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文档简介
三、种群增长模型 研究种群的目的:阐明自然种群动态规律及调节机制。,(一)与密度无关的种群增长模型 1、种群离散增长模型(差分方程),假设:种群在无限环境中增长,增长率不变 世代之间不重叠,增长不连续 种群没有迁入、迁出 种群没有年龄结构,N t+1=Nt 或 Nt=N0 t lgNt=lgN0+(lg)t 式中:N 种群大小; t 时间; 种群的周限增长率。,福禄考(Phlox drummondii) 假设种群的几何增长,(一)与密度无关的种群增长模型 2、种群连续增长模型(微分方程),假设:种群在无限环境中增长,增长率不变 世代之间有重叠,连续增长 种群没有迁入、迁出 种群有年龄结构,dNdtrN 积分式: Nt N0ert 参数含义:r种群每员的瞬时增长率,大不列颠颈圈斑鸠的指数增长(Hengeveld,1988),与密度无关的种群增长曲线,= er,即,r = ln,r 种群变化 r0 1 种群上升 r=0 =1 种群稳定 r0 01 种群下降 r= =0 雌体无生殖,种群灭亡, r 和 的关系:, 模型的应用价值: (1)根据模型求人口增长率 1949年我国人口5.4亿,1978年为9.5亿,求29年来人口增长率。 Nt N0ert lnNt lnN0+rt r (lnNt-lnN0)/ t, 以上面数字代入(以亿为单位),则 r (ln9.5-ln5.4)/(1978-1949)=0.0195/(人年) 表示我国人口自然增长率为19.5,即平均每1000人每年增加19.5人。再求周限增长率 = er = e 0.0195 =1.0196/年 即每一年是前一年的1.0196倍。,(2)用指数增长模型进行预测 人口预测中,常用人口加倍时间(doubling time)的概念。 Nt N0ert Nt/N0 = ert 所谓人口加倍时间,即 Nt/N0 = 2 或 2 = ert ln2 = rt t = ln2/r = 0.6931/0.0195 35 如上例,解放后我国人口加倍时间约为35年。,自然环境中空间、食物等资源有限,任何自然种群不可能长期按指数增长,比较现实的是种群的出生率随密度上升而下降,死亡率随密度上升而上升。 假设:周限增长率随密度变化的关系是线性的 种群存在一个平衡密度Neq,(二)与密度有关的种群增长模型 1、种群离散增长模型,令:1.0B(NtNeq),种群平 衡密度,种群密度每偏离平衡密度 一个单位,改变的比例,1.0B(NtNeq),显然, Nt=Neq, -B(Nt-Neq)=0, =1, 种群稳定; NtNeq,-B(Nt-Neq)0, 1,种群上升; NtNeq,-B(Nt-Neq)0, 1,种群下降。,具密度效应的种群离散增长最简单的模型是: Nt+1=1.0-B(Nt-Neq)Nt 模型的行为特征,用改变参数值的方法来检验: 设Neq=100,B=0.011,N0=10, N1=1.0-0.011(10-100)10=19.9 N2=1.0-0.011(19.9-100)19.9=37.4 N3=63.1 N4=88.7 N5=99.7 结果说明,种群密度平滑地趋向于平衡点100。,下图是另三个例子,设其中N0=10,Neq=100,但B 分别为 0.013,0.023 和 0.033。,本模型试验说明一个惊人的行为:像这样简单的种群模型就能产生许多不同种群变动类型,模型并未考虑任何外部环境因素的变化,仅有B 值大小的变化,即种群增长率随密度增减而改变,就能使种群密度呈现出多种多样的变化。,密度对种群增长率(从而包括出生率和死亡率)的影响,显然是种内斗争的结果。此模型试验结果的生物学意义在于:即使在外界环境条件不变的情况下,只有种群内部的特征(即种内竞争对出生率和死亡率的影响特点)就足以出现种群动态的种种类型,包括种群平衡、周期性波动、不规则波动及种群消亡等。,(二)与密度有关的种群增长模型 (2)种群连续增长模型(逻辑斯谛方程) 模型增加了两点假设: 有一个环境容纳量(通常以K表示),当Nt = K时,种群为零增长,即dN/dt = 0; 增长率随密度上升而降低的变化是按比例的。,每增加一个个体,就产生1/K的抑制影响。例如K=100,每增加一个个体,产生0.01影响,或者说,每一个体利用了1/K的“空间”,N个体利用N/K“空间”,而可供种群继续增长的“剩余空间”只有(1- N/K)。,最简单数学模型是前述指数增长方程,增加一个新项,得:,r 表示种群每员的最大瞬时增长率,其积分公式为:,式中:a 参数,其值取决于N0,是表示曲线对原点的相对位置的。,此即,逻缉斯谛方程(Logistic equation), 或译为,阻滞方程。,按此方程,种群增长将不再是“J”字型,而是“S”型。“S”型曲线有两个特点: 曲线渐近于K值,即平衡密度; 曲线上升是平滑的。,草履虫(Paramecium caudatum)种群的S型增长(Gause,1934),逻缉斯谛曲线常划分为5个时期: 开始期,种群个体数很少,密度增长缓慢; 加速期,随个体数增加,密度增长逐渐加快; 转折期,当个体数达到饱和密度的一半(即 K/2时),密度增长最快; 减速期,个体超过 K/2 以后,增长变慢; 饱和期,种群个体数达到 K 值而饱和。,逻缉斯谛方程
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