不同冬小麦品种旗叶光能转化特性研究.doc

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芀蚀羆羀莂蒃袂罿蒄蚈螈羈膄蒁蚄肇芆蚇羂肆荿葿袈肆蒁蚅袄肅芁蒈螀肄莃螃蚆肃蒅薆羅肂膅螂袁肁芇薄螇膀荿螀蚃膀蒂薃羁腿膁莅羇膈莄薁袃膇蒆蒄蝿膆膆虿蚅膅芈蒂羄膄莀蚇袀芄蒃蒀螆芃膂蚆蚂节芅葿肀芁蒇蚄羆芀蕿薇袂艿艿螂螈袆莁薅蚄袅蒃螁羃羄膃薃衿羃芅蝿螅羂莈薂蚁羂薀莅肀羁芀蚀羆羀莂蒃袂罿蒄蚈螈羈膄蒁蚄肇芆蚇羂肆荿葿袈肆蒁蚅袄肅芁蒈螀肄莃螃蚆肃蒅薆羅肂膅螂袁肁芇薄螇膀荿螀蚃膀蒂薃羁腿膁莅羇膈莄薁袃膇蒆蒄蝿膆膆虿蚅膅芈蒂羄膄莀蚇袀芄蒃蒀螆芃膂蚆蚂节芅葿肀芁蒇蚄羆芀蕿薇袂艿艿螂螈袆莁薅蚄袅蒃螁羃羄膃薃衿羃芅蝿螅羂莈薂蚁羂薀莅肀羁芀蚀羆羀莂蒃袂罿蒄蚈螈羈膄蒁蚄肇芆蚇羂肆荿葿袈肆蒁蚅袄肅芁蒈螀肄莃螃蚆肃蒅薆羅肂膅螂袁肁芇薄螇膀荿螀蚃膀蒂薃羁腿膁莅羇膈莄薁袃膇蒆蒄蝿膆膆虿蚅膅芈蒂羄膄莀蚇袀芄蒃蒀螆芃膂蚆蚂节芅葿肀芁蒇蚄羆芀蕿薇袂艿艿螂螈袆莁薅蚄袅蒃螁羃羄膃薃衿羃芅蝿螅羂莈薂蚁羂薀莅肀羁芀蚀羆羀莂蒃袂罿蒄蚈螈羈膄蒁蚄肇芆蚇羂肆荿葿袈肆蒁蚅袄肅芁蒈螀肄莃螃蚆 不同冬小麦品种旗叶光能转化特性研究姓名：高华杰 指导教师：魏爱丽 唐朝晖（农科院）（太原师范学院生物系 太原030031）摘要: 对山西农科院选育的18个冬小麦新品种和已知高产小麦品种太原10604的旗叶叶绿素a 荧光参数和光合作用参数进行了对比研究。结果表明,不同品种间叶绿素a 荧光参数(Fv/FmPSIINPQETR) 及光合作用效率存在较大差异(P0.05)。 太原4706、太原4906、太原13606等品种光能利用率高、光合热耗散能低, 净光合速率和水分利用效率较高，就其光合特性来说是首选的推广品种。 关键词: 冬小麦; 叶绿素a 荧光参数; 光合特性 随着生产条件的改善和作物群体的扩大，进一步提高单产的难度增加，高产生理的研究开始转向在合理群体下个体光合潜力的挖掘。光呼吸与C4代谢类型的发现导致了光合速率与产量关系的研究热潮，继而在不同品种间光合功能的差异方面做了大量探索工作【1】，出现了许多新的研究方法的理论和仪器。Kautsky 于1931 年发现叶绿素荧光诱导现象以后, 叶绿素荧光测定技术迅速在作物高产生理、作物育种栽培、植物生态、甚至植物遥感等不同植物学分支和农学中得到不同程度的应用 28 , 在作物高光合效率鉴定方面也显示出较好的应用前景 8 。叶绿素荧光动力学是以光合作用理论为基础, 以体内叶绿素a 荧光为天然探针, 研究和探测植物光合生理状况及各种外界因子对其细微影响的新型植物活体测定和诊断技术。它具有快速、对环境变化十分灵敏和非破坏性等优点。许多研究表明, 植物体内发出的叶绿素荧光信号含有丰富的光合作用信息, 且极易随外界环境的变化而变化, 可以快速、灵敏和非破坏性地分析逆境因子对光合作用的影响 9 。目前, 该技术主要应用在干旱 10, 11 、强光 12, 13 、低温 14 、高温 15, 16 等植物抗逆性生理研究中, 而利用其辅助筛选高光效冬小麦品种方面研究尚少。近年来，山西农业科学院选育出大量的冬小麦新品种，然而其光合特性如何，在产量形成中的作用如何均没有做过评价。故本研究选用山西省近年来育出的一些新品种对山西农科院选育的18个冬小麦新品种和已知高产小麦品种太原10604的旗叶叶绿素a 荧光参数和光合作用参数进行了对比研究，旨在通过对不同冬小麦品种从孕穗起到开花期旗叶叶绿素荧光的变化以及光合作用机理的分析, 辅助筛选适宜山西省种植的高光效冬小麦品种。1材料与方法1. 1试验材料.试验于2007年4月到2007年5月在山西省农科院小麦试验大田中进行。供试冬小麦品种(系) 为:太原13606 太原3906太原4006太原3706太原4706太原4906太原4506太原10604、太原406太原506太原606太原14006太原14106太原11206太原11406 太原10506太原10706太原9906太原14406。 1. 