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文档简介

扬州大学本科生毕业论文(设计)文献综述小麦籽粒中植酸对锌生物有效性影响的研究进展摘要 植酸是小麦籽粒中的一种有机酸,锌是人体必需的与众微量元素,但锌生物有效性会因高植酸含量而降低。本文对小麦籽粒锌生物有效性,植酸对籽粒锌有效性的影响,以及解决途径进行了综述。关键词 植酸,锌生物有效性,小麦Progresses of phytic acid affects Zn bioavailability in grain of modern winter wheat cultivarsAbstract: Phytic acid is one of most common organic acids in grain , Zinc is an important micronutrient for humans but its bioavailability in many cereals grains is low because of a high molar ratio of phytic acid to zinc, which is considered as an important parameter for evaluating zinc bioavailability. The paper reviews the Zn bioavailability in grain of winter wheat,and the effects caused by phytic acid,and solution to the problem.Key words: Phytic acid, Zn bioavailability,wheat锌是人体必需的微量元素之一,对人体的生长发育、免疫功能、消化功能、生殖功能和物质代谢等均有重要作用1。但是锌也是人体较易缺乏的微量元素之一,据估计全球范围内约有三分之一的人口缺锌。正常人体内Zn含量约2 g,通常成人每日的Zn摄取量为10l5 mg,但人体从谷物和蔬菜中摄入的锌只有30 50% 被吸收2。对于发展中国家,其人民大量摄食小麦、大豆等谷物 ,因为谷类作物子粒本身锌含量不高( 2030 mg /kg)以及子粒中含有多种限制人体锌吸收的抗营养因子 3- 7 ,所以发展中国家人民普遍存在锌缺乏病症。目前在欠发达国家和地区最经济有效增加锌的方法为强化食品8。 小麦是我国最重要的粮食作物之一,作为我国北方大部分居民的主食,是人体能量和矿质营养的主要来源。籽粒是谷类作物主要的可食部分,籽粒的营养物质经过土壤到植物的吸收,转运和分配等一些复杂的生理代谢过程最后在籽粒中储存。但是小麦籽粒中的锌含量并不能满足人体需要,原因有二:一方面,小麦主要种植在缺锌或潜在缺锌的石灰性土壤上,籽粒中的锌含量本就不高,另一方面小麦籽粒中的锌吸收受到一些抗营养因子的严重干扰,其吸收率仅在 10%-20%之间,远低于动物性食品的 30%-40%9-10。锌在小麦籽粒中有效的累积与储存受许多因素影响,主要有植酸、纤维素、草酸以及重金属。其中植酸是导致其锌生物有效性低的主要的因素11。粮食中锌的生物有效性通常以植酸/Zn2+摩尔比值来表示12-14。据WHO15标准,摩尔比大于15时锌的生物有效性较低,只有10%15%;摩尔比为515时,生物有效性中等,约为30%35%;而摩尔比小于5时,生物有效性较高,约为45%55%。因此降低食物中植酸含量,或(和)提高食物中的锌含量从而降低该比值,能一定程度上缓解植酸对锌吸收的抑制作用。2 植酸与小麦籽粒锌含量2.1 植酸影响小麦籽粒锌生物有效性的机理 植酸(六磷酸肌醇)是小麦种子中磷的主要贮存形式(图1),植酸盐是其磷存在的主要形式。