环境生物化学基础 第8章 糖代谢ppt课件

第八章 糖代谢,第一节 生物体内的糖类,糖是自然界中含量最丰富，分布最广的生物分子。 糖主要是由C、H和O三种元素组成，可以用通式 (CH2O)n表示。 糖类是多羟基的醛或多羟基的酮及其缩聚物和某些衍生物的总称。 糖类可以分为单糖、寡糖、多糖和复合糖四类。,一、生物体内的糖类 （一）单糖 单糖是糖类中最简单的一种，是构成寡糖和多糖的基本单位，不能再水解成更小分子的糖。 分为丙糖、丁糖、戊糖、已糖和庚糖。,葡萄糖是醛糖的典型代表，而果糖是酮糖的重要代表。在水溶液中糖具有变旋现象，因为链状结构形成了环状结构。以下是这些糖环状结构的对比，为了简化表示，“”代表羟基。,3、乳糖 乳糖主要存在于哺乳动物的乳汁中，人乳中乳糖含量为6-8，牛乳中含量为4-6。乳糖由1分子-D-半乳糖与1分子D-葡萄糖以（14）糖苷键结合而成。乳糖分子中仍存在自由的半缩醛羟基，也是还原性二糖，亦具有变旋现象。,（三）多糖 多糖是一类分子结构很复杂的碳水化合物，一般由10个以上的单糖分子缩合而成。 按照组成的单糖单位的不同，可以分为同多糖和杂多糖。同多糖是由同一种单糖所组成，而杂多糖则由一种以上的单糖或衍生物组成。,1、淀粉 淀粉是由直链淀粉与支链淀粉所组成的混合物。淀粉几乎存在于所有绿色植物的组织中，是植物中最重要的贮藏多糖，是人类粮食及动物饲料的重要来源。 直链淀粉能溶于热水，它是一条长而不分枝的链，大约由1001000个-D-葡萄糖以（14）糖苷键结合而成。,支链淀粉是带有分支的淀粉。相对分子质量比直链淀粉大，在100 0001 000 000之间。支链淀粉的分支长度平均为2432个葡萄糖残基，支链数目可达5070个。每条支链和主链都是以（14）糖苷键连结的，仅仅是支链和主链之间连接点由（16）糖苷键连结。支链淀粉遇碘显紫色或紫红色。,2、糖原 糖原是动物细胞中的主要贮藏多糖，常又称动物淀粉。糖原和支链淀粉的结构类似，大约每8-12个葡萄糖残基就会出现一个分枝，比支链淀粉的分支更多，更短。糖原无还原性，与碘作用呈棕红色。糖原能溶于水，但不溶于乙醇及其他有机溶剂。,3、纤维素 纤维素是构成植物细胞壁的重要成分，是植物中最广泛的骨架多糖。 纤维素和直链淀粉的结构类似，无分支，是一条螺旋状的长链。纤维素中是（14）糖苷键。,（四）复合糖 复合糖又称结合糖，是由糖和非糖物质结合而成。如：糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等。 1、糖蛋白 糖蛋白是糖和蛋白质的共价结合的复合糖。一般以蛋白质成分为主，其总体性质更接近蛋白质。 糖蛋白可分为O 型糖蛋白和N 型糖蛋白。,2、蛋白聚糖 蛋白聚糖是一类特殊的复合糖。它是细胞外基质的主要成分，由蛋白质和糖胺聚糖通过共价键相连。糖的比例高于蛋白质。 糖胺聚糖是一类含氮的杂多糖，以氨基已糖和糖醛酸组成的二糖单位为结构单元。构成蛋白聚糖的糖胺聚糖有硫酸软骨素、硫酸角质素、透明质酸和肝素等。,软骨蛋白聚糖聚集体，形状象一个刷子。其中以一条透明质酸链为主链，“刷毛”由核心蛋白和硫酸软骨素、硫酸角质素等共价相连，而“刷毛”则通过非共价键由核心蛋白结合于透明质酸链的主链上。,（五）多糖的综合利用 多糖是构成生命有机体的重要组分，并在控制细胞分裂、调节细胞生长以及维持生命有机体正常代谢等方面具有重要作用。 目前多糖的研究与开发已日益受到关注。