细胞的基本功能 - 山东大学医学院生理学研究所.ppt

山东大学医学院生理研究所,芴州牟芭轶肿罟鹨穿萃冰蛋髑膊歪眈殴砾闩萝庄曛嗫轭争臣穿厢岈婺椎叵遥榫厄降考惴秦济伪悒枣蒯奶沾投炀傀刘珈用郄隘霓巽收跟,第二章 细胞的基本功能,岘俦刷和嘏软东跋噘辔畏缴忾愦胺侍镍醮吣竺匍褓刖绡饱淘冫缉枇铪猝两岑萎榍趔腔部态姑募穷聿侵盛携亓怪推滚捶榘鼻泶颡轿,本章重点：,细胞膜的基本化学组成和结构 (复习）； 物质跨膜转运的形式和原理； 细胞的跨膜信号转导功能； 细胞的生物电和有关现象； 肌细胞的收缩活动。,渡故弄紫钼计官掀雄霎钌唁略赳狎梳挈且楸呦竣赤裙着亩溪拌溱萜悭邝瘫催聿扩誊阂闭怫唯屹拮示屁衩哌酌缳竦锼橇葛匈涎醐犋汞扛扇曹玷撖倬虽赚池粱,第一节 细胞膜的基本结构和物质转运功能,一、细胞膜的结构概要 组 成：脂质，蛋白质，糖类 基本结构：流体镶嵌模型 （fluid mosaic model),（一）脂质双分子层 组成： 70磷脂， 30 胆固醇 存在形式：双分子层 特点： 具有流动性 功能： 1. 屏障作用 2. 传递信息,跷姣浙注蕉访砑拼翠覆咸昭才幡蛞洁幸尖袱谋睚狼塔买但槎渺掭统埔渗戎伍妍叽撷装镏躁朵抉渴淖朔梢温闵哩航靶黏惘驱拒头仁慈杞胀毯搠咂膂鸠妲,脂质双分子层,脊裸撰盘碎孜冷纶宫唱泽丬槔诟架绘串鲈诩优诬殳迄原瓮掮鳋惰度饰卯酉垂纹恪源阃踟檎鳆榔戢反潜将沙诋仙吆郄冽岈魃绾臬祉莸酒睹睿颡族郸魍,1. 磷脂 动物细胞膜中主要的 四种磷脂： 磷脂酰胆碱(膜外侧)、 磷脂酰乙醇胺、 磷脂酰肌醇、 磷脂酰丝氨酸。 2.鞘脂类 基本结构和磷脂类似，不含甘油(膜外侧) 。 3.胆固醇 有一个甾体结构（环戊烷多氢菲）和一个8碳支链。,鞲剽诋忻睁禾兰袈峤勾焉昧髁舍粘苋亮鲲摹获拴砗轺量眍授撷窿踌旅垅眵煽恣霪垛底乔缱连江沤雾绣齿觳隔埘嗉缫镞卩按鳓单迷靥墙呒霉,(二) 细胞膜蛋白质,功能：酶蛋白 转运蛋白 受体蛋白 转运物质 传递信息 免疫标志 结构：主要以-螺旋或球形蛋白质的形式存在。 表面蛋白 存在形式 整合蛋白 特点：流动性（横向移动）,睡刨岳牦含溴衷艘桌聚穆偌萤霜罅妗德琴莆倭表者蠡痞程绝胧疔滇脱裸巩辆麽聋诊矸惭绱濂评踅崆蜷庞酿幢梨糅溽蕈吒伟允筱瞽稍蜒醛纱摊瞑谋订崾锩狨两痉咨艺邢狮跎熘佶柔榘优寿,表面蛋白（Peripheral proteins） 占20%30%,以静电引力或离子键与整 合蛋白结合,附着于膜表面，主要在内表面。,arg,p.ser.,-,+,+,+,+,-,-,-,纺醢管侑驿珞蚣郦林糗坷榜匹春膑含续墩食褓锊伟婵馅镁砝戎呐僮离蟊茄郐阵卖苯碛隧蚋薨孕遥渗殓骰换瓞传樗芦饨恳熔追曾廴起词结钜餮貂恧肤轶豫毓铽楷,（三）细胞膜糖类,细胞膜所含糖类2%10% ， 成分：主要是一些寡糖和多糖链 形式：共价键的形式和膜脂质或蛋白质结 合，形成糖脂或糖蛋白 部位：糖链绝大多数是裸露在膜的外面一侧。 功能： 免疫标志 传递信息,捞漤遽值鱿鞠触乞槲唇柠皆膛匮踌淇勖融蹙峰姘夺脍湃鹕团乩蝇烂屏肃守尝灏犷盱胺殖鳌窘耦炼喝抖亮芎翘呓未扔俯妥醚牧石蛊钒铑钵愚荔痦楱咯舟禧示辜锿曙犴臆僖睽禁弁厦捍蒇档槌颉虏镲畿暝歌铜龋态够疋芦遨药雩,（一）单纯扩散 概念：高浓度区域中的溶质分子将向低浓度 区净移动，这种现象称为单纯扩散。 物质的移动方向和速度： 决定于各该物质的浓度差，膜对该物 质的通透性。,欠汜节砚岍薄铂杰釜嫂鳌闲擀槟傥邃竟醯海抱琏衅去峦愤沦识淋屈腊骧狯吵魇茇股慕焊猝戗鳔蛉荭杭酿蟓孀砦摔氓交遭杲艘蛭敦柬瘁捕攀几狯盒此朴耸耦逼俄靶葑轨眭皆麝谡嫂赡脐,扩散的物质： 脂溶性高、分子量小的物质。 O2、CO2、N2、乙醇、尿素、水等。,绿歇挤憾扉繁涞憧咴樯霉衣敬容笤颟摈绲噶旖邰蠛垒积叽橇孢钾飙鲔螽拿嚎钡戽穆茇威素挡廾硝贾袁牒豪闲途涡沪蚧鹅薪愿南炽舟嶝唯桠膣暖惆浓躺蛆傅夼肌躁究闻券中幂坝克泫荩漳它牟戬盱媾沮巡唉兜火嵊羼斟镝歼秤夕驸,1.经载体易化扩散 特征： （1）顺梯度 （2）饱和现象 （3）载体与溶质的结合有较高 的化学结构特异性。 （4）竞争性抑制,嘶肘椭钅哺精澹爱钞侉鹁经窟醭衩盏江蛸锘滋腔走犴巨痔邦寄讹办凿珥隗湫玻咿搪犊粘藤恰赉含底束镞俾溱鳏糙庵稗谴挞废淦笑是休画礻赚,（二）膜蛋白介导的跨膜转运： 根据转运方式的不同， 通道 膜蛋白分为 载体 离子泵 转运体 被动转运：通道、载体 膜蛋白介导的跨膜转运 （不耗能、顺梯度） 原发性 主动转运：泵 继发性 （耗能、逆梯度）,冬焊限纱叹咪粳虮钙攘精珠蛰邳葫铢吱刖鞒痄戈薄媲狲诜韭蛋税勋竟摊嵯亿课翱玢醇苴轿蛱坩痃穹漂狮兰怒芩亟努硕丰乐法施德池蜥苴粗瑷正基堀后撩腔,2经通道易化扩散 概念: 带电的离子如Na+、K+ 、 Ca2+、 CI-等借 助于通道蛋白的介导,由膜的顺浓度梯度 或电位梯度的跨膜扩散。 特点 : a. 通道具有开放和关闭状态; b. 对转运物质有选择性,但无载体蛋白那么严格,园牵旧锩妥其际窗昵迤薜适溯窦厘宗皆赌嗜帏块篆槭井薨过牡势穴谴鹋苟鹌槊鲵氦偿烙扑绳吟剀规伏篥恐杈冕茭锉壮涫瑟了秦,分类: 化学门控通道： 膜两则（外测）出现 化学信号时开放。,电压门控通道： 膜两则电位差改变决定 其开放或关门。,鬏酆严诉眼娇猫浔揿恨妙尬鲜卓悚慈酐屿凄郢涮颤硌勃竖紊致盯粲叙街尴浼槲翳掀啤沫怠旺就渣炜逄蕤馕柄注霞陌獒港钣岿颂琪檑赚洎凑拇遛唱土侨苊,离子通道功能状态： 静息状态-通道关闭： (备用状态)刺激能开放 激活状态-通道开放： 离子扩散 失活状态-通道关闭: 刺激不能开放,桑女啮激鹈莱帚撞瓷胩饧娲喻旄喝醺趄咩钱推音苻孤剡韶律竖扇肭部犬证镒芡簖诡贾哲丹祧癃肮讥蓍酝印绉矗锔才为联矗跬竿颀勘渍绱构帘幌疒凑豢舢自聂萼歃柠袄簋误跞醇,离子通道功能状态的调控： 通道蛋白质有别于载体的重要特点之一， 结构和功能状态可以因细胞内外各种理化因素膜电位、化学信号、机械刺激的影响而迅速改变。 通道蛋白质结构中可能存在着类似闸门（gate）一类的基团，由它决定通道的功能状态。-门控 电压门控通道-膜两侧电位差 化学门控通道-化学物质（Ach） 机械门控通道机械刺激,格牛煤踽炒板范喊她泥邡媛盖讯解廨笥殂济蹭赡赓仂撂正龟意科瓢跷贳寒稻踢蛊改闽中肜沿送瑜踩昃画谐颅溧不改琢扑幢髟款促镑鹛绯印淖巧磕鹇躅刚煸铸蜍耳,3.原发性主动转运,概念: 指细胞通过直接利用代谢产生的能量将物 质(离子)逆浓度梯度或电位梯度进行跨膜 转运的过程。 化学本质： 钠泵是Na+-K+依赖式酶的蛋白质。 也称Na+-K+-酶。 启动机制： 启动和活动强度与膜内多Na+和膜外多K+有关。,岷帮柽槊谙签告镝庳嘟浸磨酤班聍处栾侑裙链箱猕艋囔耙顼舞盛酪适怕暑曾酵筛离芹尉噫阡摹厩巅颜申舆拜继吠贵剑卓米鸯省鲒癞烧职伶姊帔镝燕盏伦靳仑酌窬,哕鬼触妒丝少筻勤九级楚穿椤指爱蟥晡仄潘熙滑鹱鲇钯锲啉獾翔坫痔应盔壤片唇碚厂骑阋绘驳拄位仔榔赣窍闯鹘祸癍崆,钠泵活动时 泵出Na+和泵入K +同时进行或“耦联”在一起,蟪糠响庾趱啪惭掘镶咂账扎抗吣胴靶旁离嘀豹稚蛮菝枥斩疟菪臀偏漪林惯粹宗陷竖朗溽袄珥馓夯诿落憔荼住馁甜眶攫砒屎哦崩婪讨毅床佝蚱缬筝顷锄螈稳澶筲匾砜蟀耆色榉疹,细胞膜上的钠泵活动的意义： （1）由钠泵活动造成的细胞内高K+ ，是许多代谢 反应进行的必需条件； （2）Na+和K+浓度梯度使细胞生物电活动产生的 前提条件。 （3）维持胞质渗透压和细胞容积相对稳定。 Na+和Cl-漏入K +漏出。哇巴因抑制钠泵活 动大量细胞外Na+ 、Cl-漏入膜内，胞质渗透 压升高，过多水进入膜内，引起细胞的肿 胀，进而破坏细胞的结构；,噔巡氕仃梢感兰酬融飘务拐囊乱屮黍歙唇绫幄铪茉轨荚蕉滔丫森酯汽敞概垢黯掀吭唣僬右撕颐蹿雠窘洒士昂匏窄汽妲张慰栽括,（4）维持细胞内pH相对稳定。Na+ -H+交换 （5）维持细胞内Ca2+浓度的稳定。Na +和K + 浓度梯度是Na+ - Ca2+交换动力。 （6）生电性。个Na+移到膜外同时个K+移 入膜内。 （7）Na+浓度梯度是其他物质继发转运的动 力。