在种子发芽过程中发挥重要生理功能,但是作为粮食时高含量的植酸又是抗营养因子,原因有二:(1)植酸的化学结构决定了它具有很强的螯合能力(图2),可以与食物中二价或三价阳离子如Zn2+、Ca2+、Mg2+等结合形成不溶性复合物,研究表明阳离子与植酸结合形成复合物的能力由强到弱依次为:Cu2+Zn2+Co2+Mn2+Fe3+Ca2+,而复合物稳定性由强到弱的顺序依次为:Zn2+Cu2+Ni2+Co2+Mn2+Ca2+,因此锌是受影响最明显的元素18。人类的消化过程难以水解这些不溶物,而可溶性是大多数矿物质被吸收的先决条件,从而导致了这些营养素的吸收抑制。因此普遍认为正是这些不溶性盐使小麦籽粒中的锌生物利用率降低,是以小麦为主食的人群锌缺乏的重要原因。因此提高小麦籽粒中锌的含量和(或)降低抗营养因子的含量对解决人体锌缺乏现象非常重要。(2)因为单胃动物和人类缺乏由植酸盐中释放磷所需的植酸酶,而锌又能与植酸盐连结,因此降低了锌在肠道中的利用率19。 葡萄糖6磷酸 肌醇3磷酸 肌醇 肌醇3磷酸 磷酯酰肌醇 肌醇磷酸中间产物途径 磷酯酰肌醇中间产物途径 3,4,6三磷酸肌醇 1,4,5三磷酸肌醇 1,3,4,5,6五磷酸肌醇 1,2,3,4,5,6六磷酸肌醇(即植酸) 七磷酸肌醇或八磷酸肌醇 图 1 16 植酸的生物合成途径注:肌醇3磷酸合成酶;肌醇3单磷酸水解酶;肌醇激酶;磷脂酰肌醇合成酶;多肌醇磷酸5,6激酶;1,3,4,5,6五肌醇2磷酸激酶;肌醇六磷酸激酶 图 2 17 植酸分子模型2.2 锌肥的施用对小麦籽粒锌生物有效性的影响2.2 施用锌肥对小麦籽粒中植酸的影响结实期叶面施锌使小麦籽粒植酸和锌摩尔比大幅下降,不同品种趋势一致。花后叶面施锌使籽粒锌的生物有效性大幅提高20。 锌肥的施用在不同程度上降低了小麦籽粒的磷含量、磷锌比、植酸含量以及锌摩尔比,提高了小麦籽粒的锌生物有效性。相对于锌肥,磷肥对小麦籽粒植酸含量及锌摩尔比的影响更大。总体上提高了小麦籽粒中的植酸含量及锌摩尔比,降低了小麦籽粒锌生物有效性。植酸含量及锌摩尔比随着磷肥用量的增加呈单峰曲线变化,过量施用磷肥会降低小麦籽粒中植酸的合成和累积。锌摩尔比在适量施磷(100 kg . hm 2)条件下与少量(50 kg . hm2)施磷相比几乎没有变化,但明显低于高量施磷(150kg . hm2)21。2.3 其他微量元素与小麦籽粒中植酸的关系 相对于小麦总产和单产的大幅提高,对小麦Ca、Zn、Fe、Cu、维生素等营养元素的吸收、运输、积累和代谢等方面的研究相对滞后,因此籽粒或面粉中营养元素的单位含量并没有随着单产的增加而显著的增加22。植酸与种子中的K-Mg和Ca-Mg形成难溶的植酸盐,同时对Zn和Fe也具有很强的亲和力23-24。籽粒植酸含量一般与K、Mg、Fe、Cu 4种矿质元素含量呈正相关、与籽粒Zn含量呈负相关25。研究表明,Ca2+不仅能够增强植酸与Zn2+结合,而且三者能够形成植酸-钙-锌复合物,降低锌的生物利用率26。 不同基因型品种籽粒中Ca和Zn含量的变异范围较宽,品种间存在极显著差异,面粉、麸皮和籽粒中均存在含量较高的品种。Ca和Zn含量均表现为麸皮中最高,变异幅度最宽,籽粒中次之,面粉中最低且变异幅度也较小,但“面粉一麸皮一籽粒”中营养元素的含量关系比较复杂,并不总是呈显著正相关27。而根据齐义涛(2012)的研究,将小麦籽粒进一步分为麸皮、次粉和面粉三个部分,随着次粉中植酸浓度的增加,对应部位Zn、Fe、Ca、K、Mg、Mn和P浓度均呈增加趋势。面粉中植酸与元素浓度的相关性与次粉部位趋势基本一致,与此不同,麸皮中植酸浓度与所有测定元素的浓度相关性均不密切。