除了在传统的医药和食品工业领域的广泛应用外，目前还大量应用于工业废水处理、清洁用品、纺织上浆、造纸、选矿、炸药工业等领域。,二、糖类的消化与吸收 （一）糖类的消化 大分子的淀汾不能直接被动物和人体吸收，需要经过消化变成小分子的单糖，才能被吸收及转运。 唾液中的淀粉酶将淀粉分解为糊精和少量的麦芽糖。在小肠中，胰液中的淀粉酶水解，产生麦芽糖和极限糊精。再由麦芽糖酶和极限糊精酶的作用，生成葡萄糖。,（二）单糖的吸收 单糖的吸收是一种消耗能量主动运输的过程，包括需Na+和不需Na+的两种转运机制，这两种转运机制可分别被根皮苷和细胞松驰素所抑制。 最终没有被消化的二糖、寡糖及多糖不能被吸收，它们经肠道细菌的分解后，以酸、CH4、CO2或H2的形式放出或再进入代谢。,第二节 双糖和多糖的酶促降解 （一）蔗糖的酶促降解 蔗糖由葡萄糖和果糖以，-1，2-糖苷键结合而成的，它是一种非还原糖。在蔗糖酶的作用下，水解成葡萄糖和果糖。蔗糖为右旋糖，水解生成葡萄糖和果糖的混合液，旋光度发生改变，比旋由正值变为负值，所以蔗糖酶又称转化酶。,（二）麦芽糖的酶促降解 麦芽糖是由两个葡萄糖通过（14）糖苷键连接而成的双糖，其具有还原性。在麦芽糖酶催用下分解成两个分子的葡萄糖。麦芽糖酶有多种同工酶。 （三）乳糖的酶促降解 乳糖由半乳糖与葡萄糖以（14）糖苷键结合而成，具有还原性。乳糖由半乳糖苷酶分解为葡萄糖和半乳糖。,二、淀粉的酶促降解 （一）淀粉的水解 淀粉经唾液中的淀粉酶作用，其中一部分水解形成糊精和少量的麦芽糖，进入小肠后，再由胰液中的淀粉酶、小肠中的糊精酶和麦芽糖酶共同水解，生成葡萄糖。 在麦芽、大豆、甘薯及某些微生物中还有一种淀粉酶，淀粉酶也能水解（14）葡萄糖苷键，从淀粉的非还原端依次切下两个葡萄糖单位，产物是麦芽糖。不能水解（16）葡萄糖苷键。,（二）淀粉的磷酸解作用 淀粉还可以通过磷酸解的作用方式降解，淀粉的磷酸化酶可以催化淀粉的非还原端与磷酸作用，分解生成1磷酸葡萄糖。磷酸化酶有两种同工酶，以二聚体或四聚体形式存在。该酶可以彻底降解直链淀粉，但是降解支链淀粉时需要转移酶和脱支酶的参与。 淀粉（n）+ Pi1磷酸葡萄糖 + 淀粉（n-1）,三、糖原的酶促降解 糖原是动物体中葡萄糖的贮存形式。当体内能量供应不足时，糖原降解生成葡萄糖而进入分解代谢产生ATP。细胞内糖原的降解是从糖原的非还原性末端开始，由糖原磷酸化酶催化磷酸解的过程。,转移酶将连接于分支点上4个葡萄糖基的其中三糖单位，转移至另一个葡聚四糖链的末端，使分支点仅留下一个（16）糖苷键连接的葡萄糖残基。再由糖原脱支酶水解（16）糖苷键切下糖原分枝，使支链淀粉的分支结构变成直链结构。,四、纤维素的酶促降解 纤维素可以由纤维素酶来分解。动物细胞不能生成纤维素酶，纤维素酶只能由微生物产生，纤维素酶水解纤维素的（14）糖苷键，产物为纤维二糖和葡萄糖。某些食草动物（如牛、羊等）可以利用纤维素，就是因为它们的肠道细菌可以生成纤维素酶。 因为纤维素有促进人体肠道蠕动，利于粪便排出等重要的功能，所以现在我们把纤维素称为第七营养素。,第三节 糖酵解 在无氧的条件下，通过酶将葡萄糖降解成丙酮酸并生成少量ATP的过程，称为糖酵解，是在细胞质中进行的，它是动物、植物、微生物细胞中葡萄糖分解产生能量的共同代谢途径。 糖酵解的研究是从酒精发酵的研究开始的。1940年，酵解的全过程才被全面了解。其中G. Embden、O. Meyerhof和J. Parnas等人贡献最大，为了纪念他们，也将酵解称为EMP途径。