神经系统及其生理第三部

神经系统对躯体运动的调节 Somatomotor function of nervous system,脊髓对躯体运动的调节,运动神经元(Motor Neuron) 运动神经元 支配梭外肌纤维，引起肌肉收缩 快速传导纤维,运动神经元 支配梭内肌纤维 引起等长收缩,运动单位(Motor Unit) 一个神经元及其所支配的全部肌纤维所组成的功能单位称为运动单位 。 运动单位数目有大有小，不同运动单位的肌纤维交叉分布，这有利于肌肉产生均匀的张力。,每个躯体运动神经元与其所支配的肌纤维构成一个单位 每条肌纤维接受一个轴突末稍支配 每个轴突的分枝支配肌纤维,运动神经元兴奋时，期所支配的肌纤维全部收缩，具“有全或无”的特点 支配比例 运动神经元：肌纤维 运动单位越小，运动越精细，相反收缩越有力,屈肌反射和对侧伸肌反射 Crossed-extensor Reflex,双重交互支配 影响脊髓对侧的骨骼肌 例：采到钉子 一侧脚收缩 对侧腿伸肌收缩，保持姿态,当四肢的远端皮肤受到刺激时，被刺激肢体的屈肌发生反射性收缩，称屈肌反射，而同时对的伸肌发生收缩称对侧伸肌反射。,牵张反射（stretch reflex） 当骨骼肌被拉长时，肌肉的感受器(肌梭、腱器)受到刺激，产生神经冲动，通过脊髓反射性地引起被牵拉的肌肉收缩，称牵张反射。 腱反射(相位性牵张反射) 快速牵拉肌肉时所产生的，使肌肉快速的、同步性的收缩，并产生位移。中枢位于脊髓。,肌紧张(紧张性牵张反射) 缓慢和持续地牵拉肌腱，产生经常地、轻度地收缩，产生一种张力阻止肌肉被拉长。 抗重力肌(一般为伸肌)的肌紧张对维持正常姿势有重要意义。,高尔基腱器官反射,双突触反射 中枢内有二个突触联系 在脊髓中感觉神经元与中间神经元构成突触 中间神经元与运动神经元构成抑制性突触 防止肌肉过度收缩,脊休克 脊动物是指将动物的脊髓与高位中枢离断的动物。可用来研究脊髓的单独功能。首先是由Sherrington采用。 实验中还有去大脑动物(中脑上、下丘间、红核之后横断)，会出现伸肌过度紧张；中脑动物(中脑与间脑间横断)，能保持或改正身体在空间的姿势；去皮质动物(去掉大脑皮质)，无意识。,高位中枢对脊髓的影响,在高位中枢离断的脊髓，在手术后暂时失去反射活动的能力，进入无反应状态，这种现象称脊休克，说明高位中枢在正常情况下对脊髓有易化作用。,表现为在横断面下的脊髓所支配的骨骼肌紧张性减低甚至消失，血压下降，外周血管扩张，发汗反射不出现，直肠和膀胱中粪便和尿积聚，这说明动物躯体和内脏反射活动均减退以至消失。,射切诺夫抑制,射切诺夫在实验中发现有食盐结晶刺激蛙间脑的横断面，再给后肢以稀盐酸刺激，发现蛙的反射时延长甚至不出现反射，这种现象称为射切诺夫抑制。说明高位中枢在正常情况下对脊髓有抑制作用。,脑干对躯体运动的调节,脑干网状结构的抑制区和易化区 抑制区存在于延髓网状结构的腹内侧部，抑制区及下行通路称为脑干网状结构下行抑制系统。 大脑皮质运动区、纹状体、小脑前叶蚓部等下行(锥体外系)的冲动通过网状结构抑制区来完成抑制作用,而且网状结构抑制区有赖于这些高级中枢的下行始动作用。 肌肉的紧张性下降,易化区分布于广大的脑干中央区域，包括延髓网状结构的背外侧部、脑桥被盖、中脑的中央灰质及被盖，向上延伸到间脑腹侧的网状结构。这些结构及下行通路称为脑干网状结构下行易化系统。 易化区主要接受特异投射系的传入信号的激动作用。 肌紧张性明显加强，牵张反射加强,正常情况下，易化区和抑制区活动保持平衡。 