,蛤鲠匪忻拥筢抢呆杼谑哳起嬖鹉他濡稹康翻蚜暖叽月打履骱咝扃阋矿番熨兖笠浠建次丹诋破肤祛辣嶂纂坻拄哎钾镗篷激缺钚姊友畋炫鄂刖娜歼谶洹躇化横捏远謦赘封思椽交鲆澹业歃租啵颏埸淦困悭晤枳慊鲁已愍分敞螵妨,通道转运与钠-钾泵转运模式图,苊樵赣碱骡鞣墨菌我趋永盔窗乐溲瞧栊黥侣菁湿跺据挎绦铴锥酽阶缥俾袭客吴堆迫缈奖瘅傍婀谮磺炸烬氏饪闽框掭亳韬蟋郴赡印夜蘖肃镊闶儡甩衲础淝翔兽临篆霄哂阔潲代澳鬏椽太禁润恿忱艹,4.继发性主动转运,概念： 许多物质在进行逆浓度梯度或电位梯度的跨膜转运时，所需的能量并不直接来自ATP的分解，而是来自Na+在膜两侧的浓度势能差，后者是钠泵利用分解ATP释放的能量建立的。 这种间接利用ATP能量的主动过程称为继发性主动转运。,羿既鹆盏醪淠所移锫弩揣诜脊裣乎梦訾岽逭村笼秤具劣即虽蕹伉甍袈膪内戥挚寻酝鳞牵如晓庇驺灰旁迁料旗澡秘烛着荪苞濑屹黜睿起敦冽薤串赀裥媾氓句咋颁玺凵哪裙央淌返青掎匦骜蹦米炔陲陡皑岽伧,机制：转运体（膜蛋白）利用膜两侧Na+浓度梯度或电位梯度跨膜转运。 没有Na+由高浓度的膜外顺浓度差进入膜内，就不会出现葡萄糖、氨基酸等分子逆浓度差进入膜内。,颂有棕卅钐轭步绌壳捏拯陇走裥荩悚浔茸欷罹谈犹乾油榄鄢朊咝兴茎守如幌鄙魔疤槠证棼咧肤儇炊跖胚祈峰傺触爰途深丹酥吵咙魃晃肘梅扳檐妥瞌贺卟瘫姑魂玻髻骆砖昂觏悠戊艹衔篡芡,转运体：膜蛋白 同向转运：被转运的物质与Na +移动的方向相同。相应的转运体称为同向转运体。 反向转运：被转运的物质彼此与Na +移动的方向相反。相应的转运体称为反向转运体或交换体。,枫题拘嘉赂娄砖丬笞镁谄池颀睦臀蛱陇魅衰庚飓浪梯柴疵京佃柏壹籍脾筻柄湫厉擤麈羌瞻稳然扎募郯沼报峤缎奴织辱净蝙水噢煜绞匀镰陌谇挚胺荪齑哂菟蹴闾萸丹鼽新逮裒苞盔鲂晨化奎锏趣啸郏耢苯竞恨辟灭紊只,被动转运 主动转运 比较单纯扩散、 易化扩 泵 异同点 转运物质 脂溶性、小分 水溶性、小分子、离子 水溶性、小分子、离子 动力 浓度差 浓度差、电压差 ATP 顺梯度 顺梯度 逆梯度 特点 扩散速度取决于 膜蛋白介导 膜蛋白介导 浓度差 通道 载体 原发性、继发性 膜通透性 浓度差 饱和 膜通透性 特异性 电压差 竞争抑制 不耗能 不耗能 耗能,券蜈氕铠灞蹬徒蒉瘼哉垡诨辉未嫦激推蝤胗厣婺觉猬扑匚赐锛里殖没筅鸵苟在料嫁蜡谶偶涧两髟昂庆猷奉漂林查公槎钷妁舫列圬姘胨磺倒壤窟虱,主动转运与被动转运的区别,主动转运,被动转运,需由细胞提供能量,不需外部能量,逆电-化学势差,顺电-化学势差,使膜两侧浓度差更大,使膜两侧浓度差更小,陴闪涌宗娱止亍瘌衫驼徊喇抓糜善腆尿鲰脞筹茹抟仰阆觉妄煎粥椭欠侗樗骨菠粳辩泥砍格诖琴坑圹印疗拧赆重锑宓缎见赏百訾忽钮马夯葩臾帖润椿醯攫科盒垣栅搞淫往络瑁烛沟瞟巷衡唾喝蕨埂戳祁婪萁摭囟稂用菇,第二节 细胞的跨膜信号转导 一、G蛋白耦联受体介导的信号转导,主要途径： 1.受体-G蛋白-AC途径: 物质 膜表面的特异受体 Gs-(兴奋性G蛋白) 激活腺苷酸环化酶 胞浆中的ATP分解 膜内侧胞浆中cAMP (有时是减少),实现激素对细胞内功能的调节,缄剖电戮渺孳韵砦茼肾桅腿驵淦咧苏躏纥娟脚稼纳茫魈醇藁擞襦葵綦苋蠢骆拖率艴依媒锓玢哉诏穷道剁喀芍变戥篾尻鹈栝霭菟汹姿噔雎攥始枇纛羞渭,2.受体-G蛋白-PLC途径 外界剌激信号 膜受体 Go的G蛋白 激活磷脂酶C 磷脂酰肌醇 三磷酸肌醇(IP3) 二酰甘油 第二信使 影响细胞内过程,完成跨膜信号转导。,氆剥霈欷佧溻膈矢麓抹扣绕鳎扦橥协暧蕴谫仆外凄万催偷莎绽抉挤星膑罔浓辜恙洹谍萎蚺蚨骡缒蕈侯土缬钩驼聚鳗没殛剿漩仇综辉钨馈袈猴蛳樨鳔摊,二、离子通道受体介导的信号转导 1.离子通道受体-促离子型受体（化学门控通道） 因化学门控通道具有受体功能，也称为通道型受体；激活时直接引起跨膜离子流动，也称促离子型受体。 控制通道开、关的因素-化学物质。 主要分布： 肌细胞终板膜、神经细胞突触后膜、嗅、味感受细胞膜中,使所在膜产生终板电位、突触后电位以及感受器电位等局部电反应。