,一、糖酵解的过程 （一）准备阶段（葡萄糖生成磷酸丙糖） 1、葡萄糖被ATP磷酸化为葡萄糖-6-磷酸 已糖激酶催化，消耗1分子ATP，需要有Mg2+参与。,2、葡萄糖-6-磷酸异构生成果糖-6-磷酸 由磷酸葡萄糖异构酶所催化。这是一个可逆反应，此反应标准自由能变化很小。反应中间物是酶结合的烯醇化合物，反应方向是由底物与产物含量水平来控制。,3、果糖-6-磷酸被ATP磷酸化为果糖-1,6-二磷酸 果糖-6-磷酸经磷酸果糖激酶所催化，将ATP上的磷酸基团转移到果糖-6-磷酸的碳l位上形成果糖-1,6-二磷酸。,4、果糖-1,6-二磷酸的裂解 果糖-1,6-二磷酸在醛缩酶的催化下，C3和C4之间键断裂生成磷酸二羟丙酮和甘油醛-3-磷酸。但在正常细胞内，由于甘油醛-3-磷酸不断进入分解代谢过程，导致其浓度大大降低，所以反应主要向裂解方向进行。,5、磷酸丙糖互变 在磷酸丙糖异构酶的催化下磷酸二羟丙酮迅速转化成甘油醛-3-磷酸。因为果糖-1,6-二磷酸裂解形成的两个磷酸三碳糖中，只有甘油醛-3-磷酸能继续进入糖酵解途径。,（二）放能阶段（磷酸丙糖生成丙酮酸） 1、甘油醛-3-磷酸氧化并磷酸化为甘油酸-1,3-二磷酸 甘油醛-3-磷酸被磷酸甘油醛脱氢酶所催化，形成甘油酸-1,3-二磷酸。需要有NAD和无机磷酸的参与。,2、甘油酸-1,3-二磷酸释放能量转变成甘油酸-3-磷酸 磷酸甘油酸激酶催化甘油酸-1,3-二磷酸转变成甘油酸-3-磷酸，并生成ATP，反应时需要Mg2+参与。,3、甘油酸-3-磷酸变位成甘油酸-2-磷酸 磷酸甘油酸变位酶催化磷酸基团从甘油酸-3-磷酸的碳3位移至碳2位。一般催化分子内化学基团位置移动的酶都称为变位酶。为糖酵解过程下一步产生高能磷酸化合物作准备。,4、甘油酸-2-磷酸脱水转变成磷酸烯醇式丙酮酸 甘油酸-2-磷酸由烯醇化酶催化脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸。这是一个可逆反应，反应需有Mg2+或Mn2+等离子的存在下，烯醇化酶才有活性。烯醇化酶分子量为88 000，由二个亚基组成的二聚体。氟离子是该酶的强抑制剂。,5、磷酸烯醇式丙酮酸释放能量转变成丙酮酸 丙酮酸激酶催化磷酸烯醇式丙酮酸生成烯醇式丙酮酸，同时生成1分子的ATP，又是一个底物水平的磷酸化反应。反应不可逆，需要K，Mg2或Mn2参与。 烯醇式丙酮酸不稳定，不需要酶的催化就可以迅速自动分子重排形成丙酮酸。,葡萄糖酵解的总反应式为：,二、丙酮酸的酵解转化 （一）丙酮酸在无氧条件下分解为乳酸 糖酵解产生的丙酮酸，接受酵解过程中第6步磷酸甘油醛脱氢酶形成的NADH上的氢，在乳酸脱氢酶催化下，形成乳酸。,（二）丙酮酸在无氧条件下生成乙醇 酒精发酵或乙醇发酵，是在无氧条件下，酵母菌将糖酵解生成的丙酮酸转变为乙醇的过程。,三、糖酵解过程的能量衡算与生物学意义 （一）糖酵解过程的能量衡算 糖酵解的第一阶段，经过5步，将一分子的葡萄糖转变为两分子的磷酸三碳糖，消耗2分子ATP。所以糖酵解的第一阶段为耗能阶段，而第二阶段的后5步则为产能阶段。葡萄糖酵解第二阶段一共生成了4分子ATP，由于第一阶段消耗2分子ATP，因此净生成2分子ATP。,（二）糖酵解的生物学意义 1. 在缺氧的情况下快速释放能量，使生物有机体仍能进行生命活动，这对于某些组织器官显得尤为重要，如肌肉收缩等。 2. 成熟的红细胞没有线粒体，完全依赖糖酵解提供能量。 