课件：第章蕨类植物门.ppt

第十三章 蕨类植物门 （Pteridophyta）,蕨类植物比种子植物较低级的一个类群。旧称 “羊齿植物”。在古生代泥盆纪、石炭纪，多为高大 乔木，二叠纪以后至三叠纪时，大都绝灭，大量遗 体埋入地下形成煤层。现代生存的大部为草本，少 数为木本。植物体有根、茎、叶之分，有维管束， 不具花，以孢子繁殖。孢子落地萌发成原叶体，其 上产生颈卵器，受精卵在颈卵器内发育成胚胎。世 代交替明显，无性世代占优势。我国多分布于长江 以南各地。如铁线蕨、卷柏、贯众、 肾蕨、满江 红、鳞木和桫椤等属。多种蕨类植物可供食用（如 蕨，紫萁），药用（如贯众、海金沙）或工业用 （如石松）。,蕨类植物曾在地球的历史上盛极一时，古生代后 期，石炭纪和二叠纪为蕨类植物时代，当时那些 大型的树蕨如鳞木、封印木、芦木等，今已绝迹 ，是构成化石植物和煤层的一个重要组成部分。 现存的蕨类植物约有12000种，广泛分布于世界 各地，尤其是热带和亚热带最为丰富。我国有 61科223属，约2600种，主要分布在华南及西 南地区，仅云南一省就有1000多种，所以在我 国有“蕨类王国”之称。已知可供药用的蕨类植 物有39科300余种。,蕨类植物有根、茎、叶的分化。并有维管系统，既是高 等的孢子植物，又是原始的维管植物。 蕨类植物与苔藓植物一样，都有颈卵器结构，由孢子囊 产生孢子，在生活周期中，也有明显的世代交替现象。 但苔藓植物的有性世代的配子体占优势，孢子体寄生在 配子体上，而在蕨类植物中，是无性世代的孢子体占优 势，孢子体远较配子体大而结构复杂，生活期长，仅在 幼胚期寄生在配子体上。它又和种子植物一样，也有根 、茎、叶器官和输导系统的分化，具备了适应于陆地生 活需要的吸收、运输和制造食物等器官，并能形成胚， 但不发育成种子，而以孢子进行繁殖。由此可见，蕨类 植物在整个植物界中，是介于苔藓和种子植物之间的一 群植物，它较苔藓植物为进化，较种子植物为原始。,一、主要特征 1. 孢子体发达，出现了真根和维管组织。进一步适应陆生生活。,2、孢子囊（及孢子叶）常集生成孢子叶穗 、孢子囊穗、孢子囊群或孢子果。,3、配子体大多数能独立生活 。蕨类植物的配子体称为原 叶体，原始类群的配子体为 块状或圆柱状，埋于或半埋 于土中，通过菌根获取营养 （ 如石松Lycopodium japonicum Thunb.）。多数 蕨类植物的配子体为扁平的 叶状体，具叶绿体，能独立 生活。,4. 配子体还不能完全适应陆生；受精过程还需要 水环境。 5. 产生孢子，不产生种子 6. 有明显的世代交替,二、蕨类植物的外部形态特征 植物体有根、茎、叶的分化和较原始的维管组 织。 根多为有交较好吸收能力的不定根，原始的种类 具假根。 茎为地下茎（根状茎）或地上茎（气生茎），维 管系统构成中柱（原生中柱、管状中柱、网状中 柱、多环中柱）,具有保护作用的毛和鳞片。,叶子有营养叶和孢子叶、大型叶与小型叶之分。 小型叶（microphyll）：没有叶柄和叶隙，只具 有单一叶脉。 大型叶（macrophyll）：有叶柄，叶隙有或无， 叶脉多分支。 同型叶（homomorphic leaf)：形状相同，没有营 养叶和孢子叶之分）。 异型叶（heteromorphic leaf), 叶分孢子叶和营养 叶，且形状不同。 演化顺序：同型叶-异型叶；小型叶-大型叶,三、蕨类植物的孢子囊和孢子 在小型叶蕨类中孢子囊单生在孢子叶的近轴面 叶腋或叶的基部，孢子叶通常集生在枝的顶端，形 成球状或穗状，称孢子叶穗或孢子叶球。