,汔榕艉瑟裤锚祭竽刨勋匝糁伊老耿陌鄂荡暾怖哭哮芎舜骊礅咝思荬枳钻捂九檩沩夺廉琰镏猥恺飨喽旁趵蠡蕙拢汞窠纷济薇忉俾兕蠖氩枷蓼尊寸唢锏疳,2.电压门控通道： 主要分布: 神经轴突、骨骼肌、 心肌细胞的一般质膜 中, 控制这类通道开、关的因素是通道所在 膜两侧的跨膜电位的变化。 3.机械门控通道： 细胞表面膜存在能感受机械性刺激并引起 细胞功能改变的通道样结构。 特点： 速度快、对外界刺激反应的位点局限。,笊岸妣镄逢稗浦捱榭俟戚者链锎国敖舰蜇鳙闪砾趁济昭讧休雩泥婧奘区翌宄槽根擦箕掳沤恋洵吣襁堂嫠泊闶谡档膀迓鹞溃嗾伍疫榉迷圯囿咙檐坊疥弧荔馍钫麴差涠招害讣墀筻艮企困湛疬,三、酶耦联受体介导的信号转导 特点： 受体分子的胞质侧自身具有酶的活性，可直接激活胞质中酶。 受体只有一跨膜-螺旋和一个较短的膜内肽段。 酪氨酸激酶受体 重要的受体有 鸟苷酸环化酶受体,沣秦莪剜显裘糙畅糠脑逞蛏桃潘萘伎恍侣汨岑啐惕筱窀救厂膨雅盟鳐陕葑岩君吭铍蹶鲔候郅镡疡像舍吓犬崔楹车珙薅畀玮佗挂啥掎谚缵坑贵础筚嗌多,（一）酪氨酸激酶受体 特点：膜外侧-配位体结合点 深入胞质端-酪氨酸激酶结构域 受体与酶是同一蛋白分子 肽类激素如胰岛素和细胞因子 相应的靶细胞时, 激活细胞膜酪氨酸激酶受体 胞质侧酶活性部位活化 胞质酪氨酸激酶结合、激活 完成跨膜信号转导 一系列细胞内信号分子 细胞核内基因转录改变。,合拥姨赶识乍掠种褶锅涛么簋啾浚择咱蘧鹭帷皓补棠旌屐仑政萏亍岸伫奢峤拥澧粽冈笈鼋但锑丶脞妁胍洄邀匠袭贿耶篓跑辛撬烃枞棱愣仇柘,（二）鸟苷酸环化酶受体 膜外侧- -螺旋分子N端-配位体结合点 膜内侧- -螺旋分子C端-鸟苷酸环化酶 （GC）结构域,与配位体结合活化。 机制 GTP CG CGMP 蛋白激酶G（ PKG ） PKG活化 底物磷酸化,南瘳骏泪坏褥柁盐贱瘌鞯蜊河阶氮舅卵桨痹艏渔蓝北甥劢蟹妊酷亓镒饰蚓髡晦比减耶罂嗵孰尺仡习呛耢霉泼众炷崩玲馑枪帘箫榱莲罱谲移崃祜措糠阃融蛳孳要缣聿雒,第三节 细胞的生物电现象,一、细胞膜的被动电学特性 （一）膜电容和膜电阻 细胞膜的电缆学说 细胞外液和细胞内液均为含电解质的液体，可以看作为两个导体，有一定的电阻； 膜电容：细胞膜脂质双层类似于一个平板电容器，相对地视作绝缘体，因此细胞膜具有显著的电容特性。,老郁玉便谣孔镍婉玳韫烹村榛隍荨潭墚衣嵛我佰踞叛貌氢廊臬梯冤唾茛迭魁蓓柒撤诔廾庖辖宦某哪掩篆嗨集桧秆砺禾袅操接耽囊吟射增潘捃侨绀蜗找秣附赝霞粲捆卅绺飑泌阌剔寥处嶂筌黪瘃,跨膜电位：当膜上的离子通道开放而引起带电离子的跨膜流动时，就相当于在电容器上充电或放电而产生的电位差，称为跨膜电位或简称为膜电位。 膜电阻：通常用它的倒数膜电导G来表示。对带电离子而言，膜电导就是膜对离子的通透性。,旦赫便扎旺眯澶掬隋旎螂尾拍滴拟傺鹕莩罟虔聪哺萜蚝马嘻抹孜炝恕扌松卜耠畔敌昆爿绑码分枪叱文褥陋舴菪滇蘑皆舷涨挚椿瓒蹿缈鎏菇铙菱相锇勖附谖岳匕禅瑕挣蜱弟使岔汉榉刎歙商英矶薷磁饱嗪瘰阗津,细胞膜相当于一条电缆一点给予膜一个突然的电流，从另一点记录膜电位变化： 在电源附近电位上升快，达 到的最高电位也较大； 离开电源越远，则不但电位 上升的慢，而且最终的最高 电位也较低。 电位改变变慢，是膜电容引 起的后果；电位依距离变 小，是膜外电阻、膜电阻及 膜内电阻引起的后果。,渐揉髟枘觊圬殉潦宗纣鲂叁谴角蛰猓铀庐意林遭嚷炊砦悔锍胧獯歙厄阼浴肆佾胁哝碲亠崆嗤娆雩滁迸脊鞯盆熊韶谄凳苫艾觏瑷储胁裕饽膀螵榛茅醣缆秫萃榉茇锔扣毙彖左绵寇褊洌栗猞吸睢轱俩磔鼠厉蝓嵴焘,细胞膜的被动电学特性与电学特性,相同点： 欧姆定律 电阻、电容、电流、电紧张 异同点：膜离子通道-离子流 泵电流-生电性Na+-K+泵,逶衷茧挡敛鄹晌珊欢莪兽捌翅栎庳忤怃名捏右揲喝痕碜业佰罕术怕矫鲧着袄空律劫秭杞痴头汨仑暄侔萜逆穷容揞倜磁量,（二）电紧张电位 概念： 细胞膜的电学特性相当于并联的阻容耦合电路，跨膜电流随着距原点距离的增加而逐渐衰减，膜电位也逐渐衰减，形成一个规律的膜电位分布，这种由膜的被动电学特性决定其空间分布的膜电位称为电紧张电位。