3. 对于某些代谢极为活跃的组织器官而言，即使不缺氧也常由糖酵解提供部分能量，如神经、白细胞、骨髓等。 4. 糖酵解过程的中间代谢产物可为生物有机体中其它物质合成提供碳骨架。,四、糖酵解的调节 糖酵解途径中，有三步是不可逆反应，分别由己糖激酶，磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶所催化。这三种酶都是调节酶，这三步反应都是调控步骤。 （一）己糖激酶的调控 葡萄糖-6-磷酸是己糖激酶的别构抑制剂。当磷酸果糖激酶被抑制时，常常使葡萄糖-6-磷酸积累，因此进一步别构抑制己糖激酶的活性，从而减缓酵解速度。己糖激酶还受脂代谢的调控，乙酰CoA和脂肪酸均具有抑制其活性的作用。,（二）磷酸果糖激酶的调控 己糖激酶可以控制糖酵解的入口，丙酮酸激酶调节糖酵解的出口，但磷酸果糖激酶却是糖酵解途径中最重要的调节酶。ATP是磷酸果糖激酶的底物，也是该酶的别构抑制剂。 果糖-2，6-二磷酸(F2, 6BP) （三）丙酮酸激酶的调控 果糖-1，6-二磷酸是丙酮酸激酶的别构激活剂，ATP、乙酰CoA和脂肪酸则能抑制该酶的活性。,五、其他单糖进入糖酵解途径 (一)果糖进入糖酵解途径,（二）半乳糖进入糖酵解途径,（三）甘露糖进入糖酵解途径,第四节 三羧酸循环 一、丙酮酸的氧化脱羧 （一）丙酮酸脱氢酶系组成及丙酮酸氧化脱羧反应 丙酮酸氧化脱羧形成乙酰CoA的反应是由丙酮酸脱氢酶系催化的。这是一个多酶体系，其中包括三种酶：丙酮酸脱羧酶（E1），二氢硫辛酸转乙酰基酶（E2）和二氢硫辛酸脱氢酶（E3）。另外还包括6种辅助因子：焦磷酸硫胺素(TPP)、硫辛酸、FAD、NAD+、CoA和Mg2+。,（二）丙酮酸脱氢酶系的调节 1、产物对酶的反馈调节 2、共价修饰调节,二、三羧酸循环的过程 （一）乙酰CoA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸 乙酰辅酶A和草酰乙酸在柠檬酸合酶催化下生成柠檬酸。这是一步放能的反应，乙酰CoA的高能硫酯键断裂提供反应所需能量，放出的大量自由能有利于循环途径的开始。,（二）柠檬酸异构化生成异柠檬酸 这是一步可逆的同分异构化反应，反应的过程可分为两步，先脱水，然后又加水，从而改变柠檬酸分子内羟基的位置，生成异柠檬酸。由于反应中间产物为顺乌头酸，因此该酶命名为顺乌头酸酶。,（三）异柠檬酸氧化脱羧生成-酮戊二酸 异柠檬酸在异柠檬酸脱氢酶催化下生成-酮戊二酸。这是三羧酸循环中第一次氧化反应，也是第一次脱羧作用。反应分两步，中间物是草酰琥珀酸。它是一个不稳定的-酮酸，不离开酶分子，与酶结合自发脱羧形成-酮戊二酸。,（四）-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰-CoA -酮戊二酸在-酮戊二酸脱氢酶系的催化下生成琥珀酰辅酶A。这是三羧酸循环中第二次的氧化脱羧。,（五）琥珀酰-CoA硫酯解生成琥珀酸 琥珀酰-CoA在琥珀酸硫激酶或称为琥珀酰CoA合成酶的催化下生成琥珀酸。,（六）琥珀酸脱氢生成延胡索酸 这是三羧酸循环中的第三次氧化脱氢。这次氧化脱氢和前两次不一样，因为该反应自由能变化不足以还原NAD。脱下的氢传给酶的辅基FAD，生成FADH2。反应生成的延胡索酸是反丁烯二酸，顺丁烯二酸又叫马来酸，对生物体有毒，不能参加代谢。,（七）延胡索酸水化生成苹果酸 延胡索酸酶具有高度的立体异构特性，只催化反式双键的水化作用，羟基只加在延胡索酸双键的一侧。