课件：第十二章共生真菌.ppt

第十二章 共生真菌与真菌病毒,第一节 地衣 1 地衣的生物学特性 2 地衣共生体相互作用 3 地衣的分类 第二节 菌根 1 外生菌根 2 VA菌根 3 兰科菌根 第三节 昆虫共生真菌 第四节 真菌病毒 1 病毒的结构 2 病毒的结构 3 病毒对寄主真菌的影响,2019,-,1,要点,1、名词：共生真菌、外生菌根、内生菌根、VA菌根、真菌病毒、地衣、兰科菌根、菌鞘 2、地衣的营养体有几种类型，结构是什么？ 3、地衣的附属物有哪些？,2019,-,2,真菌共生现象：一些真菌与其他活的有机体形成互利互惠的合作关系。 地衣：真菌与藻类共生形成的生物体 菌根：真菌与维管束植物共生形成的生物体,2019,-,3,第一节 地衣,2019,-,4,一、地衣体的组成和营养关系 Component:one fungi to one alga or one to two but few 少数为1种真菌2种藻类共生 The fungal component is commonly an ascomycete, but several basidiomycete lichens are known. imperfect fungi are few（多为子囊菌，少数为担子菌，极少数为半知菌） The fungal hyphae provides most of the lichens mass and gives it its overall shape and structure.(真菌为地衣的主要成分，决定地衣的形状） The algal component usually occupies an inner layer below the lichen surface.（藻位于地衣的内层）,2019,-,5,藻类种类：原核藻类的蓝藻念珠藻；真核藻类的绿藻共球藻、橘色藻 营养关系：互惠共生 真菌包围藻类细胞，并决定地衣体的形态,2019,-,6,二、地衣的结构,1、异层型基本地衣结构 分为三层：皮层，藻层、髓层 皮层：上皮层和下皮层（拟薄壁组织和色素） 藻层：参与地衣共生的藻细胞 髓层：下皮层和藻层之间,2019,-,7,2、地衣的附属物 粉芽（soridium）：散布在地衣表层的一层微小的颗粒状粉末。是分裂出来的菌丝缠绕的藻细胞群； 裂芽（isdium）：地衣上表层局部升起形成的球形、圆柱形的小突起； 地衣瘿（cephalodia）：地衣体表的小瘤。 杯点（cyphellae)：一些周围界限分明、结构精致而美观的小凹穴。,2019,-,8,壳状：紧贴在岩石、树皮和土表等基质上，无下皮层结构，菌丝直接伸入基质，很难剥离；占全部地衣的80%，在岩石表面呈现不同色彩。 叶状：下面有菌丝束形成的假根或脐，将地衣固着在基质上，易采下。 枝状：树枝状或须根状，直立或下垂。,三、地衣的营养体结构,2019,-,9,粉芽,2019,-,10,四、地衣体的结构 异层地衣：上皮层(紧密菌丝)、藻胞层(藻类细胞)、髓层(疏松菌丝)、下皮层(紧密菌丝)。 同层地衣：藻类细胞和菌丝混合交织，不集中排列为一层。,2019,-,11,五、地衣型真菌的独特性 在形态学方面：杯点、假杯点、粉芽、裂芽、小裂片及衣瘿等。 在化学方面：具有一些列其他生物所不具有的次生代谢产物。 在生长方面：表现为其生长特别缓慢和人工难以培养。 此外，地衣型真菌的独特性在生理学与营养、生态学与演替等方面都有很突出的表现。,2019,-,12,六、地衣的繁殖 营养繁殖：菌、藻共同进行；地衣体部分断离，产生粉芽、裂芽等。 无性生殖：菌、藻分别进行；菌类多产生分生孢子。 有性生殖：仅真菌进行；产生子囊孢子、担孢子等。前地衣阶段、初生地衣阶段,2019,-,13,七、地衣的分布 分布很广，裸露的岩石表面、树皮、地表、高山带、冻土带，南、北极等处。 对SO2敏感，可作为大气污染的监测生物。 地衣生长的环境恶劣，真菌和藻类都无法单独生存。