较进化的 真蕨类，孢子囊常生在孢子叶的背面、边缘或集生 在一个特化的孢子叶上，往往由多数孢子囊聚集成 群，称孢子囊群或孢子囊堆。孢子囊群有圆形、长 圆形、肾形、线形等形状。,多数蕨类植物产生的孢子大小相同的，称孢子同型； 少数蕨类的孢子大小不同，称孢子异型。,四、蕨类植物的微管组织 原生中柱：中柱中央分化为木质部，向外被韧皮 部包围着，这是最原始的类型。 管状中柱：中柱中央为薄壁细胞形成的髓部，向 外为木质部和韧皮部。由于韧皮部的位置不同， 又分为外韧管状中柱(仅木质部外有一圈韧皮部) 和双韧管状中柱(木质部内外各有一圈韧皮部)。 网状中柱：是由管状中柱分裂而成的一种维管束 ，但仍呈管状排列。 多环中柱：是网状中柱的各个维管束，再次分化 成不规则的分散状排列。,五、蕨类植物生活史 （life history） 蕨类孢子体发达，高3580cm，根状茎发达，叶片羽 状深裂。 孢子囊群成对生于叶裂片背面的主脉两侧。孢 子囊中的孢子母细胞进行减数分裂，形成四分孢子，孢子 囊裂开，散出孢子。孢子在适宜的环境中，萌发成心脏形 、扁平的配子体。配子体绿色，具假根，能独立生活；配 子体雌雄同株，在腹面产生颈卵器和精子器，其结构与苔 藓植物相似，但精子多鞭毛。颈卵 器中的卵成熟后颈沟 细胞和腹沟细胞解体，精子借水游入颈卵器，与卵结合成 合子。合子在颈卵器内发育成胚，幼胚（幼孢子体）暂时 寄生在配子体上，直至原叶体死亡，再长成有根。,六、蕨类植物的化学成分 生物碱类：有较强的镇痛作用。 酚类化合物：具有抗菌、止痢、止血及升高白 细胞的作用。咖啡酸尚有止咳、祛痰作用。 黄铜类：广泛存在。 甾体及三萜类化合物 ：如石松含有的石杉素、 石松醇等。 其他成分：鞣质，脂肪，挥发油，香豆素，微 量元素，硅，硅酸。,七、蕨类植物门的分类 对于蕨类植物的分类系统，由于植物学家意见 不一致，过去常把蕨类植物作为一个门，其下5个 纲，即松叶蕨纲、石松纲、水韭纲、木贼纲(楔叶 纲)、真蕨纲。前四纲都是小叶型蕨类植物，是一 些较原始而古老的蕨类植物，现存在较少。真蕨纲 是大型叶蕨类，是最进化的蕨类植物，也是现代极 其繁茂的蕨类植物。我国的蕨类植物学家秦仁昌将 蕨类植物分成5个亚门，即将上述5个纲均提升为 亚门。,蕨类植物的种类比较复杂，具有许多不同的性 状，在蕨类植物分类鉴定中，常依据下列一些主要 特征： 茎、叶的外部形态及内部构造 孢子囊壁细胞层数及孢子形状 孢子囊的环带有无及其位置 孢子囊群的形状、生长部位及有无囊群盖 叶柄中维管束排列形式，叶柄基部有无关节 根状茎上有无毛、鳞片等附属器官及形状,蕨类植物各亚门检索表,1植物体无真根，仅具假根，孢子囊形成聚囊 松叶蕨亚门(Psilophytina) 1植物体均具真根，不形成聚囊，孢子囊单生，或聚集孢子囊群 2植物体具明显的节和节间，叶退化成鳞片状，不能进行光 合作用，孢子具弹丝楔叶亚门 (Sphenophytina) 2植物体非如上状，叶绿色，小型叶或大型叶，可进行光合 作用，孢子均不具弹丝。 3小型叶，幼叶无卷曲现象。 4茎多为二叉分枝，叶小形、鳞片状，孢子叶在枝顶端 聚集成孢子叶穗，孢子同型或异型，精子具2条鞭毛 石松亚门(Lycophytina) 4，茎粗壮似块茎，叶长条形似韭菜叶，不形成孢子叶穗 ，孢子异型，精子具多鞭毛水韭亚门 (Isoephytina) 3大型叶，幼叶有卷曲现象，孢子囊在孢子叶的背面或边缘 聚集成孢子囊群。 