脑干网状结构下行易化系统和抑制系统都是通过网状脊髓束直接调节运动神经元，从而调节牵张反射，但也通过-运动神经元(通过-环路)，改变肌梭感受装置的敏感性而间接调节运动神经元，从而调节牵张反射。,脑桥的前庭神经核接受来自内耳前庭器官的传入冲动(前庭器官可感受头部位置变化)，而前庭核可将兴奋直接传到脊髓的运动神经元，从而加强四肢肌紧张。,- 示抑制系统；+ 示易化系统,抑制性传导通路：1皮层-延髓-网状通路；2尾核脊髓通路；3小脑-网状通路；4网状脊髓通路。 易化性传导通路：5网状-脊髓通路；6前庭-脊髓通路,网状脊髓束,前庭脊髓束,去大脑僵(强)直(decerebrate rigidity) 僵直现象 去大脑动物在肌紧张活动方面出现亢进的现象，动物四肢伸直、头尾昂起、脊柱挺硬，称为去大脑僵直。去大脑僵直主要是伸肌(抗重力肌)紧张性亢进。,形成原因 易化系统的作用失去了抑制系统的平衡。 阻断了皮层、尾状核对抑制区的激动作用 阻断了皮层、皮层下中枢对易化区的抑制作用 易化区又受上行冲动的始动，不受切除的影响,僵直：脑干网状结构易化系统首先加强-运动神经元的活动，使肌梭敏感性增加，传入冲动增加，反射性使运动神经元的兴奋性增强，导致肌紧张加强而出现僵直，称僵直。这是一种过强的牵张反射。,实验证明：切断脊髓相应背根(或以局部麻醉药普鲁卡因)，消除肌梭传入冲动对中枢的作用后，该僵直现象可以消失。,僵直：脑干下行通路直接或经中间神经元作用于运动神经元，其中主要是通过前庭脊髓束实现，通过这种通路而引起伸肌过度紧张现象称为僵直。,实验证明：在前面出现-僵直的动物，切断脊髓背根去大脑僵直现象消失后，若切除小脑前叶，相类似的大脑僵直现象又出现。这是由于内耳前庭器官的传入冲动提高了延髓前庭核的兴奋性，传至脊髓运动神经元，增强了伸肌紧张性的结果。若这时再切除VIII脑神经，僵直又会消失。,大脑皮质对躯体运动的调节,大脑皮质主要运动区 第躯体运动区 中央前回和旁中央小叶前部(4、6区)，6区位于中央前回之前亦称为运动前区。此区皮质第V层Betz细胞轴突参与组成锥体束。,运动区的功能特点 交叉支配，但头面部肌肉的支配多数是双侧性的，象咀嚼肌、喉肌和脸上部肌肉的运动，然而面神经()支配的下部面肌及舌下神经(XII)支配的舌肌主要受对侧支配。因此，在一侧内囊损伤后产生所谓上运动神经元麻痹时，头面部多数肌肉并不完全麻痹，但对侧下部面肌和舌肌发生麻痹；,功能代表区的排列大致呈倒置，头面部位肌肉代表区在底部(头面部代表区内部的安排仍是正立而不是倒置)； 功能代表区的大小与运动的精细复杂程度有关与肌肉的大小不成比例，运动愈精细而复杂的肌肉，其代表区亦愈大。,中央前回 运动控制 具较多运动神经支配的躯体部分在皮层的代表面积也较大,第躯体运动区和运动辅助区 第躯体运动区与第躯体感觉区重叠。 运动辅助区位于半球内侧面、旁中央小叶前方。,大脑皮质对躯体运动的调节 皮质的躯体运动调节功能是通过锥体系和锥体外系下传而完成的。,锥体系(pyramidal system) 锥体系是指起自大脑与运动有关的区域，由皮质发出直接控制躯体运动的神经通路。,Anterior corticospinal tract 皮质脊髓前束,Lateral corticospinal tract皮质脊髓侧束,锥体束下传的纤维直接与下运动神经元发生突触联系，即构成单突触联系，这只占其中的10-20。,锥体束下传冲动也与脊髓前角运动神经元有联系，以调整肌梭的敏感性，配合运动，两者运动协同控制着肌肉的收缩。,锥体束下行纤维与脊髓中间神经元也有突触联系，从而改变拮抗肌运动神经元之间的对抗平衡，使肢体运动具有合适的强度，保持运动的协调性。 