用同位素标记的实验可以证明，H和OH以反式加成，因此形成的苹果酸为L型。,（八）苹果酸脱氢生成草酰乙酸 L苹果酸由苹果酸脱氢酶催化生成草酰乙酸。这是三羧酸循环最后一步，也是整个过程第4次氧化脱氢。,三、丙酮酸氧化脱羧与三羧酸循环的能量衡算 乙酰CoA进入三羧酸循环，脱氢生成3分子NADH和1分子FADH2。因此每一次循环共产生7.5十1.5十110分子ATP。 丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA生成1分子NADH，2.5十1012.5分子ATP。 每分子葡萄糖经酵解可以产生2分子丙酮酸，2分子ATP和2分子NADH。生成3分子ATP或5分子ATP。 每分子葡萄糖经糖酵解，丙酮酸氧化脱羧，三羧酸循环及电子传递氧化磷酸化4个阶段共产生2 + 3或5 + 212.530或32个ATP分子。,四、三羧酸循环的生物学意义 三羧酸循环是生物氧化产生能量的主要机制。 2. 三羧酸循环是糖，脂和蛋白质三种主要有机物在体内彻底氧化的共同代谢途径。 3. 三羧酸循环是体内三种主要有机物代谢联系和互变的枢纽。,五、三羧酸循环的回补反应 草酰乙酸的浓度对于三羧酸循环启动非常重要，一旦草酰乙酸的浓度下降，势必影晌三羧酸循环的进行。因此三羧酸循环的这些中间产物必须不断补充，特别是对草酰乙酸的补充，才能维持三羧酸循环的正常进行。 （一）丙酮酸羧化成草酰乙酸,（二）磷酸烯醇式丙酮酸转化成草酰乙酸 磷酸烯醇式丙酮酸在磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶的催化下，羧化生成草酰乙酸。这个反应主要存在于心脏、骨骼肌等器官组织中。,（三）苹果酸酶催化的草酰乙酸 丙酮酸在苹果酸酶的催化，羧化生成苹果酸，可再由苹果酸脱氢酶催化生成草酰乙酸。该反应广泛存在于动植物和微生物。,（四）天冬氨酸转化为草酰乙酸 天冬氨酸通过转氨酶的转氨作用可以形成草酰乙酸。其反应将在蛋白质代谢中进行详述。,六、三羧酸循环的调节 三羧酸循环是生物体中的核心代谢，其过程必然会受到严格而精细的调节控制。 1. 本身系统的调节 三羧酸循环有三个调控酶：柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶和酮戊二酸脱氢酶。 2. 其他调节机制,七、糖的有氧氧化与无氧氧化比较 糖的无氧氧化是将一分子6碳的葡萄糖分解为3碳的乳酸或生成乙醇和CO2，净生成2分子ATP。其主要的调控部位是糖酵解的三个关键酶：己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。 糖的有氧氧化将葡萄糖彻底氧化分解为CO2。包括无氧氧化中糖酵解的过程，再加上线粒体中所发生的丙酮酸氧化脱羧、三羧酸循环及电子传递氧化磷酸化。糖的有氧氧化释放的能量比无氧氧化多很多，共生成30或32个ATP。,八、乙醛酸循环 乙醛酸循环只存在于植物和微生物中，动物体内并没有这种途径。乙醛酸循环是一条四碳单位的合成途径，相当于把2个分子的乙酰CoA合成为四碳的琥珀酸的过程。由于乙醛酸循环过程中出现了一个中间代谢物乙醛酸，因此而得名。,第五节 磷酸戊糖途径 葡萄糖在体内分解的主要途径有糖酵解、三羧酸循环等。实验证明葡萄糖还有其他氧化分解的代谢途径。广泛存在于动植物体内的磷酸戊糖途径是糖代谢的第二条重要途径，又称磷酸已糖旁路。 