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1,第8章 微生物在环境物质 循环中的作用,2,3,有机污染物的生物净化机理 净化本质微生物转化为无机物 依靠好氧分解与厌氧分解,厌氧分解 厌氧细菌 原理:发酵、厌氧无机盐呼吸,好氧分解 细菌是其中的主力军 原理:好氧有机物呼吸,废水中的有机物: 碳水化合物、脂肪、蛋白质;酮、酚、醛、酮、烃、腈等(工业废水)。,4,有机物的分解,好氧条件下的最终分解: C CO2 N NH3 HNO2 HNO3 S H2SO4 P H3PO4,5,厌氧条件下的最终分解,C RCOOH CH4+CO2 N NH3 S H2S,6,8.1 氧循环 (Oxygen cycle),7,8.2 碳循环 (Carbon cycle),碳循环以CO2为中心,8,Carbon cycle,9,10,8.2.1 纤维素的转化 (C6H10O5)140010000。 棉纺印染废水、造纸废水、人造纤维废水及城市垃圾等含有大量纤维素。必须经过微生物胞外酶(水解酶)的作用,使之水解成可溶性的较简单的葡萄糖后,才能被微生物吸收分解。 1. 纤维素的分解途径,11,2. 分解纤维素的微生物 细菌、放线菌和真菌 好氧性纤维素分解菌:粘细菌(G)居多,有生孢食纤维菌、食纤维菌和堆囊粘菌。此外还有镰状纤维菌与纤维弧菌。 厌氧性纤维素分解菌:主要是芽孢梭菌属,如产纤维二糖芽孢梭菌、嗜热纤维芽孢梭菌。 放线菌:土壤中有2.04.4的放线菌能分解纤维素,如白色、灰色及红色链霉菌,分解能力较细菌和真菌弱。 真菌:许多真菌具有很强的纤维素分解能力,如木霉、镰刀霉、青霉、曲霉及毛霉等。,12,3. 纤维素酶所在部位 细胞表面酶:如细菌的纤维素酶 细胞胞外酶:如真菌和放线菌的纤维素酶,13,8.2.2 半纤维素的转化 半纤维素存在植物细胞壁中,由聚戊糖、聚己糖和聚糖醛酸组成。造纸废水和人造纤维废水中含半纤维素。 1. 分解途径,14,2. 分解半纤维素的微生物 能分解纤维素的微生物大多能分解半纤维素,如芽孢杆菌、放线菌和霉菌。 3. 半纤维素酶 胞外酶,15,8.2.3 果胶质的转化 果胶质存在于植物的细胞壁和细胞间质中。造纸废水、制麻废水中含有果胶质。天然果胶质不溶于水,称为原果胶。 1. 果胶质水解过程 原果胶H2O 可溶性果胶聚戊糖 可溶性果胶H2O 果胶酸甲醇 果胶酸H2O 半乳糖醛酸,半乳糖醛酸是以-1,4糖苷键连成的多糖,16,2. 水解产物的分解 水解产物:果胶酸、聚戊糖、半乳糖醛酸、甲醇 好氧条件:CO2和H2O 厌氧条件:丁酸、乙酸、醇类、 CO2和H2 3. 分解果胶质的微生物 细菌、放线菌和真菌 好氧菌:枯草芽孢杆菌、多粘芽孢杆菌等 厌氧菌:蚀果胶梭菌、费新尼亚浸麻梭菌 真菌:青霉、曲霉、木霉、根霉等,17,水浸法:把麻类物质浸入水中,利用厌气微生物分解其中的果胶。 露浸法:把麻类物质堆置并保持一定的湿度,利用好氧微生物分解果胶。,4、果胶分解的应用-麻类脱胶,18,8.2.4 淀粉的转化 (C6H10O5)1200 淀粉主要来自植物,它是植物的重要贮藏物质。淀粉厂废水、酒厂、印染废水、抗生素发酵废水及生活污水等含有淀粉。 淀粉的降解途径,1,2,3,4,19,降解淀粉的微生物 途径中:枯草芽孢杆菌、根霉、曲霉 途径中:根霉、曲霉、酵母菌 途径中:丙酮丁醇梭状芽孢杆菌、丁醇梭状芽孢杆菌 途径中:丁酸梭状芽孢杆菌,20,参与催化淀粉降解的酶 (1)-淀粉酶 是一种内切酶,能够水解淀粉分子内部的-1,4-糖苷键,其产物的构型均为-构型,故称为-淀粉酶。