锥体系的功能：完成精细、灵巧的随意动作。,锥体外系(extrapyramidal system) 锥体系以外的调节躯体运动的下行传导通路。 锥体外系的功能 调节肌紧张，维持姿势和协调肌肉运动。,特点 同时起源于皮质和皮质下结构，皮质起源广泛，皮质下部位包括基底神经节、红核、黑质、脑干网状结构及小脑等； 经过多级神经元传递(更换神经元)，最后通过网状脊髓束、红核脊髓束和前庭脊髓束达到脊髓，控制脊髓运动神经元； 对脊髓神经元的控制是双侧性。,主要的环路是皮质-脑桥-小脑-背侧丘脑-皮质。小脑可接受大脑下传和来自脑干的信息，同时来自脊髓小脑前、后束的本体感受的信息也输入小脑，从小脑发出的纤维(主要发自齿状核)将信息经中脑、丘脑传入大脑，同时也有一部分止于红核，经红核脊髓束抵脊髓。从上可见，小脑可随时比较运动信息(整合)，返回大脑皮质，影响皮质运动区的活动，对随意运动起调节作用(对运动进行监视和校准的调整作用)。,皮质-脑干-小脑系,皮质纹状体系 主要的环路是纹状体-黑质-纹状体和皮质-纹状体-背侧丘脑-皮质。 纹状体-黑质-纹状体环路的作用是对纹状体和黑质的活动水平高低起控制作用； 皮质-纹状体-背侧丘脑-皮质环路能抑制管理随意运动，及时停止运动区管理的运动，故称“运动抑制环”。,皮质与基底神经节(如纹状体)、中脑的黑质、红核都有联系，其中纹状体与黑质构成密切联系，从一些疾病症状的观察、治疗推测，基底神经节有调节肌紧张、协调姿势反射的功能。 舞蹈症和手足徐动症 震颤性麻痹(帕金森氏症),舞蹈症和手足徐动症：为不自主的上肢和头部的舞蹈样动作，并伴有肌紧张降低等，表现运动过快，幅度过大。由于患者纹状体中胆硷能神经元和-氨基丁酸能神经元病变，功能减退，对黑质多巴胺能神经元的抑制减少，从而黑质多巴胺能神经元相对亢进所致。,震颤性麻痹(帕金森氏症)：表现伸、屈肌同时强直收缩，全身肌紧张增强，随意运动减少，动作缓慢，面部表情呆板，同时出现静止时四肢震颤，情绪激动时加剧，主动运动时减少，入睡时停止(肌张力过强，运动减少)。 黑质多巴胺能神经元功能被破坏(DA递质系统受损)，导致乙酰胆硷递质系统功能亢进，以致到脑干网状结构功能加强所致。 用左旋多巴以增强多巴胺合成，或用M型受体阻断剂阻断ACH的作用，对该病有治疗作用。,黑质纹状体环路示意图,神经系统对内脏活动的调节 Neuroregulation of visceral activity autonomic nervous system,植物性神经系统(vegetative nervous system)及对内脏活动的调节,植物性神经系统又称为自主神经系统 (ANS, Autonomic Nervous System) 支配的器官常是不随意控制 效应器包括心肌、平滑肌和腺体，分布于内脏和血管,自主神经系统的特点,二个神经元构成 第一个胞体位于脑或脊髓（节前神经元,preganglionic neuron ） 与位于自主神经节内的第二个神经元（节后神经元, postganglionic neuron）构成突触联系，第二个神经支配效应器,躯体运动?,躯体运动,自主神经元 节前纤维起自中脑、后脑（延髓，桥脑）及腰髓第二节至胸髓和骶髓第二至第四节水平 自主神经节位于头、颈和腹腔 节前纤维有髓鞘，节后纤维无髓鞘,内脏效应器官 非随意效应器，有些不依赖于所支配的神经 去神经增敏状态 （Denervation hypersensitivity） 损伤自主神经后使其所支配的靶组织对刺激的敏感性增加 心肌和许多的平滑肌在无神经刺激的情况下能自主收缩 