一、磷酸戊糖途径的代谢过程 磷酸戊糖途径一般可分为两个阶段。,（一）氧化阶段 1. 6磷酸葡萄糖在6磷酸葡萄糖脱氢酶催化下脱氢生成6磷酸葡萄糖酸内酯，反应以NADP为氢受体形成NADPH。,2. 6磷酸葡萄糖酸内酯在专一的内酯酶催化下水解成6磷酸葡萄糖酸。,3. 6磷酸葡萄糖酸在6磷酸葡萄糖酸脱氢酶催化下，脱氢脱羧生成5磷酸核酮糖，再一次生成NADPH。,（二）非氧化阶段 1. 5磷酸核酮糖由磷酸核糖异构酶催化，同分异构化生成5磷酸核糖。,2. 5磷酸核酮糖由磷酸戊糖差向异构酶催化，转化生成5磷酸木酮糖。,3. 5磷酸木酮糖由转酮酶催化，将二碳单位转给5磷酸核糖形成3磷酸甘油醛和7磷酸景天庚酮糖。,4. 7磷酸景天庚酮糖由转醛酶催化，将三碳单位转给3磷酸甘油醛生成6磷酸果糖和4磷酸赤藓糖。这是一个转醛反应，转醛酶将酮糖上的三碳单位转到另一个醛糖的1号位碳上。,5. 5磷酸木酮糖和4磷酸赤藓糖由转酮酶催化，经转酮反应生成成6磷酸果糖和3磷酸甘油醛。,磷酸戊糖通过一系列的转酮反应及转醛反应，生成糖酵解途径的中间产物6磷酸果糖和3磷酸甘油醛。其中的6磷酸果糖由磷酸葡萄糖异构酶催化，再同分异构化转变为6磷酸葡萄糖。而3磷酸甘油醛可以异构化变为磷酸二羟丙酮，两者再通过醛缩酶的催化，合成1，6磷酸果糖，经6磷酸果糖而生成6磷酸葡萄糖。,二、磷酸戊糖途径的能量衡算与生物学意义 （一）磷酸戊糖途径的能量衡算 生物体主要通过糖酵解、三羧酸循环等过程来提供能量。而磷酸戊糖途径主要是产生NADPH，为生物合成提供还原力。但在某些情况下，上述过程受阻，则磷酸戊糖途径也可成为体内的主要供能形式。 如果是6分子6磷酸葡萄糖，通过磷酸戊糖途径可产生6分子CO2和2分子3磷酸甘油醛，另有4分子6磷酸葡萄糖重新形成。其总结果是，1分子六碳的6磷酸葡萄糖通过两次磷酸戊糖途径，完全降解生成6分子CO2，过程中生成了12分子的NADPH，可产生30个ATP。,（二）磷酸戊糖途径的生物学意义 1. 磷酸戊糖途径产生NADPH，为生物合成提供重要的还原力。 2. 磷酸戊糖途径为各种单糖的相互转变提供条件。 3. 必要时供应能量。 4. 磷酸戊糖途径将组织内糖的有氧分解和无氧分解紧密的联系起来。,三、磷酸戊糖途径的调节 6磷酸葡萄糖脱氢酶是磷酸戊糖途径的限速酶。NADP是该酶的别构激活剂，NADPNADPH的比值决定了6磷酸葡萄糖能否进入磷酸戊糖途径。 磷酸戊糖途径和糖酵解途径可以通过重要的中间代谢物，紧密地联系在一起。6磷酸葡萄糖的去路，可以受到机体对NADPH、5磷酸核糖和ATP不同需要的调节。,第六节 糖异生作用 一、糖异生作用的概念 葡萄糖是生物体中重要的能量物质，在新陈代谢中占有中心位置。人体中有些器官和组织是以葡萄糖作为唯一的或主要的燃料，对葡萄糖有高度的依赖性。 在正常情况下，葡萄糖的量是足够的，但是如果机体处在饥饿状态下，则必须从非糖物质合成葡萄糖，以补充体内糖供应的不足。这种从非糖物质合成葡萄糖的过程即为葡萄糖的异生作用。,二、糖异生作用的生化过程 从丙酮酸到葡萄糖的代谢中有7步是和糖酵解共同的可逆反应，只有3步是不可逆步骤。葡萄糖的异生作用必须克服从丙酮酸到葡萄糖的3个不可逆反应中的能量障碍，由区别于糖酵解的另外一些酶来催化这3步不同的步骤。 （一）由丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸 1、 丙酮酸生成草酰乙酸 丙酮酸由丙酮酸羧化酶催化生成草酰乙酸。