医学课件循环系统

第 九 章 循環系統(CIRCULAR SYSTGM),魚類的血管系統與其他高等動物相同，血液循環分為心臟與血管兩部分，血管分為動脈、微血管及靜脈；為一種閉鎖式循環系統。魚體各器官系統一般都保持一定程度的獨立性，而循環系統聯繫個器官系統，分佈於整個身體的個組織間，它對維持各種組織和細胞的作用是不可少的，在某種意義上看，它甚至比神經系統更重要，細胞一刻也不能離開血液。,血液循環主要功能,是代謝原料及代謝產物分別進入或排出組織，以保證機體新陳代謝的進行，並保持組織內部的性質。,血液的循環方式,魚類除少數種類如肺魚類外，血液的循環方式與其他脊椎動物不同，基本上屬於單路循環(圖9-1)，從心臟泵出的血液，經過鰓區氣體交換後，分別輸送到身體的各器官組織中去，並供給氧氣及各種必要的物質。離開組織器官的血液，攜帶新陳代謝產生的廢物或其它物質，循環從小到大的靜脈管道，最後匯總到心臟，開始新的一輪循環(圖9-2)。,第 一 節 血液(Blood),血液是一種液體組織，它緊密聯繫著體內的一切器官和組織，此方面的功能與神經系統有些相似。魚類的血量相對來說是很少的，一般只占體重的2%左右。而哺乳類的血液約計7.5-8.0%，魚類的血液密度也低於哺乳類，前者平均1.035g/cm3，後者為1.053g/cm3。血液由液體血漿和懸浮其中的血細胞兩部分所構成。,一、血漿(Blood plasma),即濾去血細胞的液體部分，略呈淡黃色。有很多物質溶解其中，最基本的成分為無机鹽類與血液蛋白質(blood protein)。無機鹽以鈉和氯離子的含量最大，它們與鉀、鈣、錳等離子濃度的比例，處於相當穩定的狀態中。血液蛋白質包括白蛋白(albumin)、球蛋白(globulin)和纖維蛋白元(fibrinogen)。這些物質只存在管道之中，因為它們的分子很大，無法穿過微血管壁而進入組織之間。血液蛋白質可以提高血漿的滲透壓，從而促進與周圍組織之間的物質交換過程。球蛋白能促成抗體與抗毒素的形成。纖維蛋白元是血液凝結的要素，在凝血致活的作用下，它轉變為纖維蛋白(fibrin)，構成血凝塊，使傷口終止流血。溶於血液中還有許多營養物質，如葡萄糖、脂類和胺基酸等。,魚類的白細胞,分為有顆粒的白細胞(granulocyte)和無顆粒的白細胞(agranulocyte)。前者又分為嗜中性白細胞、嗜酸性白細胞和嗜鹼性白細胞；後者包括淋巴細胞和無顆粒白細胞。此外，血液中還有紡錘形的血栓細胞(血小板)，並呈核卵圓形，四周有少量的細胞質。與哺乳類的血小板不同，它是一個真細胞，具有核和細胞質。,二、血細胞 (Blood Cell),魚類之血細胞是血液的另一重要組成部分，由紅血球(erythrocytes)、白血球(leucocytes)和血栓細胞或稱血小板 (thrombocytes)等組成。一般認為所有血細胞，是由簡單型的成血細胞發育而來的，血細胞發育的第一階段是在造血組織 (hematopoetic tissue)中形成一些大型的成血細胞，這些細胞離開這個組織後，往血管中進一步發育，從而形成紅血球和白血球。,紅血球,是由成紅血球細胞(erythroblast)發育而成，而成紅血球細胞是由成血細胞形成的，在血液中能發現各種不同發展階段的成紅血球細胞，在哺乳動物的血液中，如存在未成熟的紅血球被認為是一種病理狀態，但在魚類血液中存在未成熟的紅血球則是正常情況，角鯊類、日本鰻科及鯖科等魚的血液中常含有20% 的未成熟血球。