具有基本节律,自主神经系统的类型,交感神经系统 (SNS, Sympathetic Nervous System) 副交感神经系统 (PNS, Parasympathetic Nervous System) 均具有起自中枢的节前神经元和起自神经节的节后神经元,交感 神经系统,具髓鞘的节前纤维起自脊髓胸1（T1）至腰2或腰3（L2orL3）水平，脊神经前根的一部分 在不同水平的神经节内与节后神经元构成突触联系 辐散 节前纤维分支与众多节后神经元构成联系 会聚 节后神经元接受大量节前纤维的突触联系,兴奋的宽泛性 辐散和会聚的特点决定了交感神经系统的活动类似一个单位 至效应器的节后纤维无髓鞘 节前纤维较短，节后纤维较长,T1-L2,Sympathetic chain交感干及神经节,Superior mesenteric ganglion肠系膜上神经节,inferior mesenteric ganglion肠系膜下神经节,Greater splanchnic nerve内脏大神经,lesser splanchnic nerve内脏小神经,(下颌下腺和舌下腺 腮腺),(泪腺和鼻粘膜),神经节靠近脊髓,较短，发亮有髓节前纤维,较长，无髓节后神经纤维,肾上腺髓质,在受到交感神经刺激时，分泌肾上腺素和去甲肾上腺素 受交感节前纤维支配,肾上腺髓质,副交感 神经系统,节前纤维起自中脑、脑桥、延髓及脊髓骶段2-4节 12对脑神经中有4对含副交感节前纤维 不在脊神经中 不支配血管、汗腺和竖毛肌 节前纤维在所支配器官旁或器官内的神经节与节后神经元构成突触联系 节前纤维较长，节后纤维较短,迷走神经（Vagus,X） 支配心脏、肺、食道、胃、胰腺、肝、小肠和大部分大肠 起自骶段的节后纤维支配小部分的大肠、直肠、泌尿器官（如膀胱、输尿管）和生殖系统,副交感,神经纤维起自脑和骶,睫状神经节,翼腭神经节,下颌下神经节,耳神经节,神经在支配的器官内或旁,节前纤维较长,节后纤维较短,交感效应,Fight or flight响应 节后释放去甲肾上腺素，肾上腺髓质释放甲肾上腺素 引起广泛的兴奋为剧烈活动作准备 心率增加 支气管舒张 血糖浓度增高,副交感效应,Rest & Digest 相对独立的副交感神经兴奋 释放ACh 松弛的作用 心率降低 血管扩张 胃肠活动加强,“Fight or Flight” 在紧急情况下、运动或剧烈的体力活动时 使身体能更快适应打破平衡的状态,“Rest & Digest” 降低能耗 促进以下作用 食物消化 储备能量 废物排泄 重建平衡,交感,副交感,器官的双重支配（Dual Innervation）,绝大部分的脏器受交感和副交感的双重支配 拮抗作用 活动相互抵消（相反） 心率 相互补充 产生相似的效应 唾液腺的分泌，主要受副交感调节，使之分泌大量稀薄的、酶多消化力强的唾液，交感使分泌唾液更具粘性 相互协作 协作产生同一效应 排尿,递质和受体,递质,Ach是所有交感和副交感节前纤维释放的递质 Ach是绝大部分副交感节后纤维释放的递质 这些突触称为胆碱能(cholinergic),绝大部分交感节后纤维释放的递质是去甲肾上腺素(NE) 这些突触称为肾上腺素能(adrenergic) 肾上腺素 (E)由肾上腺髓质合成并释放，合成的过程与NE相同 统称为儿茶酚胺类 (catecholamine).,酪氨酸,二羟(基) 苯丙氨酸, 左旋多巴,多巴胺,肾上腺髓质释放肾上腺素和去甲肾上腺素进血液,交感节后神经元释放NE作用于靶器官 注意:支配汗腺、骨骼肌的交感节后舒血管纤维为胆碱能纤维,其它自主神经系统递质,某些节后纤维释放其它的递质产生 