,2、 草酰乙酸转变成苹果酸,3、 细胞质中的苹果酸再氧化生成草酰乙酸 从线粒体转运出来的苹果酸，又被细胞质中的苹果酸脱氢酶再氧化形成草酰乙酸。,4、 草酰乙酸生成磷酸烯醇式丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶催化草酰乙酸形成磷酸烯醇式丙酮酸，反应需GTP提供能量。,从丙酮酸生成磷酸烯醇式丙酮酸的反应式为：,（二）果糖-1,6-二磷酸转变成果糖-6-磷酸,（三）葡萄糖-6-磷酸转变成葡萄糖,葡萄糖异生作用的总反应式为：,四、糖异生作用的生物学意义 1. 保证血糖浓度的相对恒定 2. 与乳酸作用密切 Cori循环 3.协助氨基酸代谢 4.促进肾小管泌氨的作用,五、糖异生作用的调节 （一）丙酮酸羧化酶的调节 （二）果糖-1,6-二磷酸酶的调节 （三）激素对糖异生作用的调节,第七节 蔗糖和多糖的生物合成 一、光合作用 光合作用是糖合成代谢的主要途径。绿色植物、光合细菌或藻类等将光能转变成化学能的过程，即利用光能，由CO2和H2O合成糖类化合物并释放出氧气的过程，称为光合作用。光合作用的总反应式表示如下：,（一）叶绿体及光合色素 1、叶绿体 植物的绿色部分含有叶绿体，叶绿体内含有叶绿素等光合色素，是绿色植物进行光合作用的场所。,2、叶绿素 包括叶绿素a和叶绿素b，光合细菌和藻类中还含有叶绿素c和藻胆色素等。叶绿素是一类含镁的卟啉衍生物，带羧基的侧链与一个含有20个碳的植醇形成酯。,3、类胡萝卜素 类胡萝卜素包括胡萝卜素和叶黄素等。胡萝卜素是一个含有11个共扼双键的化合物，有多个异构体，常见的是-胡萝卜素。 叶黄素是-胡萝卜素衍生的二元醇。,（二）光合作用机制 绿色植物光合作用由光反应和暗反应组成。 1、光反应 (1)光反应系统。 光系统I：PS I是一个跨膜复合物，由13条多肽链及200个叶绿素、50个类胡萝卜素以及细胞色素f、质体蓝素(简写为PC)和铁氧还蛋白(简写为FD)等组成。PS I的反应中心含有130个叶绿素a，它的最大吸收波长为700 nm，所以又称为P700。,光系统：PS包括一个能够捕获光能的复合体，一个反应中心及一个产生氧的复合体。反应中心含有50个叶绿素a，以及质体醌等电子供体和受体。由于反应中心在波长680 nm处有最大吸收，又称为P680。,(2)光反应的电子传递链（光合链）,（3）光合磷酸化 通过光激发导致电子传递与磷酸化作用相偶联合成ATP的过程，称为光合磷酸化。按照光合链电子传递的方式，光合磷酸化可以分为两种形式。 非环式光合磷酸化 环式光合磷酸化,2、暗反应 暗反应是指由光反应产生的NADPH在ATP供给能量情况下，将CO2还原成糖的反应过程。这是一个酶催化的反应过程，不需要光参加，所以称为暗反应。 大多数植物的暗反应中还原CO2的第一个产物是三碳化合物（甘油酸-3-磷酸），所以这种途径称为C3途径。有些植物，如甘蔗和玉米等高产作物，其暗反应还原CO2的产物是四碳化合物（草酰乙酸等），所以称为C4途径。,(1)C3途径 C3途径的反应以循环形式进行，又称为三碳循环。 甘油酸-3-磷酸的形成 甘油酸-3-磷酸生成甘油醛-3-磷酸 甘油醛-3-磷酸生成果糖-6-磷酸 果糖-6-磷酸生成磷酸戊糖和磷酸丁糖 景天庚酮糖-7-磷酸的生成 景天庚酮糖-7-磷酸生成核酮糖-5-磷酸 核酮糖-5-磷酸生成核酮糖-1,5-二磷酸,（