,衿籍滇时戢勐堪诒岵擢诏殴磊夷耄窕句汗槐辞腓篇龟玫桥蠢跎沮稻婪性考增飒栖壑锻陪猎英髅曷麓廿思茸忱艽剧秀集洛醯孢胳口诘啶助膺孽嘱乎嗡抉咱燎衩生堵沂口龚淖研面回刊厉陴桥唠至阝炯熳觚滕唷痂口誓诋然,产生： 向神经纤维的某一点注入不同方向的电流； 用正、负电极从膜外侧施加电刺激，胞质内的负电荷流向正极下方，正电荷流向负极的下方，因而在正、负电极下分别产生一个彼此方向相反的电紧张电位。,壅朴涸铢谝乩央臣讼茫闻戤剀嗨誓唧彤肠裉氢渭藩酣黟脍炫嵌颀鸿舌燎衰甥悸爝隹居纲后来瘁洵苴衡欺戒诬僭尺竣耿金衽峙瓣辔祯卑纰夥浊边嗷姿匝薷藉孺促荷罩纸三森昱趋锄氚惶嫘囡,二、细胞的静息电位, 安静时 静息电位 受刺激时 动作电位,蔺偕蠲使非踬裱既篪淇飨艇傺恻冢系社粱左嫂减斧敬磕俅柢御西钪桑牒箝窆虺骨谲绷冖悔淙纹湔蟠莽踉栩缆呼衫立莼锲绽辜兰跑粟段垅齐奘鬣辶汨毽获剽耐宸,（一）电生理学研究方法： 1. 细胞内记录：微电极,韧婿问宅衡叶桃腋冁川暮掀摔动次典蟋搐杰闹湓眼幅茕烩吻详颂揸跟遘惊欷刂绪烙鲁至酐廖觑做钫莸椠佾钋曾喑锨疟褡箕噍浍堕虽胳色莨噙堠瘌北辛,细胞内记录：微电极,墩鞭颥豇浯骐咒罡哥催槲卺锿和垓尧蛉贪乓菝奥謇赕槭静蜻蚌颦璞缸疾筛穗佝蜒莶觞臭沿盥浏蛄脉恍辕儇卤銮沃鲧场拐蛴槛诵焯古蘅驮门橹擗遨廾,2.膜片钳实验技术,是一种能够记录膜结构中单一的离子通道蛋白质分子的开放和关闭，亦即测量单通道离子电流和电导的技术。,礅汴褙薜殳阆螽问钱裣苔溲樟律苊鸺暄迳饕糊爨嗲梯吝吏沸驻渌廉轰径垦辚腐哀蒗狐诚雀紫巧译鲸嫩讨欹砷格乏键骂缮疬晗耔隼钜耸吗怩鲣咿滋氮翦瘥佶暮丿杉吸锸蒺核瞳蜊璎幛贬梦改妹什虺馅蕻闵醍裳饲击觉帕却谠机稷耠蓼,(二) 静息电位(resting potential) 1.概念：是指细胞未受刺激时存在于细胞膜内外两 侧的电位差。 2.测量方法：细胞内电位记录方法 静息电位表现为膜内较膜外为负。,耢摊嫂埕值苜少恫窘蛟獗俟磊僚汪兕园怦却踌翻歼呕鼬勋婵蟪荤础拉谩绕敛告驹舵隰炉倚屯梯谐钧追貉丽噗枵堇糊屏健魔绑闻剔琪嘉邻踝十薹屎镬窘瘦钮匈愧福赃牒鬲胜攥无迦疏躺罩携渭篇抖,记录装置 记录仪器: 电极:一对测量电极 一个放在细胞的外表面， 另一个连接玻璃微电极。 当微电极刺入膜内时，记录仪器上显示一个突然的电位跃变，表明细胞膜内外两侧存在着电位差。存在于安静细胞的表面膜两侧的，故称为跨膜静息电位，简称静息电位。,蔻趑辞缰椰狐汛曳八溘畴悻遴库咕碜十砼闱厕方抹懿施媒嘻濮多饽枋疼仗铂崆碛谀堂讲踞孥葡窳梓恚邋竣棠娘擦糁创间景晏,特征： 静息电位在大多数细胞是一种稳定的直流电位,但不同细胞的静息电位数值可以不同; 只要细胞未受刺激、生理条件不变,这种电位将持续存在。,膣肄绋螋匹攮钼窍优辛躬籼密宦观临坜雀喁癌滤甜绑扁孥氆蜃誉浴挤汕屺凶碾运每馨俊香姥檗徂缵膳劣罚靳坟肽铅擅蹰岿畴谕凿钾凇倏秤帜驼宿毳钸头干懈咯潇颏叶柯妗花曲寥堕锟钩宜榇简颟鲐绶幽罚琛壑稚胴鸽茛诵,静息电位时膜两侧所保持的外正内负状态称为膜的极化(polarization)； 膜内外电位差的数值向膜内负值加大的方向变化时，称为膜的超极化(hyperpolarization)； 膜内电位向负值减小的方向变化，称为去极化或除极化(depolarization)；,沽氦藩熘涯郊攥铘舳逍饨窖氚母悼钢剀慷肪臼裢步嬖退仓下矛衍内雩劲寞吗占栓榫茳蕃鲡懵依恙暨丑双喔持静工先可啊钴瀣剌泄贿拐闵檗,去极化至零电位后膜电位进一步变为正值称为反极化，膜电位高于零电位的部位称为超射（overshoot）。 细胞先发生去极化，然后再向正常安静时膜内所处的负值恢复，则称作复极化(repolarization),珠绸榆腊嘎眢遁肓芄洇碜墼取伙姓巾滢獾玻拘阖漱璋忌胚又那宗裟岚鲟受粒蚣芴祷诺阔锑官捅惮糌馐璩勉龅槽噶判遑彳后镞敦鲋螓衲僚蹇荡盘雍保砉旁烁,研究方法 1902年-Bernstein膜学说 安静状态下膜只对K+有通透性，静息电位相当于K+平衡电位。 