幼魚一般具有較多的數量。,(二)白血球(leucocytes),白血球是血液中除紅血球、血小板以外，其他各種細胞之總稱。魚類的白血球分為粒細胞(granulocytes)和無粒細胞(agranul-ocytes) 兩類。粒細胞是由成血球細胞形成的，在發育的早期階段，它們都是嗜鹼性的，可稱之為嗜鹼性原顆粒細胞,三、造血器官(Produce of organ),(一)、淋巴髓質組織 高等脊椎動物淋巴管附近，有一些淋巴結(lymph nodes)分佈，它外表被結締組織鞘包圍，細胞只有較少的細胞質，核佔據細胞的大部分部位。魚類沒有這種類型的淋巴結，但有一種淋巴髓質組織，通常簡稱為擬淋巴組織(lymphoid tissue)。其能產生各種血球，因此稱之淋巴髓質組織(lymphomyeloid tissue)。,三、造血器官(Produce of organ),(一)、淋巴髓質組織 高等脊椎動物淋巴管附近，有一些淋巴結(lymph nodes)分佈，它外表被結締組織鞘包圍，細胞只有較少的細胞質，核佔據細胞的大部分部位。魚類沒有這種類型的淋巴結，但有一種淋巴髓質組織，通常簡稱為擬淋巴組織(lymphoid tissue)。其能產生各種血球，因此稱之淋巴髓質組織(lymphomyeloid tissue)。,脾臟(Spleen),除了肺魚類，其它所有魚類的脾臟都包著一層薄薄的結締組織膜。在這層結締組織背膜與血管之間充滿了纖維性網索狀的構造，猶如一團海綿。有一對中心動脈和靜脈貫穿整個器官，在血管周圍為紅色的淋巴髓質組織，稱這一部份組織為紅髓(red pulp)，紅髓的內層為白色的組織，稱為白髓(white pulp)，白髓與紅髓間無明顯的界限。紅髓製造紅血球和血小板，白髓產生淋巴球和白血球。脾臟內的中心動脈分出許多側支分別於紅髓與白髓上，這些末端開放的小血管將血液直接送到組織中。,(二)、脾臟(Spleen),脾臟為血液循環系統中的一個重要部分，是造血、過濾血液和破壞衰老紅細胞的中心場所。板鰓類和真骨魚類的脾臟構造基本相似，它實際上是一個形態結構比較固定的淋巴髓樣組織，呈暗紅色，通常一個或附加一至數個小的。脾臟從腸系膜(胃系膜)中發展起來，後來接通血管。脾的形狀隨魚體的形狀和膜腔的空間條件等因素而有變異，一般呈球形，也有似長袋或叉形的。,血管系統(Blood-vascular system),血管系統包括：心臟、動脈、靜脈、淋巴管和各種微血管網。多數的微血管網介於動脈與靜脈之間，但也少數在兩動脈與兩靜脈間形成。鰓小片上的微血管網屬於前一種情況，門靜脈微血管屬於後一種類型。,二、動脈系統(Arterial system),鰓區動脈 血液出心臟進入腹(側)主動脈(aorta ventrales)，它向前伸達到鰓弓下方，向左右各鰓發出入鰓動脈(arteria branchialis afferens)，入鰓動脈竇意向鰓絲分出入鰓絲動脈(a. foliae branchiales afferens)，入鰓絲動脈又分出入鰓小片動脈(a. lamellae branchiales afferens)，入鰓小片動脈在鰓小片上，拆散成微血管網，氣體交換在此處進行。,(二)動脈弓的變化,在胚胎時期，背主動脈(aorta dorsalis)與腹(側)主動脈之間直接相連，成弓狀排列，故有動脈弓之稱。