xiaofang第一节基因知道蛋白质的合成.ppt

蛋白质是生命活动的_者和_者,性状的形成离不开_(特别是酶)的作用,_控制生物体的性状,基因_蛋白质_来_性状！,体现,承担,蛋白质,基因,通过指导,的合成,控制,第一节 基因指导蛋白质的合成,第四章 基因的表达,DNA,蛋白质合成,（细胞核）,（细胞质）,核孔,RNA,？,？,(一)DNA和RNA的结构,DNA,RNA,脱氧核糖,核糖,双链,单链,脱氧核苷酸,核糖核苷酸,A G C T,A G C U,脱氧核糖,核糖,磷酸,磷酸,DNA与RNA比较,细胞核,细胞质,RNA 的种类,信使 RNA(mRNA),核糖体 RNA(rRNA),转运 RNA(tRNA),转录遗传信息，蛋白质翻译的模板,运载特定氨基酸,核糖体的组成部分,转录：在细胞核中，以DNA的一条链 为模板，合成mRNA的过程。,DNA的遗传信息是怎么传给mRNA的？,(一)转录：,在_内，以DNA的_为_， 按照_的原则合成_的过程。,一条链,模板,碱基互补配对,mRNA,DNA的一条链（模板链或反义链或信息链或转录链）,游离的核糖核苷酸,以DNA的一条链为模板合成mRNA,组成 mRNA 的核糖核苷酸一个个连接起来,注意碱基配对规律,形成的 mRNA 链，DNA上的遗传信息就传递到mRNA上,mRNA,DNA,细胞质,细胞核,DNA,mRNA在细胞核中合成,细胞质,细胞核,DNA,mRNA通过核孔进入细胞质,mRNA为什么叫做信使RNA？它是谁的信使？,RNA是由基本单位核苷酸连接而成，跟DNA一样能储存遗传信息； RNA一般为单链，比DNA短，能通过核孔，从细胞核转移到细胞质中； RNA与DNA的关系中，也遵循“碱基互补配对原则”； 因此以mRNA为媒介可将遗传信息传递到细胞质中。,为什么mRNA适于作DNA的信使？,因为它是遗传信息的传递者，所以叫做信使RNA。它是DNA的信使。,转录小结,场所: 模板: 原料: 酶和能量: 产物: 特点: 原则:,主要在细胞核,DNA的一条链,四种核糖核苷酸(A、G、C、U）,RNA聚合酶和ATP,单链的mRNA,边解旋边转录,碱基互补配对原则 （A=U，T=A、C=G、G=C）,细胞核,细胞核,完全解旋,只解有遗传效应片段,DNA的两条链均为模板,DNA的一条链为模板,四种脱氧核苷酸,四种核糖核苷酸,解旋酶、DNA聚合酶等,RNA聚合酶等,ATP,ATP,A-T、T-A、C-G、G-C,A-U、T-A、G-C、C-G,半保留复制，边解旋边复制,边解旋边转录,2个子代DNA分子,1个mRNA,mRNA通过核孔进入细胞质中，开始它新的历程翻译。,转录得到的RNA仍是碱基序列，而不是蛋白质。那么，RNA上的碱基序列如何能决定蛋白质中氨基酸的种类、数量和排列顺序呢？mRNA如何将信息翻译成蛋白质？,二、遗传信息的翻译,游离在细胞质中的各种氨基酸，以信使RNA为模板，合成具有一定氨基酸顺序的蛋白质的过程叫做翻译。,DNA和RNA都只含有4种碱基，而组成生物体蛋白质的氨基酸有20种。这4种碱基是怎样决定蛋白质的20种氨基酸的？,如果1个碱基决定1个氨基酸，4种碱基能决定多少种氨基酸？ 如果2个碱基编码一个氨基酸，最多能编码多少种氨基酸？ 一个氨基酸的编码至少需要多少个碱基，才足以组合出构成蛋白质的20种氨基酸？,4种碱基只能决定4种氨基酸，41=4。,二个碱基编码一个氨基酸最多只能编码16种，42=16。,三个碱基决定一个氨基酸只能决定64种，43=64，足够有余。,碱基与氨基酸之间的对应关系,思 考 与 讨 论,密码子：mRNA上决定氨基酸的三个相邻的碱基。（64种）,(1)一个密码子决定一个特定的氨基酸； (2)有的氨基酸可能有一个以上的密码子； (3)起始密码子（2个）、终止密码子 （3个）,特点：,蛋白质的装配机器-,游离在细胞质中的氨基酸，是怎样运送到合成蛋白质的“生产线”上的呢？ 