,2019,-,14,八、地衣的分类 子囊衣纲(Ascolichens)：松萝属、梅衣属、 石蕊属、文字衣属等。 担子衣纲(Basidiolichens)：扇衣属等。 不完全衣纲(Lichens imperfecti)：地茶属等。,2019,-,15,九、 地衣型真菌在生物系统学中的地位 地衣型真菌最根本的性状：共生。 一方面，他们只有在同相应藻类或蓝细菌处于互惠共生中才能在自然界生存下来； 另一方面，他们在许多方面所显示的不同于一般真菌的一系列独特性状可能是共生的结果，更可能是这些专化性真菌所固有的特性。 在生物分类学奠基人林奈的生物二界系统中，地衣作为一个属与苔藓、藻类一起被置于植物界中的“藻目”。,2019,-,16,直到19世纪六七十年代，Schwendener等揭示了地衣的菌藻二元性。 1890年，芬兰的Vainio将地衣置于子囊植物门。 虽然在本质上地衣属于真菌，并称之为地衣型真菌，但由于地衣的独特性以及长期以来真菌也被视为植物，因此人们仍习惯于将地衣与真菌分开，并将其列于植物系统中的孢子植物的研究范围之内。,2019,-,17,Whittaker提出生物五界系统之后，地衣则主要属于真菌界的子囊菌类。近年来我国学者用菌物界取代真菌界，用菌物取代广义的真菌。地衣作为专化性真菌，实际上是指狭义的真菌（魏江春1993）。 地衣物种的学名就是共生真菌的学名。由于“地衣”使用历史悠久，以及子囊菌全系统尚不十分成熟，为了方便，在不少情况下仍单独用“地衣”或有时“地衣”与真菌并列。 可以把“地衣”与“地衣型真菌”互换使用。 1996年C.J.Alexopoulos等将地衣与真菌实现一体化。,2019,-,18,十、地衣的经济价值和在自然界中的作用 药用：松萝、石蕊、石耳等。 饲料：石蕊、冰岛衣等为驯鹿的重要饲料。 食用：柳花、鹿角菜等，石耳、地茶可作饮料。 工业原料：提取香水、石蕊试剂、染料等。 先锋植物(开拓者)：加速岩石风化和土壤形成。 危害林业：生于云杉、柑橘、茶树上的地衣影响树木生长。,2019,-,19,第二节 菌根,菌根是自然界普遍存在于土壤中的菌根真菌,菌丝与高等植物营养根系形成的共生联合体叫菌根。形成菌根的真菌称为菌根真菌(Glomus mossea)。 据估计,目前世界上 70%的兰花植物能形成菌根。弗兰克（frank 1985）是第一个将真菌与植物根的共生体称为菌根的德国学者 ,他发现这些真菌与植物形成共生体后对植物生长有利 ,并且将菌根分为外生菌根和内生菌根 。,2019,-,20,一、外生菌根,1、概念 外生菌根:真菌的菌丝大部分着生在幼根的表面，只有少量侵入到根皮层细胞间隙，这样的根根系不发达，菌丝代替了根毛的作用。如松、苏铁、山毛榉、桦木科植物。,2019,-,21,2、特点,外生菌根一般呈二叉分状、珊瑚状或棒状 ,缺少根毛 。 外菌丝密集成菌鞘(mantle) ,进人根内的菌丝在皮层细胞间形成哈蒂氏网。 菌鞘：外生菌根的菌丝紧密围绕在植物根部周围形成的外拟薄膜层。,2019,-,22,2019,-,23,2019,-,24,辐射松与毒蝇鹅膏,灰疣硬皮马勃 与湿地松,光硬皮马勃与尾叶桉,Artracus pteridis与花皮桉,2019,-,25,2、共生植物 分布：热带植物和温带典型森林植物 结合部位：二级根系（生长活跃） 所属类群：一些专性外生菌根形成者，包括松树、栎、山毛榉和云杉等；一些兼性外生菌根，如槭树、柳、榆等,2019,-,26,3、外生菌根菌,类群：多数担子菌，少数子囊菌 营养型：以菌落扩展，如松口磨等；以菌丝束形式，如红菇属、乳菇属、毒伞属及牛肝菌的一些种类；以菌索形式，密环菌、深黄腊伞等,2019,-,27,2019,-,28,2019,-,29,2019,-,30,2019,-,31,4、相互作用,建立共生关系前：植物渗出物刺激孢子发芽及菌丝体的生长，并形成菌鞘；菌丝分泌激素刺激植物的生长。 建立共生关系后：植物多余光合作用产物提供给真菌营养；同时真菌帮植物吸收矿质元素和水，保护根系免遭病虫害。