经过该酶的作用,淀粉液的粘度下降,因而又称为液化型淀粉酶。 (2)-淀粉酶 是一种外切酶,由于该酶的作用部位是-位的糖苷键,故称为-淀粉酶。 (3)糖化淀粉酶 作用产物有两种:如果被作用的底物是直链淀粉,则产物为葡萄糖(该酶由此得名);如果被水解的底物是支链淀粉,其产物是葡萄糖和带有-1,6-糖苷键的支链寡糖。 (4)淀粉酶 作用于支链淀粉中直链和支链交接处的-1,6-糖苷键。,21,8.2.5 脂肪的转化 脂(固态):饱和脂肪酸甘油 油(液态):不饱和脂肪酸甘油 饱和脂肪酸:硬脂酸、棕榈酸、丁酸、丙酸和乙酸 不饱和脂肪酸:油酸、亚油酸和亚麻酸 毛纺厂废水、毛条厂废水、油脂厂废水、制革废水中含有大量油脂。,22,脂肪的水解 甘油的转化 脂肪酸的氧化 1mol硬脂酸含18个C,需要经过8次氧化作用,全部降解为9mol乙酰辅酶A,总共可产生147molATP。,TCA循环,23,24,8.2.6 木质素的转化 它很难降解! 木质素是植物体的重要组分,含量仅次于纤维素和半纤维素。占植物干重的1520,木材的木质素含量高达30左右。 木质素的结构是以苯环为核心带有丙烷支链的一种或多种芳香族化合物经氧化缩和而成。 造纸废水和人造纤维废水中含有木质素。 分解木质素的微生物:干朽菌、多孔菌、伞菌。,25,Lignin 木质素,木质素 空腔 纤维素,木质素存在于除苔藓和藻类外所有植物的细胞壁中,由松柏醇、香豆醇和芥子醇聚合而成的高度分枝多聚物。,26,自然界中哪些微生物能够进行木质素的降解呢?,确证的只有真菌中的黄孢原毛平革菌,疑似的只有软腐菌。,黄孢原平毛革菌(Phanerochaete chrysosprium)是白腐真菌的一种,隶属于担子菌纲、同担子菌亚纲、非褶菌目、丝核菌科。 白腐树皮上木质素被该菌分解后漏出白色的纤维素部分。,*木质素降解的意义何在呢?如何实现工业化白腐菌降解木质素呢?,27,8.2.7 烃类物质的转化 石油中含有烷烃(30)、环烷烃(46)和芳香烃(28%)。 1. 烷烃的转化 微生物:甲烷假单胞菌、分枝杆菌、头孢霉、青霉。,28,2. 芳香烃化合物的转化 芳香烃有酚、间甲酚、邻苯二酚、苯、二甲苯、萘、菲、蒽等。炼油厂、煤气厂、焦化厂及化肥厂的废水中含有芳香烃。 分解芳香烃的微生物: 酚、苯:荧光假单胞菌、铜绿色假单胞菌、苯杆菌 苯系物:甲苯杆菌 萘:铜绿色假单胞菌、溶条假单胞菌、诺卡氏菌 菲:菲杆菌、菲芽孢杆菌巴库变种等 苯并()芘:荧光假单胞菌、铜绿色假单胞菌、大肠埃希氏菌,29,苯、萘、菲、蒽的代谢途径,苯,邻苯二酚,己二烯二酸,酮基己二酸,琥珀酸乙酰辅酶A,CO2H2O,萘,菲,蒽,30,苯和酚的代谢,苯、萘、菲、蒽的降解为如下图所示,苯的代谢,31,萘的代谢,32,菲的代谢,33,蒽的代谢,34,8.3 氮循环,氮的存在形态:分子氮、有机氮(蛋白质等)、无机氮(NH4+、NO3-等),35,氮循环包括氨化作用、硝化作用、反硝化作用、及固氮作用。 Lead line of N cycle?,36,碳循环,37,8.3.1 蛋白质水解与氨基酸转化 1.蛋白质水解(Hydrolization) 蛋白质胨肽氨基酸 分解蛋白质的微生物 好氧细菌:枯草芽孢杆菌、巨大芽孢杆菌、蕈状芽孢杆菌等 兼性厌氧菌:变形杆菌、假单胞菌 厌氧菌:腐败梭状芽孢杆菌、生孢梭状芽孢杆菌 致病菌:链球菌、葡萄球菌 真菌:曲霉、毛霉、木霉 放线菌:链霉菌,含氮有机物有:蛋白质、氨基酸、尿素、 胺、腈化物、硝基化合物等。,38,2. 