需要搬运工-tRNA,核糖体,运载工具：转运（或转移） RNA（tRNA),天冬氨酸,异亮氨酸,反密码子-,注意：一种tRNA只能识别并转运一种氨基酸,tRNA上3个相邻的碱基（61种）,细胞质中的mRNA,核糖体,mRNA 与核糖体结合,两个氨基酸分子缩合,缩合,甲硫氨酸,一个个氨基酸分子缩合成链状结构,甲硫氨酸,天冬氨酸,tRNA离开，再去转运下一个氨基酸,甲硫氨酸,天冬氨酸,以mRNA为模板形成了有一定氨基酸顺序的蛋白质,甲硫氨酸,天冬氨酸,异亮氨酸,翻译小节,1.场所：,2.条件:,细胞质(核糖体）,(1)模板：mRNA (2)原料：20种氨基酸 (3)能量：ATP (4)酶：多种酶 (5)工具：搬运工或翻译者-tRNA 装配机器-核糖体,3.原则：遵循碱基互补配对原则；由反密码子与密码子配对；,4.结果：形成多肽链（蛋白质）,多肽链合成之后，从核糖体中脱离，再经过盘曲折叠形成一定空间结构，最终形成具有一定功能的蛋白质分子。,遗传信息的表达,DNA上的遗传信息（脱氧核苷酸的排列顺序）,mRNA(核糖核苷 酸的排列顺序),蛋白质（特定的氨基酸顺序）,遗传信息的传递,1个DNA2个DNA,DNA的功能：遗传信息的传递和表达,生物呈现多样性,1.翻译的场所： 2.翻译时的模板： 3.翻译的原料： 4.翻译的起始密码有: 个，终止密码有: 个 5.决定氨基酸的密码子 种。 7.肽链由各相邻的氨基酸通过 连接形成。 8.翻译的条件：,3,61,肽键,2,细胞质的核糖体,mRNA,合成蛋白质的20种氨基酸,酶，ATP、模板、原料,翻译小结,在细胞核中，以DNA的一条链为模板合成mRNA的过程。,以信使RNA为模板，合成具有一定氨基酸顺序的蛋白质的过程,细胞核,细胞质的核糖体,DNA的一条链,信使RNA,DNAmRNA,mRNA蛋白质,含A、U、C、G的4种核糖核苷酸,合成蛋白质的20种氨基酸,信使RNA,有一定氨基酸排列顺序的多肽，进一步加工为蛋白质,是遗传信息的转录,是遗传信息的表达,DNA,RNA,蛋白质,1,3,6,6n,3n,n,碱基数,碱基数,氨基酸数,肽键数,（n-m）,0,重点：弄清基因中的碱基、RNA中的碱基和蛋白质中氨基酸的数量关系,基因中的碱基、RNA中的碱基和蛋白质中氨基酸的数量比为：6：3：1,遗传信息,（）,储存于,mRNA,蛋白质,分类,（）,（）,决定,含有,缩合,属于,RNA,mRNA,rRNA,（）,氨基酸,缩合,转运,DNA,密码子,氨基酸,转录,翻译,tRNA,体现,性状,课堂小结,1、组成人的核酸的碱基和核苷酸各共有（ ） A、5、5 B、5、8 C、8、5 D、4、4,2、组成噬菌体的核酸的碱基和核苷酸各共有（ ） A、5、5 B、5、8 C、8、5 D、4、4,【课堂练习】,3、已知一段信使RNA上有12个A和G，该信使RNA上共有30个碱基，那么转录成信使RNA的这一段DNA分子中应有C和T（ ）个 A、12 B、18 C、24 D、30,4、一个双链DNA分子中碱基A占30%，其转录成的信使RNA上的U为35%，则信使RNA上的碱基A为（ ） A、30% B、35% C、40% D、25%,精氨酸,氨基酸,转运RNA,G,信使RNA,G,G,DNA 双链,5、根据在蛋白质生物合成中遗传信息传递的规律，精氨酸的密码子是_,C,C,C,A,A,T,G,U,C,C G A,第四章基因的表达,第二节基因对性状的控制 ,同一株水毛茛，裸露在空气中的叶和浸 在水中的叶，表现出了两种不同的形态。 讨论： 1.这两种叶形有什么区别？ 水中的叶比空气中的叶要狭小细长一些 2.