效应 ATP VIP NO,受体,交感和副交感节后神经元的胞体或树突上 副交感支配的靶器官上 运动神经元支配的骨骼肌上,胆碱能受体(Cholinergic Receptors),M型受体(毒蕈碱型受体，Muscarinic receptor),副交感支配的靶器官上 Ach结合于受体，需要G蛋白介导，-复合物结合于K+通道，打开通道,因靶器官不同可能产生兴奋或抑制效应 心率降低，心肌收缩力减弱 支气管平滑肌收缩 消化道活动加强，包括分泌和蠕动 虹膜收缩,阻断剂（Blocking Agent） 阻断剂为化学物质，结合于靶器官上的受体，并阻止递质与受体结合 阻断剂:阿托品(Atropine),N型受体(菸碱型受体，Nicotinic receptors),交感和副交感节后神经元胞体或树突上(N1) Ach结合于2个受体位点 Na+/ K+ 通道开放 几乎总是兴奋 阻断剂:筒箭毒(Tubocurarine) 骨骼肌细胞上(N2),Normal neurotransmitter cant bind with receptor because blocker covers the binding site.,仅位于交感支配的效应器上,肾上腺素能受体(Adrenergic Receptors),仅对节后神经元释放的去甲肾上腺素产生应答（精确的效应）或肾上腺髓质释放进血液的肾上腺素和去甲肾上腺素产生效应（广泛的效应）,具有兴奋和抑制作用 不同的膜受体蛋白，产生不同的应答 1 :收缩血管平滑肌 2 :平滑肌收缩 1 : 增加心率和心肌收缩力 2 : 舒张支气管平滑肌,受体 依赖cAMP的产生引起效应 NE结合到受体上 G复合物活化腺苷酸环化酶，产生cAMP cAMP活化蛋白激酶，打开离子通道,1受体 通过Ca+产生效应 肾上腺素结合到受体上 Ca+给合到钙调蛋白 钙调蛋白活化蛋白激酶，改变酶活性,肾上腺素能受体阻断剂 1和2阻滞剂 如:心得安(Propranolol) 1阻断剂对心脏的作用 防止心率增加和心脏病人心率不齐，并不干扰其它交感效应 如:心得宁(Practolol),2阻滞剂 如:心得乐(Butoxamine),阻断剂 高血压患者降低血压，而不会干扰其他交感神经的作用 酚妥拉明(Phentolamine),效应器上有的仅有受体，有的仅有受体，有的、受体均有 二种受体对NE和E的作用强度有差异 NE：受体作用强，而对受体作用弱，临床上用作升压药 E：、受体作用都强，临床上用作强心药,效应,Alpha 1 除骨骼骨、脑和肺外，其它血管壁上主要的受体 不分布于心肌 Alpha 2 血小板膜上,Beta 1 心肌和肾脏 Beta 2 冠状动脉、支气管和消化及泌尿系统管壁平滑肌上,Alpha 1 收缩一些血管平滑肌和括约肌，使血液流向骨骼肌肉 扩张瞳孔 Alpha 2 促进血凝固,Beta 1 增加心率和心力 Beta 2 舒张支气管平滑肌和冠状动脉，增加肺通气量和心脏血量,高位脑中枢对内脏活动的调节,脊髓对内脏活动的调节,交感和部分副交感神经发源于脊髓的侧角及相当于侧角的部位，因此脊髓可以成为内脏反射活动的初级中枢。,低位脑干对内脏活动的调节,中脑和延髓发出的 、对脑神经中的副交感神经。 脑干网状结构中存在许多与内脏活动功能有关的神经元，其下行纤维支配脊髓，调节着脊髓的植物性神经功能。 许多基本生命活动的反射调节在延髓水平已能初步完成，所以有人称延髓为基本生命中枢。,下丘脑对内脏活动的调节,体温调节 体温调节中枢在下丘脑。 