氨基酸的转化(氨化作用 Ammonification) (1)脱氨作用:有机氮化合物在氨化微生物的脱氨基作用(Deamination)下产生氨的过程称为氨化作用(Ammonifier) 。 氧化脱氨 还原脱氨,39,斯提克兰反应:生芽孢杆菌对糖的代谢能力差,只能以一种氨基酸作为供氢体,以另一种氨基酸作为受氢体进行氧化还原反应,从而得到能量的现象。,丙氨酸,甘氨酸,乙酸,40,水解脱氨 减饱和脱氨 (2) 脱羧作用,41,氨化细菌 参与氨化作用的细菌,好氧性:荧光假单胞菌、 灵 杆菌 厌氧性:腐败梭菌 兼性菌:变形杆菌。,42,8.3.2 尿素的氨化 用酚红可检验此反应,呈红色说明有氨产生。 分解尿素的微生物:尿八叠球菌、尿小球菌等。 尿素分解时不放出能量,故不能作为能源,只能作为氮源。,尿素酶,自行分解,43,8.3.3 硝化作用(Nitrification) 在有氧条件下,氨经亚硝酸菌和硝酸菌(Nitrite bacteria and Nitrate bacteria)的作用转化为硝酸的过程。 微生物:硝化细菌,G,为好氧自养菌,适宜在中性和偏碱性环境中生长,不需要有机营养。,2NH33O22HNO22H2O619kJ,2HNO2 3O22HNO3201kJ,Total: NH4+2O22H + NO3-H2O 201kJ,44,45,硝化作用的分析: 硝化细菌严格好氧,曝气池DO应在2-3mg/L; 1g氨氮完全硝化耗氧4.57g(NOD); 1g氨氮完全硝化消耗7.14g碳酸盐碱度,硝化细菌对pH十分敏感,应保证污水中足够碱度; 硝化细菌为化能自养菌,应控制硝化池BOD5小于80mg/L (否则异养菌占优势); 硝化细菌世代时间长,一般为几天,平均3.3天,因此,污泥龄应较长。,46,8.3.4 反硝化作用(Denitrification) 硝酸盐在缺氧时,在兼性厌氧的反硝化细菌(硝酸盐还原菌)作用下,还原为亚硝酸盐和氮气的过程。,反应式: 2NO3-10H + 2OH - N24H2O,反硝化作用的危害 (农业上) 会使土壤肥力降低; (污水处理)影响二沉池的出水水质; (水体中)产生致癌物质亚硝酸胺,危害人体健康。,47,反硝化作用的三种结果 硝酸盐氨氨基酸、蛋白质及其它含氮物质;(同化反硝化) 硝酸盐氮气;(异化反硝化) 硝酸盐亚硝酸。 (异化反硝化),48,反硝化作用的分析: 发生条件:(亚)硝酸盐与有机物同时存在;低DO 反硝化细菌兼性厌氧,曝气池DO应35; 1g硝酸盐氮完全反硝化产生3.75g碳酸盐碱度; 反硝化类型: 同化反硝化:NO3- NO2- NH2OH 有机体 异化反硝化:NO3- NO2- N2O N2 内源反硝化:NO3-C5H7NO2N2CO2NH3-OH- 因此,污水缺乏有机物时容易导致内源反硝化,使细胞物质减少。,49,8.3.5 固氮作用 在固氮微生物的固氮酶催化作用下,把分子氮转化为氨,进而合成有机氮化合物的过程。 固氮的基本反应式 固氮微生物:根瘤菌、圆褐固氮菌、光合细菌等。,N26e6HnATP2NH3nADPnPi,50,固氮作用分类: (1) 自生固氮 自生固氮微生物可以在环境中自由生活,能独立进行固氮作用。在固氮酶的参与下,将分子氮固定成氨,但并不释放到环境中去,而是合成氨基酸,组成自身蛋白质。只有在死亡后,机体被分解才会向环境释放氨。如拜氏菌属、光合细菌等。 (2) 共生固氮 共生固氮微生物只有在与其它生物紧密生活在一起的情况下,才能固氮或才能有效地固氮。固氮效率高。如根瘤菌。 (3) 联合固氮 固氮微生物仅存在于植物的根际,并不侵入根毛生成根瘤,固氮效率较高。如雀稗固氮菌。,51,蛋白质的转化降解机理,N2,52,氰化物、乙腈、丙腈、正丁腈、丙烯腈等腈类化合物及硝基化合物 水中来源:化工腈纶废水、国防工业废水、电镀废水等。 危 害:生物毒害 、环境积累 细 菌紫色杆菌、假单胞菌 放线菌诺卡氏菌 真 菌氧化性酵母菌和霉菌中的赤霉菌(茄科病镰刀霉)、木霉及担子菌等,A降解这些物质的微生物,8.3.6 其它含氮物质的转化,53,B降解机理,a.氰化物 5HCN + 5.5O2 5CO2 + H2O + 5NH3 b.有机腈,54,污、废水 深度处理脱氮的微生物学原理,55,8.4 硫循环,硫的存在形态:单质硫、有机硫、 无机硫,56,自然界中的硫素循环,57,水生环境中的硫素循环,58,8.4.1 含硫有机化合物的转化 含硫有机物主要是蛋白组成中的含硫氨基酸。 含硫有机物有氧条件下,最终产物为SO42; 缺氧条件下,为H2S和硫醇。 氨化微生物都能分解含硫有机物。,59,8.4.2 无机硫的转化 1. 硫化作用 在有氧条件下,通过硫细菌的作用将还原态无机硫氧化为硫酸的过程。硫化细菌和硫磺细菌参与硫化作用。 (1) 硫化细菌 归属硫杆菌属,G,从氧化硫化氢、元素硫、硫代硫酸盐等中获得能量,产生硫酸,同化二氧化碳合成有机物。多数在细胞外积累硫,有些也在细胞内积累硫。广泛分布于土壤、淡水、海水、矿山排水中。生长最适温度2830,在偏酸性环境中生活。氧化硫为硫酸,可使环境pH下降至2以下,同时产生能量。,60, 氧化硫硫杆菌 氧化元素硫能力强、迅速,专性自养菌。 氧化亚铁硫杆菌 可氧化硫酸亚铁、硫代硫酸盐同时获得能量,2S3O22H2O2H2SO4能量,Na2S2O32O2H2ONa2SO4H2SO4能量,2H2S+O22H2O+2S能量,4FeSO4O2H2SO42Fe2(SO4)32H2O,61,(2) 硫磺细菌 指将硫化氢氧化为硫,并将硫粒积累在细胞内的细菌。包括丝状硫磺细菌和光能自养的硫细菌。 丝状硫磺细菌 有贝日阿托氏菌属、透明颤菌属、辫硫菌属、亮发菌属和发硫菌属等。当环境中缺乏硫化氢时,就将积累的硫粒氧化为硫酸,从中获得能量。均为G。 当曝气池DO在1mg/L以下时,硫化物含量较多,贝日阿托氏菌和发硫菌过度生长引起活性污泥丝状膨胀。 光能自养硫细菌 含细菌叶绿素,在光照下,将硫化氢氧化为元素硫,在体内或体外积累硫粒。,62,2. 反硫化作用 指土壤淹水、河流、湖泊等水体缺氧时,硫酸盐、亚硫酸盐、硫代硫酸盐和次亚硫酸盐在微生物的还原作用下,形成硫化氢的过程,也叫硫酸盐还原作用。 反硫化作用的危害:腐蚀水管、码头的钢桩,C6H12O63H2SO46CO26H2O3H2S能量,2CH3CHOHCOOHH2SO42CH3COOH2CO2H2S2H2O,63,8.5 磷循环,64,磷循环 磷的生物地球化学循环包括三种基本过程:有机磷转化成溶解性无机磷(有机磷矿化),不溶性无机磷变成溶解性无机磷(磷的有效化),溶解性无机磷变成有机磷(磷的同化)。 微生物参与磷循环的所有过程,但在这些过程中,微生物不改变磷的价态,因此微生物所推动的磷循环可看成是一种转化。,65,8.5.1 含磷有机物的转化 1. 核酸 核酸核苷酸(磷酸)核苷(核糖)嘧啶(或嘌呤) 氨 2. 磷脂 卵磷脂是含胆碱的磷酸脂,可被微生物卵磷脂酶水解为甘油、脂肪酸、磷酸和胆碱。胆碱可再分解为氨、二氧化
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