这两种形态的叶，其细胞的基因组成 一样吗？ 一样 3.你能提出什么问题吗？,为什么细胞的基因组成相同，而性状却表现出明显不同？,根据DNA复制、基因指导蛋白质合成过程，画一张遗传信息的传递方向图,动动手,一、中心法则的提出及其发展,1、1957年克里克提出中心法则：,转录,翻译,DNA,RNA,蛋白质,资料分析,1、1965年，科学家在RNA病毒里发现了一种RNA复制酶，像DNA复制酶能对DNA进行复制一样，RNA复制酶能对RNA进行复制。,2、1970年，科学家在致癌的RNA病毒中发现逆转录酶，它能以RNA为模板合成DNA。,3、1982年，科学家发现疯牛病是由一种结构异常的蛋白质在脑细胞内大量增殖引起的。这种因错误折叠而形成的结构异常的蛋白质，可能促使与其具有相同氨基酸序列的蛋白质发生同样的折叠错误，从而导致大量结构异常的蛋白质形成。,2. 历史的步伐,讨论,1、你认为上述实验证据是否推翻了传统的中心法则，为什么？,2、作为生物学的核心规律之一，中心法则应该全面地反映遗传信息的传递规律。根据上述资料，你认为传统的中心法则是否需要修改？如果需要，应该怎样修改？,3、请根据讨论结果，修改原中心法则图解，建议用实线表示确信无疑的结论，用虚线表示可能正确的结论。,没有，实验证据指出了原有的中心法则没包含的遗传信息的可能传递途径，是对中心法则的补充而非否定,转录,翻译,DNA,RNA,蛋白质,逆转录,n个基因 （脱氧核苷酸序列）,核苷酸排列序列,遗传信息,遗传密码,氨基酸序列,基因、蛋白质与性状有何关系？,3. 中心法则的地位：是生命体系中最核心、最简约、最本质的规律,二、基因、蛋白质与性状的关系,DNA中插入了一段外来的DNA序列，打乱了编码淀粉分支酶的基因,淀粉分支酶不能正常合成,蔗糖不合成为淀粉，蔗糖含量升高,淀粉含量低的豌豆由于失水而显得皱缩（性状：皱粒）,编码淀粉分支酶的基因正常,淀粉分支酶正常合成,蔗糖合成为淀粉，淀粉含量升高,淀粉含量高，有效保留水分，豌豆显得圆鼓鼓（性状：圆粒）,白化病,白化病是一种较常见的皮肤及其附属器官黑色素缺乏所引起的疾病。 这类病人通常是全身皮肤、毛发、眼睛缺乏黑色素，表现出怕光等行为,人的白化病,控制酶形成的基因异常,控制酶形成的基因正常,酪氨酸酶不能正常合成,酪氨酸酶正常合成,酪氨酸不能正常转化为黑色素,酪氨酸能正常转化为黑色素,缺乏黑色素而表现为白化病,表现正常,由这二个实例大家可以总结出什么共同点？,结论：基因通过控制酶或激素的合成来控制代谢的过程，进而控制生物体的性状,m,氨基酸,结构蛋白质,正常,异常,缬氨酸,谷氨酸,镰刀型细胞贫血症,控制血红蛋白形成的基因中一个碱基对变化,血红蛋白的结构发生变化,红细胞呈镰刀状,红细胞容易破裂，患溶血性贫血,囊性纤维病,CFTR基因缺失了3个碱基,结构蛋白(CFTR蛋白)异常，导致功能异常,患者支气管内黏液增多,黏液清除困难，细菌繁殖，肺部感染,治疗方法基因治疗,基因、蛋白质与性状的关系是,基因,结构蛋白,细胞结构,生物性状,酶或激素,细胞代谢,生物性状,蛋白质,直接作用,间接作用,总之：a.生物性状主要是由蛋白质体现 b.蛋白质的合成又受基因的控制 所以：生物的性状是由基因控制的,三、基因型与表现型的关系,技能训练,遗传学家曾做过这样的实验：长翅果蝇幼虫正常的培养温度为25，将孵化后47d的长翅果蝇幼虫在3537处理624h后，得到了某些残翅果蝇，这些残翅果蝇在正常环境温度下产生的后代仍然是长翅果蝇。 1、请针对出现残翅果蝇的原因提出假说，进行解释。 提示：翅的发育是否经过酶催化的反应？酶与基因的关系是怎样的？酶与温度的关系是怎样的？ 2、这个实验说明基因与性状的关系是怎样的？,假设：翅的发育需要经过酶催化的反应，而酶是在基因指导下合成的，酶的活性受温度、pH等条件影响。