2测定项目及测定方法1.2.1 叶片荧光动力学参数测定利用FMS-2便携式荧光测定仪测定叶绿素荧光参数,测定前先夹上叶片夹,在光照条件下测得：光下最大荧光产量Fm稳定荧光产量FSPSII实际的电子传递的量子效率Fv/Fm非光化学猝灭系数NPQ表观光合电子传递速率ETR，然后推上叶片夹（让叶片暗适应），20 min 后测定初始荧光Fo最大荧光Fm可变荧光FvPSII光化学效率Fv/Fm 等。每个品种重复10次。1.2.2 光合速率，蒸腾速率和气孔导度等的测定利用英国PPsystems公司生产的TPS-1便携式光合作用测定仪于晴朗天气时测定,测定时选用开放式气路测定，测定光强在100050mol.s-2s-1 ,进气口CO2浓度控制在38020LL-1,每个品种测57株。单叶水分利用效率(WUE)由光合速率与蒸腾速率的比值计算。1.2.3 统计分析采集的数据用SPSS10.0软件进行。同一时期不同品种间以及同一品种不同时期间比较用单因素方差分析，18个新品种与对照材料太原10604之间比较用LSD法。2结果与分析2.1小麦旗叶绿素荧光动力学参数的差异2.1.1 不同品种不同时期的Fv/Fm的差异由图1可以看出：所有数据都在0.80上下,大多数品种三个时期中抽穗期的Fv/Fm高于其他两个时期；方差分析显示：同一时期不同品种间及同一品种不同时期间差异不显著；LSD法结果显示：太原10604与18个新品种间差异也不显著。 2.1.2 不同品种不同时期的PSII的差异 由图2可以看出，各品种三个时期的线性电子传递的量子效率（PSII）大多呈从孕穗期到抽穗期到开花期逐渐增高的趋势，太原10604各个时期都高于其它品种；方差分析表明：孕穗期品种间差异极显著(P0.05)，抽穗期不显著，开花期显著(P0.05)；LSD分析表明，孕穗期PSII显著低于太原10604的品种有：太原506、太原606、太原4006、太原4906、太原11206；开花期太原10604的PSII值显著高于别的品种(P0.05)。图1 不同品种不同时期的Fv/FmFig .1 Fv/Fm of different varieties of winter wheat in different periods图2 不同品种不同时期的PSIIFig.2 PSII of different varieties of winter wheat in different periods图3 不同品种不同时期的NPQFig.3 NPQ of different varieties of winter wheat in different periods2.1.3 不同品种不同时期的NPQ值的差异由图3可以看出，孕穗期太原10604的NPQ值比较低，每个品种三个时期的NPQ值大都是孕穗期最高，最低的则是有的品种是开花期最低，有的是抽穗期最低，情况不等，而太原10604则出现少有的逐渐增高的趋势。方差分析表明：孕穗期各品种间差异极显著，抽穗期不显著，开花期差异显著；LSD分析表明，与太原10604差异不显著的有太原13606、太原4006、太原4906、太原4706；开花期NPQ值显著低于太原10604的有太原13606、太原11406、太原506、太原11206。2.1.4 不同品种不同时期的ETR的差异从图4可以看出，各个品种三个时期的ETR值均是开花期最高，且以太原406为代表的几个品种开花期ETR值较前两个时期增幅极显著(P0.01)。方差分析表明各时期品种间差异显著(P0.05)。孕穗期以太原10604最高，与之差异比较小的品种有太原13606、太原14106、太原14406、太原10506、太原10706、太原3706、太原4506、太原406、太原11406、太原9906；抽穗期ETR值比太原10604显著高的品种有太原3906、太原3706、太原4906、太原4706、太原4006；开花期显著高于太原10604的品种有太原3906、太原4506、太原406、太原606、太原11206等。