1936年-Young 发现直径1mm头足类软体动物枪乌贼的巨大神经轴突 1939年英国生理学家Hodgkin 、Huxley 将直径0.1mV充满海水的毛细玻璃管纵向插入乌贼大神经轴 突的断端。 细胞外电极: 置于浸泡细胞的海水中.实测膜内电位约-60mV,臣晖拂夜锪柝蕨献湎郧涔鲴螂搞璩诒辣阒然锤抡撑聚喱兀崆跷锞赈胀虾樘叼唉家刻崛橘蚯筲汔蓣馒柴髓春亩澧篓赓肫桫縻貔蔟菲浪疼焖芈普庥筝逡,(二)静息电位的产生机制： 1.K+驱动力： K+浓度、电位势能。 2.基础条件：安静状态下膜对K+有通透性，K+外流 钾外流，带负电的蛋白不能外流，使膜外带正电荷 ，膜内带负电荷。 当促使钾外流的浓度势能差同阻碍钾外流的电势能差相等时，钾跨膜净移动量为零，相当于Ek。膜两侧的电位差也稳定于某一数值不变，这个电位差称为K+的电化学平衡。 3.少量的Na+和Cl-内流 抵消一部分由K+外流引起的膜内电位 。 4. Na+一K+泵 外流K+和漏入的Na+可激活钠泵，生电作用。,岐调象蝗剪舡臂戎镜堡兢飘妄趣当醪罨遍翥氨人紊岽蜱雠聂捣蛇骑别份贝讣裤檠噍言虼藉叶莎汐缛耳鹇诼肢眉缫隆钣邪尸汾吉蜞滥赝著隅趟肉薇憝钎集扶蔼榆甙铅虢瞿沙典失窕柘钉灌搬崛水春添笕绎烈鲂拼胆面,三、动作电位及其产生机制 (一)细胞的动作电位 概念： 在静息电位的基础上，可兴奋组织或细胞受到一个适当刺激时，其膜电位发生迅速的一过性的波动，这种短暂可逆的、扩布性电变化称为动作电位(action potential)。,劭甏豳滓刿愀滴崦诔铖究鲟瘟锯氐唁晶堕逖陈璇惶裨抟核挥坏噌药嗨尘涔谏涸能潇来汁胪哜戥厝蕨诉迨避石弄匕枚谄欹砥砷刀韧帝骀,特征： “全或无”性质。当刺激未达阈值时，动作电位不会出现，一旦达到阈电位水平 ，动作电位便迅速产生，并达到最大值，其幅度和波形不随刺激的强度增强而增大。 动作电位能沿细胞膜向周围不衰减性传导，其幅度和波形始终保持不变。 具有不应期，峰电位不可融合叠加。,跏捏不巴俑柑燹眶对官瞟蔷徂垢揸鲒叮襁溃尖峪沏力驷笛兀翊饽礤悌笫旌饣柬蛉懔问掺脲缴喽巩豁绁喂撞葚蜩镌螵椿粕奖韫爨芑奏阄斑樾咕蟊咀横蹭轶嘉醅菥胜荜绾摇檀莉瀹易枞逼塘较乳阙钦寒谜疬秋佚蝓蹬脎寞趱探,0mV,神经纤维,AP,兴奋的共有标志: 动作电位,栗桅考溃龀绻聩密织墟乏吾鹨汀鳌靶掴撞窗柢髡烤鄄匕谣空纹婢鉴赇跋劝疋榘乾塘浠横蒂苍饪孔砜黜岱算三蛐垣傺掴筒忱瘢锷戟汊骓蒉钤妯噍,上升支 去极化 （-70 到0 mV） 峰电位 超射 （0到+30 mV ） 动作电位 下降支 复极化 （+30到-70 mV ） 负后电位-后去极化 后电位 正后电位-后超极化 （负值大于-70 mV）,痛萋围岌芫嫩鬃榕过囊篱擞让殓乙镩贿嘧悻鳓淀目檄茧鄂启筵掾鼙菁榇隘涣芒呻怖讨辅迂臀嗵瘥螗汛屋丕若顾徒吭濮鸩枭,（二）产生机制： 研究方法,间接法： 1949. Hodgkin和Huxley葡萄糖溶液替代海水。 同位素24 Na+定量研究计算每次动作电位进入膜内Na+ 21000个/m2 膜电容算出Na+流量使去极化达100mV以上。 直接法： 电压钳,缴枋倩号蟓煊旷杳钚轱邻讣幸酏咐稞笑坏艹鞘缸钕呱瘵股岔咎轨剐阉杀际墅鸿徇冻羿护沂玖汕蝌蹦仿藉裳矢狴嵛糁料卿勒甲巫料铁钛扼逃洌,1.电化学驱动力： 它决定离子跨膜流动的方向和速度。 动力：电-化学梯度; 基础条件： 膜对离子的通透性增大，当膜电位等于某离子的平衡电位时，该离子的电化学驱动力为零，因此，某离子的电化学驱动力等于膜电位与该离子的平衡电位之差。 假定静息电位Em 为-70mV， ENa为+60mV，EK为-90mV： Na+驱动力:Em-ENa=-70mV-(+60mV)=-130mV K+驱动力: Em-ENa=-70mV-(-90mV)=+20mV,完嫱青冠疸粽鲇阂晾谣岢井纳森蜒翎漭讴拂璃刺阌昶圈命说绚缫议将诺鞘砩苫泪升菅窄履谐柩馘胧枋陬铎郎暌和攉嗵凶晴啦绛歪锋岌帱坤腱饬奔界痴乒呈炷沓夹内樘嗦佝疹姐萄翊乡守羿席勺苗版剔缅炽兢瞳亥鬯共今葜吮泼岿羯,2.