,结论：基因控制生物体的性状，而性状的形成同时还受到环境的影响。,性状,基因,外界环境, 性状的形成往往是内因（基因）与外因（环境因素等）相互作用的结果,人的身高可能是由多个基因决定的。后天营养和锻炼也很重要。,四、生物体性状的多基因因素,基因与基因、基因与基因产物、基因与环境之间存在着复杂的相互作用，这种相互作用形成了一个错综复杂的网络，精细地调控着生物体的性状。,五、细胞质基因与细胞核基因的区别,叶绿体、线粒体,细胞核中,否，DNA分子裸露,与蛋白质合成为染色体,少,多,母系遗传,遵循孟德尔遗传规律,半自主复制 转录、翻译,复制 转录、翻译,1、揭示生物体内遗传信息传递一般规律的是（ ） A基因的遗传定律 B碱基互补配对原则 C中心法则 D自然选择学说,基础训练,C,2、如下图是设想的一条生物合成途径的示意图。若将缺乏此途径中必需的某种酶的微生物置于含X的培养基中生长，发现微生物内有大量的M和L，但没有Z，试问基因突变影响到哪种酶（ ）,M,A、 E酶 B、 B酶 C、 C酶 D、A酶和D酶,C,3、下图所示的过程，正常情况下在动植物细胞中都不可能发生的是（ ）,A、 B、 C、 D、,B,4、甜豌豆的紫花对白花是一对相对性状，由非同源染色体上的两个相对基因共同控制，只有当同时存在两个显性基因（A和B）时，花中的紫色素才能合成，下列说法正确的是（ ） A一种性状只能由一种基因控制 B生物体的性状完全由基因控制 C每种性状都是由两个基因控制的 D基因之间存在着相互作用,D,1、观赏植物藏报春，在20-25的条件下，红色（A）对白色（a）为显性，基因型为AA或Aa的藏报春开红花，基因型为aa的藏报春开白花。但是，如果把开红花的藏报春移到30条件下，虽然基因型仍为AA或Aa，但新开的花全是白花，这说明了什么？ 表现型是基因型与环境相互作用的结果,拔高练习,引发非典型肺炎的SARS病毒为单链RNA病毒，复制不经过DNA中间体，使用标准密码子。下图为SARS病毒在宿主细胞内的增殖示意图： 请概括出SARS病毒遗传信息传递和表达的主要途径： 。,（病毒）RNA （互补）RNA （病毒）RNA 蛋白质或RNA（自我复制） 蛋白质,点击高考,第二节 基因对性状的控制,小结：,一、中心法则的提出及其发展,二、基因、蛋白质和性状的关系,三、基因型和表现型的关系,四、生物性状是由多个基因控制的,五、细胞质基因,DNA,转录,复制,逆转录,RNA,蛋白质,翻译,RNA复制,基因,酶或激素,结构蛋白,细胞代谢,细胞结构,生物性状,生物性状,第四章基因的表达,第三节 遗传密码的破译 （选学） ,问题探讨,我们知道了核酸中的碱基序列就是遗传信息，翻译实际上就是将mRNA中的碱基序列翻译为蛋白质的氨基酸序列，那碱基序列与氨基酸序列是如何对应的呢？,历史的步伐,1、1866年，孟德尔提出遗传定律。 2、1883年，科学家发现马蛔虫配中的染色体数目只有体细胞中的一半。 3、1890年，科学家确认了减数分裂产生配子。 4、1891年，科学家描述了减数分裂的全过程。 5、1902年，鲍维丰(T.Boveri)和1903年萨顿(W.Sutton)在研究减数分裂时，发现遗传因子的行为与染色体行为呈平行关系，提出染色体是遗传因子载体，可说是染色体遗传学说的初步论证。 6、1909年的约翰逊(W.Johannsen)称孟德尔假定的“遗传因子”为“基因”，并明确区别基因型和表型。 7、1909年，詹森斯 (F.A.Janssen)观察到染色体在减数分裂时呈交叉现象，为解释基因连锁现象提供了基础。 8、1909年，摩尔根(T.H.Morgan,1866-1945)开始对果蝇迸行实验遗传学研究，发现了伴性遗传的规律。他和他的学生还发现了连锁、交换和不分离规律等。