2.2小麦旗叶光合特性参数的差异2.2.1 不同品种不同时期Pn的差异从图5可以看出，各品种在三个时期的净光合速率大多呈现逐渐升高的趋势，在开花期增幅最大的是太原4006、太原606、太原4906。方差分析表明，各个时期内品种间差异都显著(P0.05)，同一品种不同时期间差异也显著(P0.05)。LSD分析表明，孕穗期光合速率值显著大于太原10604的品种有太原4006、太原4906、太原11206、太原4706；抽穗期光合速率值显著大于太原10604的品种有11206、太原14406、太原14106、太原506、太原3706；开花期光合速率值显著高于太原10604的品种有太原4006、太原4906、太原606、太原4706、太原14106、太原14406。2.2.2 不同品种不同时期EVAP差异由图6可以看出，除太原13606外，其他品种蒸腾速率都呈升高趋势，尤其是开花期较前两个时期增幅比较大；方差分析表明，各时期不同品种间都达到显著差异（P0.05），各品种不同时期间，开花期与其它两个时期的差异也显著（P0.05）。LSD分析表明，孕穗期蒸腾速率值显著低于太原10604的品种有太原506、太原14006、太原13606 （P0.05）；抽穗期蒸腾速率值显著低于太原10604的品种有太原3906、太原10706、太原4706（P0.05），开花期蒸腾速率值低于太原10604的品种只有太原13606，且差异不显著（P0.05）。2.2.3 不同品种不同时期水分利用效率（WUE）的差异方差分析表明各时期水分利用率品种间差异显著（P0.05）。由图7结合LSD法分析结果可以看出，孕穗期18个新品种的水分利用率都低于太原10604，与太原10604水分利用率差异不显著的品种有太原3906、太原13606、太原4706、太原4506、太原4906、太原14006；抽穗期水分利用率品种间差异显著，除太原13606、太原3906、太原4006外其他品种都不低于太原10604，其中太原3706水分利用率达到最高值；开花期水分利用率较之前两个时期有所下降，太原14406太原10706显著（P0.05）低于太原10604，其他品种与太原10604差异不显著。图4 不同品种不同时期的ETRFig.4 ETR of different varieties of winter wheat in different periods图5不同品种不同时期的PnFig.5 Pn of different varieties of winter wheat in different periods图6 不同品种不同时期的EVAPFig.6 Evapration rate of different varieties of winter wheat in different periods图7 不同品种不同时期水分利用率Fig.7 Water use efficiency of different varieties of winter wheat in different periods3讨论光能转化特性，是光合作用研究领域中的重要问题之一。选择光能转化特性优良的品种，是育种工作的首要任务。小麦籽粒碳水化合物有一半来自旗叶包括叶鞘穗下节间和穗的光合作用【19】许多研究结果表明：在同一品种的不同叶位叶片中，其叶绿体的光合效率是不同的【19】植物体有机物运转的基本规律是：就近供应和同侧运输。所以对于小麦来说旗叶在其穗部物质积累中的贡献应该最大。基于此，本文研究的对象是19种冬小麦植株的旗叶。叶绿素荧光动力学是指经过暗适应的绿色植物材料, 当转到光下时其体内的叶绿素荧光强度会有规律地随时间变化。叶绿素荧光动力学技术在测定叶片光合作用过程中, 表达光系统对光能的吸收、传递、耗散、分配等方面具有独特的作用。叶绿素荧光参数具有反映植物光合作用“内在性”的特点, 因而在植物生态、作物抗性生理和育种栽培中得到广泛应用, 显示出多方面的应用前景 17 。有研究表明, 作物不同品种间叶绿素荧光参数的差异主要是由于基因型差异造成的, 因此, 可以利用叶绿素荧光分析系统, 测定作物叶片的光合作用效率,作为选育和鉴定优良品种的重要指标【18】。