其數目除少數種類之外，在所有脊椎動物中都有6對。隨著個體發育的進展，接著動脈弓發生中斷，演變出以下幾種類型： 、板鰓類 原來胚胎期的動脈弓從背部中斷，大部分變成入鰓動脈，而出鰓動脈後來重新形成。每一鰓弓有入鰓動脈1條，出鰓動脈2條，後者往往達到短短的動脈弓的背面部分，成為鰓上動脈。 、真骨類 恰好與板鰓類的相反，原來胚胎期的動脈弓從腹部斷開，分成為出鰓動脈，入鰓動脈是後來形成的。每一鰓弓有出鰓動脈和入鰓動脈各一條。 、低等硬骨魚類 如鱘魚，屬於中間類型。原來胚胎期的動脈弓在中點上斷裂，上段似真骨魚類，下段似板鰓類。斷裂後的背部一段向下延伸，成為兩條新的出鰓動脈，腹部一段向上伸長出一條入鰓動脈(圖9-12)。,(四)軀幹部和尾部動脈,背主動脈出頭部後，緊貼脊柱下方向尾部行進，軀幹和尾部的血液都由此而來。向軀幹部發出的一條動脈是鎖骨下動脈(a. subclavia)，其分支進入胸鰭各部。背主動脈往後不回還，分出體腔動脈和腸系膜動脈，供給內臟以血液。但在鯉魚這兩支主要血管合併成一支稱作體腔系膜動脈(a.coeliaco mesenterica)，它分佈很廣，通過腸系膜，到達整個營養器官的各部分。此外，又有好多分支把血液供給脾臟、生殖器官和鰾等器官。,三、靜脈系統(Venous system),與動脈管相反。靜脈管壁稍薄，管徑較粗，整個系統也比動脈系統來得簡單。 (一)頭部靜脈主要有前主靜脈(vena cardinalis anterior)和下頸靜脈(v. jugularis)。前主靜脈一對，位於腦顱兩側腹面。從眼球後方開始沿途接納來自，包括口四周、顏面部、口腔頂部、鰓弓背側部以及眼、鼻、腦等處的一切回心血液。向後與同側的後主動脈(v. cardinalis posterior)相連，組成一根粗大的總主靜脈(v. cardinalis communis)即古維氏導管，開口於靜脈竇。,腎門靜脈系統可分為：,、狗魚型(Esox-type) 所有來自尾靜脈的血液在流回心臟之前都經過腎臟，這是一種最簡單的類型。尾靜脈分成左右兩支腎門靜脈，每支位於對應一側腎臟的背方。 、鰻鱺(日本鰻)型(Anguilla-type) 尾靜脈也分為左右兩支，但分支地點更超前端。腎門靜脈位於腎臟的外側。一部分來自尾靜脈的血液並不進入腎臟組織，而是通過從腎門靜脈發出的許多橫連血管(arcade veins)與腸靜脈(estinalis)連接，而把血液輸送到肝門靜脈中去。 、丁歲型(Tinca-type) 其特點是尾靜脈兩支，一背一腹，腹面一支分叉，情況同上，但在分叉前分出1支流向心臟，背面一支直接穿過腎臟成為後主靜脈。 、鱈魚型(Gadus-type) 很常見僅次於狗魚型。尾靜脈亦分叉，右支比左支發達，向前即成為右後主靜脈；左支只把血液分佈到左側腎臟的尾部中，而腎臟其他部分的血液全來自體節靜脈。 、鮭魚型(Salmo-type) 尾靜脈不分叉。向前即成右後主靜脈，沿途吸收了許多細小腎靜脈(efferent renal vein)；左側後主靜脈很短小，限於腎臟的前部。腎臟的血液只由體節靜脈供應(圖9-18)。,四、皮膚血管系統(Skin blood-vessels),鮪魚和幾種鯊魚，包括鼠鯊Lamna nasus、鯖鯊Isurus spp.