并进一步证明基因在染色体上呈直线排列，从而发展了染色体遗传学说。 1926年摩尔根提出基因学说，发表基因论,历史的步伐,9、 20世纪中叶，科学家发现染色体主要是由蛋白质和DNA组成的。 10、1928年格里菲思的肺炎双球菌实验。 11、1940年艾弗里用纯化因子研究肺炎双球菌的转化的实验。 12、1941年提出了一个基因一种酶的假说。一个基因一种酶假说暗示了基因的作用 是指导蛋白质分子的最后构型，从而决定其特异性。 13、1944年，理论物理学家薛定谔发表的什么是生命一书中就大胆地预言，遗传物质是一种信息分子，可能类似作为一般民用的莫尔斯电码的两个符号：“ ”、“”，通过排列组合来储存遗传信息。 14、1952年赫尔希和蔡斯的T2噬菌体侵染大肠杆菌的实验。确认DNA是遗传物质。 15、1953年，沃森和克里克发现DNA双螺旋结构。 16、1957年提出一个中心法则：遗传信息可以从DNA流向DNA，也可以从DNA流向RNA， 进而流向蛋白质。 17、1958年科学家以大肠杆菌为实验材料，证实了DNA的半保留复制。 18、1961年克里克等证明了他于1958年提出的关于遗传三联密码的推测，1969年 Nirenberg 等解译出全部遗传密码。 19、60年代，阐明mRNA、tRNA 及核糖体的功能、蛋白质生物合成的过程。,研究的背景：,1941年比德尔（G.Beadle）和塔特姆（E.Tatum ）的工作则强有力地证明了基因突变引起了酶的改变，而且每一种基因一定控制着一种特定酶的合成，从而提出了一个基因一种酶的假说。人们逐步地认识到基因和蛋白的关系。 “中心法则”提出后更为明确地指指出了遗传信息传递的方向，总体上来说是从DNARNA蛋白质。那DNA和蛋白质之间究竟是什么关系？或者说DNA是如何决定蛋白质？这个有趣而深奥的问题在五十年代末就开始引起了一批研究者的极大兴趣。 1944年，理论物理学家薛定谔发表的什么是生命一书中就大胆地预言，染色体是由一些同分异构的单体分子连续所组成。这种连续体的精确性组成了遗传密码。他认为遗传物质是一种信息分子，同分异构单体可能作为一般民用的莫尔斯电码的两个符号：“ ”、“”，通过排列组合来储存遗传信息。,莫尔斯电报, : 短音 念作“滴（di）“ : 长音 念作“答（da）“ 字码: A: B: C: D: E: F: G: H: I: J: K: L: M: N: O: P: Q: R: S: T: U: V: W: X: Y: Z: ?: /: : 数码(长码): 1: 2: 3: 4: 5: 6: 7: 8: 9: 0: ,研究的背景：,1944年，理论物理学家薛定谔发表的什么是生命一书，而当时遗传物质的化学本质是尚未明确的，十年后DNA双螺旋模型才得以建立，在这样的背景下能将遗传信息设想成一种电码式的遗传密码形式，实在是一种超越时代的远见卓识。,到1953年双螺旋模型的建立，给予科学家们以很大的激励。破译遗传密码也就成了势在必行的工作。,遗传密码的试拼与阅读方式的探索,对于遗传密码来说最简单的破译方法应是将DNA顺序或mRNA顺序和多肽相比较。但和一般破译密码不同的是，遗传信息的译文蛋白的顺序是已知的，未知的都是密码。1954年Sanger用纸层析分析了胰岛素的结构后，对蛋白质的氨基酸序列了解得越来越多。但是直到1969年前后经历了十多年时间，多位科学家的执着研究才破译了密码，其中最为重要的几项工作其思路之新颖、方法之精巧都闪烁着科学的智慧之光。,遗传密码的试拼与阅读方式的探索,1954年科普作家伽莫夫G.Gamor对破译密码首先提出了挑战。他以著有奇异王国的汤姆金斯等优秀的科学幻想作品而著称，具有丰富的想象力，但他不是一位实验科学家，所以只能从理论上来尝试密码的解读。