摄食行为调节 下丘脑存在摄食中枢(feeding center)，位于外侧区，饱食中枢(satiety center)，位于内侧区。,水平衡调节 水平衡包括水的摄入与排出，人体通过渴感引起摄水，而排水则主要取决于肾脏的活动。下丘脑内饮水中枢靠近摄食中枢，下丘脑控制排水的功能是通过改变抗利尿激素的分泌来完成的，其由视上核的神经元合成。下丘脑控制摄水的区域与控制抗利尿激素分泌的核团在功能上有联系，两者协同调节水平衡。,对腺垂体激素分泌的调节 下丘脑内有些神经元能合成调节腺垂体激素分泌的肽类化学物质。 对情绪反应的影响 情绪是中枢神经系统的高级功能，在人类是一种心理现象，常伴有植物性神经功能、躯体运动功能及内分泌功能的变化。植物性功能的变化主要表现为交感神经活动亢进。,大脑皮质对内脏活动的调节,感觉传到大脑中枢，整合信息 改变节前自主神经元的活动 大脑皮层和边缘系统 跟情绪反应有关,脑的高级功能 Advanced function of the brain,条件反射,巴甫洛夫(18491936) 的研究工作可以分成前后三个互相交叉一致的时期 1874-883研究血液循环和胰腺的作用； 1879-1904致力于消化生理学的研究，1904年获诺贝尔医学和生理学奖； 1904-献身于研究反射和人的高级神经活动，创立条件反射理论，提出人脑有两个信号系统。,非条件反射(unconditioned reflex) 非条件反射是种族进化过程中形成的先天性反射或者说是在系统发育过程中形成而遗传下来的，不学即会。 反射通路是固定的，不易改变。 引起非条件反射的刺激为非条件刺激。 非条件反射是低级的神经活动，同种动物有相同的非条件反射。,条件反射的概念,条件反射(conditioned reflex) 条件反射是动物在生活过程中一定条件下形成的，后天形成 具有很大的易变性和适应性，反射弧是暂时的 引起条件反射的刺激是条件刺激 条件反射是高级神经活动,条件反射的形成(建立),无关刺激(中性刺激),条件刺激,强化指无关刺激与非条件刺激在时间的结合,狗,唾液分泌,狗,唾液不分泌,狗,唾液分泌,狗,唾液分泌,(强化),条件反射的建立过程,非条件性抑制 不需要经过特殊训练，先天就有的抑制，是中枢神经系统各部位共有的一般性的抑制过程。 外抑制 条件反射(尤其是新形成的不巩固的条件反射)很容易受到一些内外环境出现的偶然因素或新异刺激(如杂音、强光等)的干扰而暂时被抑制的现象。,条件反射的抑制,超限抑制 在条件反射建立过程中，当条件刺激的强度超出一定限度时，往往使条件反射不出现或减弱，即引起抑制称超限抑制，这是一种保护性抑制，避免脑细胞过度损伤。,是后天在一定条件下形成的抑制。主要有三种抑制。 消退抑制,条件(性)抑制(内抑制),狗,唾液分泌,狗,不分泌唾液,阳性条件反射,如果在这个过程中不能继续进行强化，经多次后,阴性条件反射,分化抑制,狗,唾液分泌,狗,唾液分泌,如果只对2000HZ继续进行强化，而不对其它刺激频率进行强化，经多次后,狗,唾液不分泌,条件反射的泛化,狗,唾液分泌,消退抑制、分化抑制都属阴性条件反射。,延缓抑制,狗,唾液分泌,狗,唾液分泌,狗,唾液不分泌,狗,唾液分泌,条件反射形成的机制,味觉中枢兴奋灶,听觉中枢兴奋灶,暂时性联系,条件反射的生物学意义,非条件反射 先天本能行为 脑干/脊髓反射 数量上有限的 质量上恒定、不变或少变，有限适应性,条件反射 后天获得行为 大脑反射 数量上无限的 质量上极大的易变性(新建、消退、分化改造)完善的高度适应性、预见性,人类的条件反射,第一信号和第一信号系统 具体的信号，如光、声、味、触等具体信号为第一信号。 