,2019,-,32,The plant provide carbohydrate（碳水化合物）and organic nutrients for the fungus For example The cyanobacteria（藻青菌） provide organic nitrogen through nitrogen fixation. The fungus provides a suitable physical environment （合适的物理环境）for growth, retaining water and minerals（ 保持水分和矿物质N、P、K ）, allowing for gas exchange（促进气体交换）, protecting the plant from intense sunlight with pigments（避免强光照射）, and deterring consumers with toxic compounds（避免植食动物毒素迫害）. The fungi also secrete acids（分泌酸性物质), which aid in the uptake of minerals(促进矿物质吸收).,2019,-,33,Mycorrhizae are enormously important in natural ecosystems and in agriculture. Almost all vascular plants（维管束植物） have mycorrhizae. the Basidiomycota（担子菌）, Ascomycota（子囊菌）, and Zygomycota （接合菌）all have members that form mycorrhizae.,2019,-,34,2019,-,35,二、VA菌根,VA菌根是内生菌根的一种，是泡囊丛枝菌根的缩写（vesiculararbuscular mycorrhiza)内囊霉科的部分真菌与植物根形成的共生体系。 内生菌根：真菌的菌丝侵入到高等植物的根部皮层组织的细胞内，进行共生性或寄生性生活。半知菌类侵入到各种杂草根部。如兰科、龙胆科及杜鹃花科。木本植物和野生草本植物。,2019,-,36,特点：侵入到根系的深处，与它的宿主共同进化 所属类群：接合菌，内囊霉属，大多是无隔菌丝与植物根系共生。 与宿主的关系：互利互惠 丛枝菌根在寄主细胞内形成两种菌丝，薄壁的戏菌丝和厚壁的粗菌丝，在粗菌丝上可形成球状胞囊（储存功能）或分枝的吸胞（吸收养分）和接合孢子。 可保持根系原有的形态,2019,-,37,2019,-,38,VA作用,1、对植物土传病原物拮抗作用 2、提高植物抗病机制 改善植物营养水分、内源激素状况 与病原物争夺寄主侵染物的光合作用产物和侵染位点,2019,-,39,三、兰科菌根,兰科菌根（orchid mycorrhiza）属于内生菌根，大都为有隔菌丝与少数植物如兰科和杜鹃花科等植物形成的内生菌 兰科菌根的侵入：侵入和消化是个平衡的过程。,2019,-,40,2019,-,41,2019,-,42,四、密环菌和天麻,关系： 天麻必需播种在密环菌菌丝体上 天麻幼时，密环菌提供营养 天麻老时，密环菌侵入,2019,-,43,第三节 昆虫共生真菌,一、昆虫内生真菌 主要包括酵母菌和外囊菌属（Taphrina） 发生部位：昆虫的消化道、脂肪体、马尔比基氏管等。P260 二、昆虫外共生真菌 主要一些隔担耳属（Septobasidium）的担子菌,2019,-,44,2019,-,45,第四节 真菌病毒,真菌病毒是感染真菌的病毒。 1962年霍林斯在栽培蘑菇上发现了三种病毒：25nm和29nm的球形病毒和19*20nm的短棒病毒，后又发现了多边形病毒颗粒。 估计自然界中有5000多种真菌可染病毒，但仅100多种真菌病毒被分离到。 