当年，他在自然Nature杂志首次发表了遗传密码的理论研究的文章，指出三个碱基编码一个氨基酸。,遗传密码的试拼与阅读方式的探索,接下来，人们不禁又要问在三联体中的每个碱基作为信息只读一次还是重复阅读呢？以重叠和非重叠方式阅读DNA序列会有什么不同呢？,思考与讨论,遗传密码的试拼与阅读方式的探索,遗传密码的试拼与阅读方式的探索,1957年Brenner.S发表了一篇令人兴奋的理论文章，他通过蛋白质的氨基酸顺序分析，发现不存在氨基酸的邻位限制作用，从而否定了遗传密码重叠阅读的可能性。同时人们也发现在镰刀形细胞贫血的例子中，血红蛋白中仅有一个氨基酸发生改变。,遗传密码的试拼与阅读方式的探索,很遗憾，伽莫夫也许是考虑到效率的问题，认为一个碱基可能被重复读多次，也就是说遗传密码的阅读是完全重叠的，因此氨基酸数目和核苷酸数目存在着一对一的关系。,智者千虑，必有一失。很多著名的科学家也有过类似的失误。在资料较少的情况下，对未知的真理作出推断，难免会发生偏差，但瑕不掩瑜，人们对他们的那种敏锐、大胆、睿智和创新的精神，巧妙的构思仍敬佩不已。,遗传密码子的验证（克里克的实验）,他们用T4噬菌体染色体上的一个基因通过用原黄素处理，可以使DNA脱落或插入单个碱基，插入叫“加字”突变，脱落叫“减字”突变，无论加字和减字都可以引起移码突变。Crick小组用这种方法获得一系列的T4噬菌体“加字”和“减字”突变，再进行杂交来获得加入或减少一个，二个，三个的不同碱基数的系列突变。 通过这样的方法他们发现加入或减少一个和二个碱基都会引起噬菌体突变，无法产生正常功能的蛋白，而加入或减少3个碱基时却可以合成正常功能的蛋白质，为什么会这样呢？,遗传密码对应规则的发现,1961-1962年，尼伦伯格（M.W.Nirenberg，1927）和马太（H.Matthaei） 的实验 ：,遗传密码对应规则的发现,这一结果不仅证实了无细胞系统的成功，同时还表明UUU是苯丙氨酸的密码子。 这是第一个遗传密码子被破译。尼伦伯格的实验巧妙之处在于利用无细胞系统进行体外合成蛋白质，他这富有创新的实验方法为他带来了重大的成功！,对比克里克和尼伦伯格的实验,遗传密码对应规则的发现,在接下来的六七年里，科学家沿着体外合成蛋白质的思路，不断地改进实验方法，破译出了全部的密码子，并编制出了密码子表。这项工作成为生物学史上的一个伟大的里程碑！为人类探索和提示生命的本质的研究向前迈进一大步，为后面分子遗传生物学的发展有着重要的推动作用。 遗传密码的破译，测序方法的建立以及体外重组的实现是基因工程的三大基石。,小结,1、 1941年提出了一个基因一种酶的假说。一个基因一种酶假说暗示了基因的作用是指导蛋白质分子的最后构型，从而决定其特异性。 2、1944年，理论物理学家薛定谔发表的什么是生命一书中就大胆地预言，遗传物质是一种信息分子，可能类似作为一般民用的莫尔斯电码的两个符号：“ ”、“”，通过排列组合来储存遗传信息。 3、1953年，沃森和克里克发现DNA双螺旋结构。 4、1954年Sanger用纸层析分析了胰岛素的结构后，对蛋白质的氨基酸序列了解得越来越多。 5、1954年科普作家伽莫夫G.Gamor对破译密码首先提出了挑战。指出三个碱基编码一个氨基酸，他同时也认为遗传密码的阅读是完全重叠的，因此氨基酸数目和核苷酸数目存在着一对一的关系。 6、1957年提出一个中心法则：遗传信息可以从DNA流向DNA，也可以从DNA流向RNA，进而流向蛋白质。 7、1957年Brenner.S发表的理论文章，他通过蛋白质的氨基酸顺序分析，发现不存在氨基酸的邻位限制作用，从而否定了遗传密码重叠阅读的可能性。 8、1961年克里克等证明了关于遗传三联密码的推测。 9、1962年尼伦伯格和马太蛋白质体外合成实验破译出了第一个遗传密码U