真蕨亚门(Filicophytina),其中前四亚门为小型叶蕨类，又称为拟蕨类植 物（fern allies)，是一些较原始而古老的蕨类植 物，在历史上曾经在地球上占统治地位，但现存 的种类很少。真蕨纲为大型叶蕨类，是进化的类 型，也是现代极其繁多的蕨类植物。,（一）松叶蕨亚门 松叶蕨植物也叫裸蕨类，是原始的陆生植物类 群。 孢子体仅有假根，气生茎二叉分枝，叶为小 型叶，无叶脉或仅有单一叶脉，孢子囊2-3枚聚生 于枝端或叶腋，孢子同型。配子体雌雄同株，生 地下，无叶绿体。 本亚门植物大多已绝迹，现存仅1目1科2属， 我国只有松叶蕨属（Psilotum）的松叶蕨（P. nudum（L.）Beauv.）。,（二） 石松亚门 Lyeophytina 1 特征： 古老；孢子体有根、茎、叶的分化；不定根生 于根托上；茎多数二叉分枝，原生中柱，木质 部为外始式；小型叶；孢子囊单生；孢子叶聚 集成孢子叶球；孢子同型或异型，配子体两性 或单性。 2 分类 现存的石松亚门植物仅有石松目和卷柏目。,石松目 多年生草本 不定根 茎匍匐或直立，也有悬垂，原生中柱，木质部 为外始式 叶螺旋状排列，无叶舌 孢子叶与营养叶同型或异型，孢子囊聚集或不 聚集为孢子叶球 配子体有或无叶绿体，孢子体独立生活，配子 体死亡,石松,全草为祛风湿药，能祛风除湿、舒筋活络、利 尿通经。孢子作丸药包衣。,卷柏目 多年生草本，匍匐于地面，茎有背腹之分 根托（属于茎）先端生不定根 茎匍匐或直立，原生中柱，木质部为外始式 叶呈四列着生于茎上，具叶舌 孢子囊异型，孢子叶聚集为孢子叶球 雄配子体的全部发育及雌配子体的发育前期均 在孢子囊中，雄配子体极度简化（除精子器外 ，仅一个营养细胞）。,卷柏（还魂草）,翠云草与卷柏的区 别： 主茎伏地蔓生，禾杆 色，有棱，侧枝疏生，多回 分叉。营养叶二型，背腹各 2列，淡绿色，嫩时有翠蓝 色荧光。分布华东、华南、 西南等地。生于山谷林下潮 湿的地方。全草入药，能清 热解毒，利湿，通络，止血 生肌。,（三） 水韭亚门（Isoephytina）,植物体为草本，有根、茎、叶的分化 具根托（属于茎），先端生不定根 茎块茎状，原生中柱，有次生生长结构 叶条形丛生，具叶舌，生似韭菜 孢子叶有大小之分，孢子异型 配子体极度简化，有雌雄配子体之分 分类：水韭亚门现仅存水韭属（Isoetes），约有50余种 ，绝大多数为水生或沼生。我国有3种，其中中华水韭 （I. sinensis Palmer），分布于长江下游地区，国家一 级保护植物。 水韭目-水韭科-水韭属,（四） 楔叶蕨亚门 （Sphenophytina）,植物体有根、茎叶的分化 有不定根 茎有节和节间之分，有时生块状茎，管状中柱到具节中 柱，木质部内始式 。表皮细胞含有硅质。 叶小型，不发达，轮生成鞘状 孢子叶又称孢囊柄，孢子同型或异型。 配子体具背腹性 本亚门植物在石炭纪时，曾盛极一时，有乔木及草本 ，生沼泽多水地区，后大都绝灭，现仅存2个属，即问荆 属（Equisetum）和木贼属（Hippochaete），共约30 种，我国有9种。,问荆,节节草,（五）真蕨亚门 （Filieophitina) 孢子体发达。茎除了树蕨外，均为根状茎，有各式中柱。叶大 型，幼叶卷曲状，分化为叶柄和叶片二部分。叶片为单叶或一至多 回羽状分裂或复叶。孢子囊常聚集成孢子囊群生于叶边缘或背面， 也有的生于特化了的孢子叶上，孢子叶同型，一些水生真蕨的孢子 囊则生于特化的孢子果内，孢子异型。配子体为心脏形的叶状体， 长宽一般不超过1cm，绿色，有假根。