一个认知任务。 该机器生成一个磁场诱使氧分子内的微粒发生变化，越活跃的区域需要越多的有氧血液，所消耗氧气的差异成为功能性磁共振成像测量的基础，通过计算机分析，形成脑活动生理机能最准确的信息。,五、近红外功能成像(fNIRS),动态检测脑功能的方法。可以测量脑活动时氧合血红蛋白、脱氧血红蛋白和细胞色素氧化酶等的变化，同时得到与刺激相关的细胞内和细胞外活动