和食人鯊Carcharodon carcharias 的體溫，總要比其周圍的水溫至少高出5-10，所以又稱這類魚為暖體魚類(warm-bodied fishes)。,暖體魚類之所以能獲得,並保持這樣高的體溫，是由於他們的紅肌比較發達，並具有其他魚類所沒有的特異的血管配置形式。這主要表現在紅肌中以及紅肌和體壁之間，有極為緻密的微血管網。微血管的發達程度和排列樣式，與一般魚類的微血管網如此不同，以致給它起了一個名子叫作迷網(rete-mirabile)或奇網(wonder net)。迷網的血液，來自縱行於皮膚中的皮動靜脈(參見動脈系統)。皮膚動脈在鮪魚每側有兩條，鯊魚只有一條(圖9-19)。,紅肌產生的大量熱,首先“加熱“了處於其中的靜脈血。這些血液帶著大量的熱流向皮膚靜脈，開始在水中散失，直至流經鰓區，熱的損失竟達到驚人的程度。血溫急劇下降，對紅肌本身和身體的其它組織器官都是不利的。現在，紅肌中有迷網，如上所述。迷網構造的一個特點就是對應血管(動脈-靜脈)排列緊密且相互平行。這種排列方式使得離開組織的靜脈血溫有效的提高了與其平行，但血流方向相反的動脈血溫。動脈是進入組織的血管，取回由大量通過對流交換而傳遞給它的熱，向外散失的體熱因此也就大大的減少，所以體溫也總是維持在較高的水平上。,暖體魚體溫與水溫,差值隨環境條件和種類的不同而不同。例如鮪魚Thunnus thynnus處在19水溫下，其體溫超過31；鰹的體溫在37,8時，外界的水溫為30；鼠鯊在21的水環境裡，體溫為27。就一尾暖體魚類來說，體溫的分佈並不是到處一樣，也不是忽高忽低毫無規律可言。體熱分佈的一般規律是，高溫區位於紅肌最厚實部分的中心，溫度向外遞減，橫切面呈等溫線分佈，愈近表體，溫度愈低(圖9-20)。,暖體魚體溫熱保留於體內,暖體魚類將大量的熱保留於體內，增高體溫，首先使肌肉的代謝過程進行的更快和更有效，從而使游泳速度加快，游泳持續時間增加。暖體魚類的消化作用也較別的魚類具有更大的效率，因為生活在經常較高的溫度條件下，消化和吸收兩個過程都會得到改善。所以這類魚的消化道往往比較細小，腹腔也不大，反過來說，肌肉獲得更多的空間，使其得到進一步的發展。此外，提高了頭部特別是腦區的溫度，可以加速中樞神經系統的衝動過程，這使有機體對環境刺激作出更敏銳的反應是有利的。,五、胚胎和仔魚的血液循環,鰓是魚的主要呼吸器官。但是當鰓未充分長成之前，魚類生活早期的階段包括胚胎和仔魚的呼吸，主要是通過體表來進行的。許多魚類環繞背部和尾端的鰭褶，在生命的早期階段發育的很好，組織結構纖薄，血管細小眾多，是吸取氧氣的重要部位。鰭褶上的血液供應有不同的來源，背鰭褶由體節動脈供血，通過體節靜脈流回心臟。尾下鰭褶的血管是由尾靜脈發展而來，卵黃囊和肛門之間的鰭褶則由位於它基部的腸下靜脈(V. subintestinalis)(左右側各1條)供給血液。,六、氣呼吸器官的循環,一般來說，輔助呼吸器官的血管配置，與該器官所在的部分有密切的關係。烏禮、胡子鯰、鬥魚、攀鱸等的氣呼吸器官-鰓上腔，位於鰓上方，它們的組織構造與鰓弓緊密相關，因此進入這些器官的血液是從入鰓或出鰓動脈分遣而來，充氧後的血液則流到前主靜脈而返回心臟。泥鰍以腸管為輔助呼吸器官，血液來自腹腔系膜動脈，充氧後的血則通過肝門靜脈回到心臟。,第 三 節 淋巴系統(Lymphatic system),淋巴系統包括淋巴腺和淋巴液兩部分。在發生中與靜脈系統有密切的關系。淋巴液為無色透明的液