精子器和颈卵器均生于腹面 真蕨是现今最繁茂的蕨类植物，约有1万种以上，广布全世界； 我国近2，000种，广布全国。根据孢子囊的发育方式、结构及着生 位置等，可分为厚囊蕨纲、原始薄囊蕨纲和薄囊蕨纲。,孢子囊为厚囊型，由一群细胞发育而成。孢子 囊壁为多层细胞，环带有或无，环带（girdle band）为孢子囊壁上一列内壁及侧壁加厚的细胞，有助于孢子囊的开裂和孢子的散布。孢子同 型。 本纲包括箭蕨目（瓶尔小草目Ophioglossales）和莲座蕨目（Marattiales）两个目。,1、厚囊蕨纲,瓶尔小草科Opllioglossaceae 植物体小形，根状茎短而直立。叶异型：营养叶为单 叶，全缘，叶脉网状，中脉不明显；孢子叶有柄，自总 柄或营养叶基部生出。孢子囊大，扁圆形，陷入子囊托 两侧，呈狭穗状，孢子囊横裂；孢子球状四面形。 4属，30种，分布于温带、热带。我国2属，7种。已知药用的l属，5种。 药用植物 瓶尔小草(一枝箭)Ophioglossum vulgatum L. 植株 高10-30cm。根肉质。根状茎短而直立。叶单生，卵形或 狭卵形，两侧细脉与中脉平行。孢子叶穗自总柄顶端生出 ，高出营养叶，狭条形，顶端有小突起。分布于东北、陕 西、长江中下游、广西、台湾及西南等地。生于林下或草 地。全草入药，能清热解毒，治蛇咬伤、疔疮、肿毒等。,瓶尔小草 （Ophioglossum vulgatum L.）,孢子囊由一个原始细胞发育而来，但囊柄可由多数细胞所发生。孢子囊壁由一层细胞组成，具盾形环带，孢子同形。系厚囊蕨纲和薄囊蕨纲之间的中间类型。仅有紫萁目（Osmundales），常见的有紫萁（Osmunda japonica Thunb.），叶异型，有营养叶和孢子叶之分，后者无叶绿体，孢子囊成熟后即枯死。为酸性土的指示植物。,2、原始薄囊蕨纲,紫萁 Osmunda japonica Thunb. 多年生草本。根状茎短块状，斜升，集有残存 叶柄，无鳞片。叶丛生，二型，幼时密被绒毛， 营养叶三角状阔卵形，顶部以下二回羽状，小羽 片披针形至三角状披针形，叶脉叉状分离；孢子 叶小羽片狭窄，卷缩成线形，沿主脉两侧密生孢 子囊，成熟后枯死。分布于秦岭以南温带及亚热 带地区，生于山坡林下，溪边、山脚路旁酸性土 壤中。根状茎及叶柄残基入药作“贯众”用，能清 热解毒，止血杀虫。有小毒。,1植株全形 2孢子叶穗和营养叶 3孢子叶的羽片和孢子囊的放大,3、薄囊蕨纲 孢子囊为薄囊型，包括囊柄均由一个细胞发育 而来。孢子囊壁仅一层细胞，有各式环带。孢子 同形或异型。本纲通常分水龙骨目（ Polypodiales）、蘋目（Marsileales）、 槐叶萍 目（Salviniales）等三目。,水龙骨目（Polypodiales） 大多数为陆生植物，稀水生。孢子囊聚生成 各式孢子囊群。孢子同形。约有47科近万种， 占 蕨类植物物种总数的90%以上。,海金沙 Lygodium japonicum (Thunb.)Sw 缠绕草质藤本。根茎横走，生有黑褐色节毛。 叶二型，能育叶羽片卵状三角形，不育叶羽片三角 形，二至三回羽状，小羽片23对。孢子囊穗 生于孢子叶羽片的边缘，排列成流苏状，暗褐色； 孢子表面有庞状突起。分布于长江流域及南方各省 区。多生于山坡林边、灌木丛、草地中。孢子、根 状茎、茎藤入药，能清利湿热，通淋止痛。,海金沙,蚌壳蕨科 Dicksoniaceae 植株高大，小树状，主干粗大，或短而平卧，密被金 黄色长柔毛，无鳞片，叶片大，三至四回羽状，革质；叶 脉分离；叶柄长而粗。