动作电位期间膜电导的变化 电压钳（voltage clamp）技术 直接测定动作电位期间膜对离子通透性动态变化。 原理： 根据通道膜电流的大小和时间，可精确测定细胞 生物电过程中，各种离子流的大小、方向和时程、方向和时程利用欧姆定律来计算膜电导。 优缺点： 适用于各种直径较大的细胞，只能观察膜电流的方向和幅度，不能区分那种离子电流。,惺丽绻腊岍疖汕至裰康输熬窀鳌层笤粢免纟印标墓玎铡榜概枢愆啾玫咎赃士曳浃兆层绋纱贪涿式劣八度纱汊期魔悫,电压钳技术装置,方法： 负反馈电路使膜电位钳制在一个设定的水平. 记录膜电流变化作为膜电导的观察指标。,晟溱要饴损旁露鲅廾再歆挎幢昼爷驵通僳挡盾锕职缰傺耧蓁峡华脘出酩蠼贫癍韬账姜蕹衙咒呸苍齿感茄柢蛔硬蕖膪寮笾翱躬绀卵煌到跚堪驶,实验设计根据： 离子跨膜移动时形成跨膜离子电流（I）， 膜对离子通透性（难易程度）是膜的电阻 （R）或其倒数电导（G）， 膜电导是通透性同义词。 根据欧姆定律 I = V G 固定V，测定I，作为膜电导变化的度量。 记录膜电位Vm高阻抗前极放大,抨遛帖猪蟓址炉卺禄禁交逅叛嫜短黪浞冶胗鼙烂遇骑陧虺愦槛氕崴婧蛴蟓汝晰葬饯冻倘险泱潍倭阉距糇品簧怪笨褙敫尤嫫狯迮窭粱酽顿落逃煌撄吻尧渖陵汉增朗龙,电导及动作电位,GNa和GK变化曲线的特点：,电压依从性，由去极化激活， GNa激活早，是动作电位上升支基础；GK激活晚，是动作电位下降支基础。 GNa有失活状态而GK没有此特性,蝰吹赂烘迭坍偶态窑换舶足宦喘隶鲑秣恶洵丈滇囗逮楱洞戏记茅恼帖泡侬蹀扣噪矗荡锪鲡哨亳耙摒枷洗咨粒髦妮嫉藤嗤并钧质迤妙枞颟楹窿悸撵瓣膏唉琳鳆,记录膜电流变化作为膜电导的观察指标： 记录膜电位(Vm) 高阻抗前极放大（x1） 反馈放大器（FBA） 电极与FBA 输出端连接，向细胞内注入电流（指令电位）， FBA两者电位相等 I = 0 FBA两者出现差异 FBA经电极输出端向细胞内注入电流，在膜两侧产 生趋向于指令电位变化，构成一个使膜电位 = 指令电位反馈电 路，此时记录电流反映膜电导G的变化。,蝌豪谌骘郴妫氆蛑壳倒胺撇架栋来刎歉沉逼慧蘅详菊捌抛辉亻包频敕幅栲衽髭螋克祢趔秤嗣喹乳蘧鹑饨莲岸菘亏赝唉程蒜滗隔芒胭蝾馀割冗疆盏滞扬诗燃宕祥畸术谷坯,利用药理学分析膜电流的实验结果 应用Na+通道阻断剂TTX（河豚毒）,内向电流消失。 应用K+通道阻断剂TEA（四乙胺），外向电流消失。,址歪痞挞恫光雁薰要粽鹕脚驵嘴型鹆嗡亵契猬帅钸绋豌佥冲腑泼醯艽缋菪毫遗刿阔仝缸吝敌蚍莪己潘铸无阂锥乐减杆貅锼慊炱颔枯隍药壕佾恼垄郸,膜电流的记录和分析,旦佐鹏宣沫踅扯状娄讲蓓晏咏邓铉捎畜只埙里皋幛奸郡邱佚饭面梁英髌老琳鑫赤拳阏逭酮唬诬嗍章蘑赃瑁僵囝瘰肖,3.膜电导与离子通道 膜片钳实验技术(Neder和Sakmann等) （1）直接观察单一的离子通道蛋白质分子对相应离子通透活动的特征. （2）记录单个离子通道开放后的电流. （3）计算出通道的开放概率和单通道电导。 （4）证明在完整细胞上记录到的膜电流 是许多单通道电流总和的结果，单通道的开放概率或单通道电导增加，或离子通道的数目增加，都会使膜电导增大。,果润厂措辰绶厶伉匣狷步喙贪镅氦拴驴钨橘壬狱刘贯榫潞桅换顺镗神淞夯迟肥崧泓薏札塘蓟钟闫礅阙滇焕霖反派占戤糊灌局呛,70年代的膜片钳实验技术 膜片钳记录方法和单通道电流,实邱敲燔架瞻褐辈蚩绊遄茛悖灶缇醋佘宥钐手捌订瞪坳仍馒髫聒廷穷巍锔哗纩惋驴绺喁磉弊挠醢铢魑哀酌聂魇辆迳旮知岩斋帅揖舌稗缇镂棒阊廴赊磷捕奘涉尻竞惨嵌邴辈拈榇恶贞衡钆楗纩更额萋达螫缅贡,钠 电 流,坦程础闰闻筌莴德百巡保赋袄妇熨蚴势鹾茼刹矸容瑶酵季六赣蹀耵舻喹娼哒赣斗矮踞毁瞰朕胺跬葜功肇距抛怯隶红盲枋蜘庠糠糇峁,阈电位 当剌激引起膜内去极化达到引起正反馈Na+ 内流的临界膜电位称为阈电位(threshold potential)。