Fv/Fm表示经过暗适应的叶片, 所吸收的光量子中用于光化学反应的比值。没有遭受环境胁迫并经过充分暗适应的植物叶片PS最大的或潜在的量子效率指标，是比较接近的，都在0.8-0.85之间。本研究的小麦品种各个时期的Fv/Fm值都在这一范围内，表明同一时期各个小麦品种，以及同一品种不同时期 叶片对受光抑制反应程度近似, 在外界条件适宜时, 品种间光合电子由PSII反应中心向原初电子受体QA、QB 和质体醌PQ 库传递效率相近。 PSII= (Fm- Fs)/Fm，即线性电子传递的量子效率， PSII实际的电子传递的量子效率,常用来反映电子在PSI与PSII的传递情况,不仅与碳同化有关,也与光呼吸及依赖O2 的电子流有关。由本试验结果可以看出高产的品种太原10604各个时期的PSII都比较高，说明这一指标高可能是高产品种的一个特征，基于此推想太原406太原13606太原3706太原14406也可能是高产品种。非光化学淬灭NPQ反映的是PSII天线色素吸收的光能不能用于光合电子传递而以热的形式耗散掉的光能部分. 当PSII反应中心天线色素吸收了过量的光能时,如不能及时地耗散将对光合机构造成失活或破坏,所以非光化学淬灭是一种自我保护机制,对光合机构起一定的保护作用。太原10604各时期的在一般水平上，三个时期NPQ值的平均数最低的几个品种是太原13606太原4006太原11206，表明这几个品种叶片非辐射能的耗散程度相对较低有助于将获得的光能较充分地用于光合作用暗反应, 光能利用效率高。ETR代表表观光合电子传递速率，太原3906、太原3706、太原406、ETR值最高，说明这些品种可以将PS和PSI的高能电子经过电子传递链进行高效传递, 促进光合作用快速进行。光合作用是作物水分利用的一个综合指标, 而旗叶光合速率(Pn) 是鉴定小麦水分利用效率大小的一个光合指标。本研究中各材料的旗叶在生长的不同时期, 孕穗期至开花期其光合速率不同, 开花期PN值大于前两个时期，这符合周竹青等的研究结果：不同生育期净光合速率的变化为单峰曲线,大多数品种Pn 高峰出现在乳熟期。许多作物来说，水分是产量的限制因素之一。一般认为，气孔是为植物在进行光合作用的同时控制水分蒸发进化而来的，植株在进行光合作用的时候不可避免要进行蒸腾作用。本研究表明开花期的蒸腾速率在各品种中都是显著增高的，这是因为开花期小麦植株发育成熟功能完善，气孔开度和气孔导度随之增大，此外开花期测定前两天刚给小麦浇过水也是一个重要因素叶片水平水分利用效率是群体水平水分利用效率的基础, 群体水平水分利用效率与产量关系更为密切。在目前水资源日益紧缺的今天培育水分利用率较高的小麦品种，显得意义更加重大。本研究结果表明，以太原10604为标准大多数品种的水分利用率都与之相差不大有的品种如太原4006较低。综上所述，本文从旗叶光能吸收、传递、转化特性等方面进行了探讨,分析了不同冬小麦品种光合作用内在机理方面的差异, 综合叶绿素荧光参数和光合作用参数可以对几个冬小麦品种(系)作出初步评价:太原4706光能利用率高、光合热耗散能低, 净光合速率和水分利用效率较高；太原14006光能利用率一般，光合热耗散却是最高，净光合速率和水分利用率在19个品种的平均数以下。结合各个指标参数对19个品种进行加权平均得出优良程度的顺序是:太原4706太原4906太原406太原10604太原3706太原13606太原4506太原14106太原4006太原11206太原11406太原14406太原3906太原9906太原606太原506太原10506太原10706太原14006。依据光合特性的差异分析得出, 冬小麦旗叶光合功能强, 可以提高的活性和光化学最大效率, 增加开放部分的比例及光合电子传递速率和总的光化学量子产额, 降低非辐射能耗散, 把叶片吸收的光能充分地用于光合作用, 从而有利于冬小麦灌浆期籽粒获得充足的光合产物。冬小麦不同品种本身利用光能的效率的不同, 导致光合作用的程度不同, 然后在产量和生物量上表现出来。