孢子囊群生于叶背面，囊群盖两瓣 开裂形似蚌壳状，革质；孢子囊梨形；环带稍斜生，有柄 ；孢子四面形。5属，40种，分布于热带地区及南半球。 我国1属，1种。 金毛狗脊 Cibotium barometz (L) JSm植株 呈树状，高2-3m，根状茎粗壮，木质，密生黄色有光泽 的长柔毛，形如金毛狗。叶片三回羽状分裂，末回小羽片 狭披针形；侧脉单一，或二分叉。革质，孢子囊群生于小 脉顶端，每裂片1-5对，囊群盖二瓣，呈蚌壳状。分布我 国南部及西南部。生于山脚沟边及林下阴湿处酸性土壤中 。根状茎入药，能补肝肾，强腰脊，祛风湿。,井栏边草(井口边草、风尾草) Pteris multifida Poir. 多年生常绿草本。根状茎直立，顶端有钻形黑 色鳞片。叶二型，簇生，草质；能育叶长卵形，一 回羽状，但下部羽片2-3叉，除基部一对叶有柄外 ，其余各对基部下延，在叶轴两侧形成狭羽，羽片 或小羽片条形；不育叶的羽片或小羽片较宽，边缘 有不整齐的尖锯齿。孢子囊群线形，沿叶边连续分 布 。 分布于我国华东、中南、西南等省区。全草入 药，能清热利湿，凉血止痢。用治肝炎。,中国蕨科Sinopteridaceae 草本，根状茎直立或倾斜，管状中柱，被栗褐色至红褐色鳞毛。 叶簇生；一至三回羽状分裂；叶片三角形至五角形；叶柄栗色或近 黑色。孢子囊群圆形或长圆形，沿叶缘小脉顶端着生，为反卷的膜 质叶缘所形成的囊群盖包被；孢子囊球状梨形，有短柄；孢子球形 、四面形或两面形。14属，约300种，分布于亚热带地区，我国有 8属，60种，分布于全国各地。已知药用的6属，16种。 野鸡尾(金花草、中华金粉蕨) Onychium japonicum (Thunb.) Kze. 分布于长江流域各省，北至河北、河南、秦岭等地。生于林下沟 边或灌丛阴湿处。全草入药，能清热解毒，利尿，退黄，止血。解 食物中毒(如毒菇等)有较好的疗效。,狗脊Woodwardia japonica (L. f.) Sm 多年生常绿草本，高60-90cm。根状茎粗短 ，直立或倾斜，密被红棕色披针形大鳞片。叶簇 生，二回羽裂，羽片卵状披针形，基部不对称， 锐尖头，边缘具短锯齿；叶脉网状。孢子囊群长 形，生于主脉两侧的网脉上，囊群盖长肾形，革 质。分布于长江以南及西南地区，生于疏林下或 溪沟边阴湿处。根状茎及叶柄残基作“贯众”入药 ，能清热解毒，杀虫散瘀。,鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 陆生，中小形植物。根状茎直立或短而斜生，稀有长 而横走的，连同叶柄多被鳞片。网状中柱。叶轴上面有纵 沟，叶片一至多回羽状。孢子囊群背生或顶生于小脉，囊 群盖盾形或圆形，有时无盖。孢子两面形，表面有沈状突 起或有翅。20属，1700余种，主要分布于温带、亚热带 地区。我国有14属，约700种，分布于全国各地。已知药 用的5属，60种。 绵马鳞毛蕨 (东北贯众、东绵马、粗茎鳞毛蕨) Dryopteris crassirhizoma Nakai 分布于东北及河北省。生于林下潮湿处。根状茎及叶 柄残基作“贯众”入药，能驱虫、止血、清热解毒。,贯众 Cyrtominium fortunei J. Sm 多年生草本。根状茎短，斜生或直立。叶柄 密被黑褐色大鳞片；叶一回羽状，簇生，羽片镰 状披针形；叶脉网状。孢子囊群圆形，在羽片上 散生；囊群盖大，圆盾形。 分布于华北、西北、