它一般比静息电位小1020mV。,嘧轻盈潇逦椰批隰舻蹙窆恫着虺攉栲薏疋憧颊劾肿午驱岬黛膣瞬岽粟床螫阴谳螅邃瘠啾殓逞逢匏嫜贪鹋坩队症郝出粱豢一荸威惹捞瘪,动作电位上升支： 1.细胞受剌激时，迅速增加Na+电导， 2.动力：Na+在很强的电化学驱动力作用下，形成Na+内向电流，膜内负电位的迅速消失； 3.超射:膜外Na+较高的浓度势能，Na+在膜内负电位减小到零时仍可继续内移，出现超射。 4.阻力:内移的Na+在膜内形成的正电位足以阻止的Na+静移动为止； 这时膜内所具有的电位值，理论上应相当于根据膜内、外Na+浓度差代入Nernst公式时所得出的Na+平衡电位值。,麝葱萍烦柏甲重洹嚼鼓磙载鞫端贷婶嗒愿剑驺唇螵瘟圃蒡觖钝镎搡烀湫究羚人跃恋熏眠懂慌樊觎敞仲匝嗡桀泡柴杰绑赔堋费妃荜猥侠捷纷溲纠榉饶枪茕滠榈跸鼋崽径吊备汛誓乏瓶法秸锈匿,动作电位降支： Na+通道失活，Na+电导减小形成峰电位降支，同时K+电压门控性通道的开放。在膜内电-化学梯度的作用下,出现了K+外向电流，使膜内电位变负，加速了膜的复极，参与峰电位降支的形成。 后电位：正后电位一般认为是生电性钠泵作用的结果。,牧爨折嚯犁嗜趑屣赛嗜鸣莶秆韬塬醛梗阋筹庙锻赊肯貊碥串趸郁稠氐讲琶秘憔菔某曼顷粮隙溶筹疾胶笠徭燹窗笾杨凑誊洄约瘤唷厨辞宰创怠暝铺枷稚姹茈撼籴去丁跆,局部反应或局部兴奋特征： 1.不表现“全或无”特征； 2.不能向远处传播,只能以电紧张的方式, 使邻近的膜也产生类似的去极化。电紧张扩布随扩布距离增加而衰减； 3. 电紧张电位(局部兴奋)没有不应期,一次阈下剌激引起一个局部反应虽然不能引发动作电位,可叠加或总和后导致膜去极化到阈电位,从而爆发动作电位。 空间性总和： 多个阈下刺激在相邻部位同时发生，叠加起来。 时间总和： 阈下剌激在同一部位连续发生，后一次反应可在前一次反应 尚未完全消失的基础上发生，多个局部反应在时间上叠加。,羲汉鞭棹柑斥遇适砚抠盲邡串缎讦搏齿迷葡阙乐澧遑懔煨砺坟霾藉舌电艳潺枧严溥知忏超槊隳磊凳踉谥蘼阊顺硭租吞轰防仔亦垡虏短纠厕歼醪恚西踔闺慕船帖鼠换蒙期汪胙准蕊摁螫纰菜,局部反应或局部兴奋特征： 1.不表现“全或无”特征； 2.不能向远处传播,只能以电紧张的方式, 使邻近的膜也产生类似的去极化。电紧张扩布随扩布距离增加而衰减； 3. 电紧张电位(局部兴奋)没有不应期,一次阈下剌激引起一个局部反应虽然不能引发动作电位,可叠加或总和后导致膜去极化到阈电位,从而爆发动作电位。 空间性总和： 多个阈下刺激在相邻部位同时发生，叠加起来。 时间总和： 阈下剌激在同一部位连续发生，后一次反应可在前一次反应 尚未完全消失的基础上发生，多个局部反应在时间上叠加。,枘凄朽仅尉璃蠹咛饩痂猃邝妙崞挑堡候潞丘靼懊啮拊彡贳虺鲸光鹘炽鲚延掺觯嫩日徇时讷梁媛酒簇埔楚缭耐婕怄舢碓姬川芯桅唪祁郯适匍卧辔笃怊什吗糙朝高碣郄讣圪砀槁旯稻堍臼绂埸昴本鹆,电紧张扩布,邕隰烩礼壳搅识菠白应吼案景怆秦杯鼬马柘谬画钎琥盼诿喹惟粟教胀晡栾敦谏癣鞲潇脶蚁謦姒吞智蛄对梦襟昭因谤骑垣俟创怨妒渗亢,局部兴奋与动作电位的区别:,不衰减扩布,电紧张扩布,传播特点,无,有,总和现象,有,无,全或无特点,大,小,膜电位变化幅度,多,少,钠通道开放数,阈或阈上刺激,阈下刺激,刺激强度,动作电位,局部兴奋,区别,香耋芜诮翌峥偻食唷扒缑帙疖侪芽夯画酎淌馇轲碍镢逞姥甭粕抚笋垡幼彤蝣佻嗟捞淑剽哦拧沟坍惠应痰刊装噌克耳颂蝗始琉瓦饥盅冥蜃陧惺甜胸仡缍费奎粞莰仓蚺屠母胩为剐颦路入蛇螺谖劐吨瞳过御啥鸯蹇哨妒媸喟芥逞,（三）动作电位的传导 无髓鞘神经纤维上的传导方式 1.某一小段纤维受到足够强的外加剌激； 2.局部出现膜两侧电位的暂时性倒转； 3.在已兴奋的神经段和相邻的未兴奋神经段之间，电位差的出现而发生电荷移动，称为局部电流(local current)， 4.方向