感染真菌病毒的菌类：产黄青霉, 产黄青霉是生产青霉素的菌种，灰霉、 小麦全蚀病菌等,2019,-,46,最早发现的真菌病毒是在栽培的双孢蘑菇上， 造成双孢蘑菇的严重减产,而后在栽培的草菇、 金针菇、 平菇等食用菌上均有发现，但关于控制食用菌病毒的有效措施至今未见报道。,2019,-,47,卵菌,2019,-,48,2019,-,49,一、真菌病毒形态特征及基因组 大小：真菌病毒为球形或多边形，直径为28-40nm. 基因组多为dsRNA,有20多个,少数为 ssDNA和 ssRNA。 真菌病毒大部分只有一种外壳蛋白, 外壳蛋白分子量为 25130103道尔顿， 真菌病毒唯一特征为基因组分节段，所有的dsRNA 真菌病毒都具有双螺旋结构, 多数 dsRNA 有 26 个隔裂, 每个隔裂的基因组又分别被蛋白质衣壳所包被。,2019,-,50,例如产黄青霉病毒基因dsRNA分为三节;分子量分别为1.89，1.99，2.18*106分别包在不同的衣壳里。 葡枝青霉的病毒(PsV)外壳蛋白有两种多肽, 主要组分是 42500 道尔顿,次要组分是 55500 道尔顿, 并已计算出每个衣壳蛋白含有120 个主要组分和1 个次要组分。,2019,-,51,二、真菌病毒的侵染复制,真菌病毒宿主中复制产生新的颗粒过程很难测定，因为复制过程涉及到新的双链RNA的合成而且封闭在新的衣壳多肽中，因此，真菌病毒复制的资料主要是靠利用毒粒携带的多聚酶，和复制中间产物进行体外研究获得。 有人认为真菌病毒的复制和寄主真菌的复制率有关,2019,-,52,根据匐枝青霉病毒聚合酶的研究发现, 该聚合酶能催化dsRNA 复制, 复制后的产物是 dsRNA, 且不释放, 从而产生了有两个分子的 dsRNA 病毒颗体。复制是半保留性的, 分两个阶段进行:( 1) 转录中新合成的链使dsRNA 中的一条链分开, 并成为两条链的其中一个; ( 2) 以这条分开的 ssRNA 链为模板合成 dsRNA, 这种复制不同于呼肠孤病毒的复制。另外一种可能的复制模式是非同步的复制, 即转录中新合成的链, 使dsRNA 中的一条链分开, 而移开的链从亲本颗粒中释放出来, 然后包被于衣壳蛋白中并形成新生的子代病毒颗粒体, 在病毒颗粒中, 此链作为模板合成 dsRNA。至于裸露的 dsRNA 的复制, 有待于进一步的研究。,2019,-,53,通过几种青霉菌、 曲霉菌、 双孢蘑菇等菌丝的超薄切片, 可观察到真菌病毒和真菌细胞膜结合在一起, 由于培养基的成分不同, 病毒在寄主的不同发育阶段有不同的滴定度。 通过酵母菌无杀伤dsRNA病毒的研究, 发现生长在乙醇中的细胞很快就侵染病毒, 并有较高的滴定度, 而生长在葡萄糖中的细胞则不然, 仅在后期或静止期的细胞中发现病毒。,2019,-,54,三、病毒的分类,根据dsRNA分节的数目分为三个科，1、2和3；每科又分为3个属，每属有1个代表种。 第一科的代表种为酿酒酵母病毒和玉蜀黍长孢病毒 第二科代表种为Psv-3匐枝青霉病毒、小麦全蚀病毒GdVTi-A 第三科代表种Pcv黑团孢病毒 科以下是按毒粒性质、核酸、蛋白、脂肪、糖、理化性质、形态、复制、抗原性、分布和传播等。,2019,-,55,四、病毒对寄主真菌的影响 寄主真菌菌丝生长缓慢，异常，甚至畸形 真菌病毒可以单病毒侵染, 也可多病毒侵染, 通常以几种病毒混合侵染的方式侵染寄主。这类病毒的寄主专一性较强, 它们一般在真菌中处于潜伏状态, 菌丝中可有大量病毒寄生, 甚至可达到菌丝重量的0. 1% , 但寄主真菌没有异常的表现。 双孢蘑菇的枯死是一种危害性很大的La France Disease 引起的病毒病害, 表现为双孢蘑菇畸型, 菌丝溶化, 不再产生蘑菇而减产。病毒的侵染也会造成香菇菌丝生长缓慢, 略带黄色, 袋装菌块上形成秃斑, 有时产生不正常的子实体和孢子。 虽然在一般条件下病毒对真菌表现隐性侵染, 但却对某些,2019,-,56,寄主有一定致病性。 病毒致病性和潜隐性的表现可能取决于寄主基因型和外界条件感染