本研究仅选取了一年内小麦生长的三个时期的试验结果, 由于同一品种叶绿素荧光参数和光合特性在不同年份会存在一定差异,另据陈友军等的研究结果表明，开花至灌浆前期高起点Fv/Fm和Fv/Fo，qP 及开花期较高的PSII, 是奠定小麦产量、籽粒淀粉含量和淀粉产量的基础,而本文只研究了孕穗期抽穗期开花期。实验在小麦大田中进行有许多难以控制的随机因素干扰试验结果。因而试验数据需要重复和进一步充实，此技术在筛选作物品种中的应用也还有待于进一步研究。参考文献: 1 林先明, 顿得银, 谢玲玲. 甘薯叶绿素含量的遗传特性研究J . 国外农学杂粮作物, 1999, 19 (2) : 1317. 2 梁颖, 李加纳, 唐章林. 油菜光合生理指标与产量的关联分析J . 西南农业大学学报, 1999, 21 (3) : 244247. 3 KitajmaM , W L Bulter. 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According to the difference of the photosynthesis characteristics, the analysis showed that: The Chlorophyll fluorescence parameters (Fv/Fm , qN , PSII , etc. ) had greater differences among different varieties, which caused difference of the wheat leaf and crop colonys light energy utilization ratio, speed of photosynthesis and yield. These varieties containing Taiyuan 4706, Taiyuan 4906 and Taiyuan 13,606 are the preferred varieties for its photosynthetic characteristics such as solar energy utilization, and high photosynthetic energy and low heat dissipation, net photosynthetic rate and high water use efficiency Key words: Winter wheat; Chlorophyll fluorescence parameters; Photosyn- thesis characteristics后记 俗话说：一个好汉，三个帮，我们生活在社会中，时时刻刻都离不开别人的帮助。笔者在本研究过程中以及毕业论文的撰写过程中，得到过许多人的帮助和支持：指导老师魏老师悉心教导、指点我们做实验，一遍又一遍不厌其烦地指导我们修改论文，她对学生严格要求，对学问一丝不苟，对工作兢兢业业的精神和作风将使我们终生受益；同组的同学的团结合作密切配合是我能顺利完成实验的又一保障。 信息时代人借助外界工具的能力不断加强，电脑以及各式新型仪器给我们的学习、研究带来极大的便利。在这段时间里我学会了使用一些常用办公软件，还了解了一下目前应用较广的SPSS统计分析软件。更重要的是我对学习新事物产生了极大的兴趣，对自己的学习能力充满了信心。摘要1关键词11材料与方法11. 1试验材料.11.2测定项目及测定方法11.2.1 叶片荧光动力学参数测定21.2.2 光合速率，蒸腾速率和气孔导度等的测定21.2.3 统计分析22结果与分析22.1小麦旗叶绿素荧光动力学参数的差异22.1.1 不同品种不同时期的Fv/Fm的差异22.1.2 不同品种不同时期的PSII的差异22.1.3 不同品种不同时期的NPQ值的差异32.1.4 不同品种不同时期的ETR的差异32.2小麦旗叶光合特性参数的差异4