(表1)表1 20小麦谷粒麸皮、次粉和面粉部位植酸浓度与对应部位Zn、Cu、Fe、Mn、Mg、K、Ca、P元素浓度之间的相关性相关性P值ZnCuFeMnMgKCaP麸皮植酸-0.228ns0.025 ns-0.019 ns-0.139 ns-0.050 ns-0.014 ns0.003 ns0.096 ns次粉植酸0.133 ns-0.048 ns0.203 ns0.663* 0.570* 0.579* 0.269 ns0.595*面粉植酸0.018 ns-0.32 ns0.344 ns0.670* 0.724* 0.700* -0.007 ns0.591*ns, non-significance; *,P0.01.3 解决人体锌缺乏的途径 籽粒富集矿质元素的谷物遗传改良及其改善配套的栽培调控措施被认为是克服矿质元素营养失衡的最经济和最有效的途径之一28。近年来,通过生物强化(Biofortification)提高主食中锌含量被认为是有效和根本解决锌营养问题的最具可持续发展的途径,成为这一领域的研究热点5,29-33。 籽粒中的锌来源于两个部分,一部分是根吸收的锌直接运输到籽粒,另一部分由叶等器官中的锌再转移到籽粒中34。大量研究表明, 合理的农艺措施是提高子粒锌含量最有效的途径之一。目前, 农艺措施主要包括培育子粒富锌品种和施用锌肥, 前者通过育种手段提高子粒锌含量, 但周期长且需要持续投入大量时间和资源; 而施用锌肥或含锌的氮磷钾肥料则能快速提高小麦子粒锌含量, 且已在土耳其、印度等国取得了显著成效 35, 36 。研究表明,通过土壤施用锌肥能增加小麦籽粒中锌的含量,但也有报道认为土施锌肥无法达到改善人体健康的要求。根据前人的报道,叶面喷施锌肥增加了小麦籽粒锌含量20,36。锌在韧皮部中具有较大的可移动性37,一般叶施锌肥较土施锌肥更容易转运至籽粒,对于提高籽粒的锌浓度效果更为明显29,37。喷施Zn 肥是提高潜在性缺Zn 土壤上小麦全粒Zn 尤其是胚乳部分Zn 含量和生物有效性较为经济的方式, 对缓减人体Zn 缺乏有重要意义38,39。 仅土施锌肥虽可大大提高耕层土壤有效锌含量,但是对子粒锌含量、生物有效性的影响小40,而且土施可能带来的负作用,例如可能造成的食物链重金属污染(土施锌肥中通常含有镉等重金属元素)41-42。 综上所述,通过选择适宜品种结合叶面施锌,可以经济有效地改善现代小麦品种面粉的锌营养水平。4 研究展望 如前所述,在提高小麦籽粒锌生物有效性研究中已经取得了一定的进展,但有一些关键问题如:不同基因型小麦籽粒的植酸变异范围,磷锌植酸之间的相互影响机理等问题仍然不明确,亟待解决。除此之外,还有一些重要的锌营养问题需要进一步的研究:锌从土壤进入作物根系是靠一定的锌转运子实现的,但是关于锌是如何被结合到膜转运蛋白上的,转运过程是如何通过细胞膜的,以及在转运过程中是如何释放到原生质体中的?都知之甚少。目前的研究已经对于锌转运子的几个分类有了较清楚地认识,但是对于决定金属结合的蛋白质结构至今没有明确的阐述43。参考文献1黄秋蝉,韦友欢,石景芳微量元素锌对人体健康的生理效应及其防治途径J微量元 素与健康研究,2009,26(1):68702王恕23种中国和法国小麦样品及小麦面粉样品中九种元素的分析J广东微量元素科学.l999,6(4):54 -583Yang X E, Chen W R, Feng Y.Improving human micronutrient nutrition through biofortification in the soil- plant system: China as a case study J . 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