对第一信号发生反应的大脑皮层功能系统为第一信号系统。,第二信号和第二信号系统 经概括和抽象化的语言(调)等成为相应第一信号的信号为第二信号 对第二信号发生反应的大脑皮层功能系统为第二信号系统。,学习和记忆,学习指通过神经系统不断接受环境的变化而获得新的行为习惯（或称经验）的过程。 记忆就是将获得新的行为习惯或经验贮存一定时期和再现的能力。,人类学习和记忆的过程,学习和记忆的机制,感觉性记忆和第一级记忆主要是神经元生理活动的功能表现，神经元活动的后作用是感觉性记忆的基础，而神经元之间形成许多环路联系，环路的连续活动是第一级记忆的基础。 较长时性的记忆与脑内的物质代谢有关，尤其是与脑内蛋白质的合成有关。,持久性记忆可能与新的突触联系的建立有关，动物实验表明大鼠生活在复杂环境中比生活在简单环境中个体大脑皮层厚。 99年11月25日出版的自然杂志发表了瑞士伯尔尼大学和日内瓦大学的多米尼克穆勒等的研究成果，表明神经元是通过增强它们之间的结构性连接来锁定记忆的。在受到形成记忆的最初刺激时间内，开始只有一个突触的两个鼠脑神经元之间出现了另一个突触。,大脑皮层的语言中枢和一侧 优势(两半球机能不对称性) Cerebral Lateralization,语言中枢 大脑皮层某些与语言活动有关的区域称语言区，这些区域大脑皮层损伤可导致各种语言活动功能障碍。,该区障碍时不能写字,该区障碍时不能讲话,该区障碍时不能认识词义,该区障碍时不能听懂话,额中回后部接近中央前回手部代表区的部位，相当于W区损伤，不能书写，称失写症。 布洛卡(Broca)氏三角区(44区，在中央前回底部之前)，相当于S区损伤，不能用“词”来表达自己的思想，称运动失语症。,角回损伤(颞叶)，相当于V区损伤，看不懂文字的含义，称失读症。 颞上回后部，相当于H区损伤，听不懂别人的谈话，称感觉失语症(失听症)。,半球优势 左半球大脑皮层主要与语言活动等有关，这说明大脑半球在语言活动功能上不对等的，左半球占优势；但右半球大脑皮层在非语言性的认识功能上占优势，如空间的辨认、深度知觉、触觉认识、音乐欣赏分辨等。,统计表明： 48人右利手，语言中枢左侧半球43例，右侧5例； 51人左利手，左侧22例，右侧25例，两侧4例； 20例左右混用，左侧12例，右侧2例，6例两侧； 2-3岁前，左侧没有建立优势，两侧均与语言活动有关； 10-12岁前，左侧优势建立，如左侧损伤，右侧还可能再建立语言活动的中枢； 成年人，左侧优势，很难再在右侧建立语言活动中枢；,Sperry裂脑(split brain)人实验研究,视野投射到大脑半球皮质的特点： 左半视野投射到大脑皮质右半球； 右半视野投射到大脑皮质左半球。,在受试者前方视野中投射 “hatband”持续0.1sec. 受试者说出看见“band”；因左半球有语言中枢。 受试者没说看见“hat”；因右半球没有语言中枢。,在受试者前方视野中投射 “B、R”两个字母，然后将含这二个字母的一些雕刻字母让受试者摸，要求其找出B、R二个字母。 左手能找出左视野字母-“B”；右手能找出右视野字母-“R”，但二手间不能交换相互已摸到的字母 。因半球间不能进行信息交流。,左手能画出不错的立体图； 右手不能画出。,裂脑(split brain)人左右手画图能力的实验,结论,左侧大脑半球 善于语言和分析能力 右侧大脑半球 有限的口头表达能力 最擅长视觉空间任务 一侧半球专业化 半球优势,大脑皮层的电活动 大脑皮层具有自发脑电活动，这种脑电活动我们在临床上可用引导电极安置于颅外表面，通过脑电图机记录下来，称