小孢子囊及小孢子的发生.ppt

三 绒毡层,花药壁最内一层，（结构、功能上比较特殊）对小孢子的发育有着非常重要的生理意义。 1.特点：细胞较大，排列整齐，细胞质浓厚（具有腺体细胞的特征），初期为单核，后常为2或多核。,绒毡层一般是由初生周缘层衍生而来，形成一同型的细胞层。60年代，发现有二重来源： 少数植物的绒毡层包含两种类型的细胞。例如在玄参科植物汤氏美洲玄参(Alectra thomsoni)中，花药中央部分，细胞体积较大，由药隔细胞衍生；外围细胞较小，由初生周缘层衍生的。,绒毡层细胞核的分裂，不形成细胞板，具双核。二核有时继续分裂，核多达十余个。这些核常发生融合，因此，染色体倍数可能是二倍体、四倍体或更高。 减数分裂近完成时，开始出现退化的迹象， 在小孢子发育过程中它继续自我解体， 在小孢子后期或雄配子体阶段，仅留残迹或不存在。,2.类型：根据绒毡层发育后期的形态的差别，可区分为腺质的和变形的两种形式的绒毡层。 （1）腺质绒毡层（分泌绒毡层）：发育过程中位置不变，通过细胞内表面分泌物质提供小孢子的发育，花粉成熟后，绒毡层细胞完全自溶。较常见。,（2）变形绒毡层（周原质团绒毡层） 绒毡层细胞的内壁和径向壁在发育早期被破坏，原生质体移动至花药室中，融合形成周原质团棉花,向日葵变形绒毡层,周原质团的形成和活动，小孢子母细胞进行减数分裂时就已经开始了，如水麦冬属Triglochin，慈姑Sagittaria trifolia var. sinensis，当小孢子从四分体分离之际，绒毡层的原生质体即流入药室内，在整个小孢子发育阶段，都可看到周原质团存在小孢子之间的空隙中。 在向日葵和棉花中，四分体时期，绒毡层还在原位，小孢子彼此分离后，绒毡层的周原质团就伸入花药腔内。 小孢子后期或雄配子体早期，绒毡层的周原质团已被发育的花粉吸收殆尽。,绒毡层细胞学的研究表明： 1.细胞常多核,多达16个核,如西葫芦.2倍体,4倍体,32倍体,这是基因扩增的一种方式,增加mRNA,加强细胞代谢的强度. 2.绒毡层的径向面和外切向面存在胞间连丝, 形成合胞体,控制小孢子或花粉粒的同步性. 3.早期细胞质浓厚,细胞器丰富,及其衍生的小泡,表明有活跃的代谢和合成活动,贮存了大量的营养物质.后期,细胞液泡化,形成自噬泡,通过自溶,为花粉粒提供营养.,3.乌氏体Ubisch body和绒毡层膜tapetal membrane 乌氏体：积累在绒毡层内表面的颗粒状结构。起着输送营养或参与花粉壁形成的作用。 在十九世纪即Schnarf描述过 von Ubisch最早确切地描述过这种结构的个体发育。 也称为球状体orbicule. 被子植物，裸子植物的花药中都发现过,分布：乌氏体分布在绒毡层沿药室的内切向壁上，是一种形如球状的小体，直径也只有几个微米，发育的后期常联合形成复合的集合体。 结构：球状体覆盖着厚的有孔道的壁，通常壁的厚度均匀，有时有疣状突起或刺，外形与花粉的外壁非常的为相似 乌氏体只在腺质绒毡层产生不发生在变形绒毡层的类型中,Echlin等人（1968）曾对熊足铁筷子Helleborus foetidus花药中的乌氏体的形成作过较为详细的描述。 乌氏体形成的过程如下：(1)造孢细胞时期，绒毡层细胞的细胞质中出现乌氏体的前体Pro-Ubisch body；(2)在小孢子时期，前体通过绒毡层向药室一面的膜排出至膜与细胞壁之间，并很快为孢粉素物质覆盖，这时即称为乌氏体；(3)当绒毡层解体时，乌氏体被释放到花药腔中。 功能：光学显微镜和电子显微镜的观察发现，乌氏体的结构、染色特点和花粉外壁十分相似，与花粉外壁的形成有关。认为乌氏体是孢粉素从绒毡层合成后转运至花粉粒的一种机制。,绒毡层膜：是指围绕整个绒毡层的抗乙酰解的膜。两种绒毡层都有。外绒毡层膜一直维持到绒毡层周原质团最后消失。此膜起作“培养囊”的作用。 Gupta等（1972）应用组织化学的方法对六种植物炮仗花、黄钟花、牙买加山影掌、大波斯菊、向日葵、朱槿绒毡层膜化学成分的测定结果，证明这种膜内含两类成分：一类属于不溶性多糖，胼胝质、果胶和类纤维素物质；另一类是抗乙酰解成分（孢粉素）。,4.绒毡层的功能 在花药中的位置特殊，功能重要。 绒毡层在小孢子的发育过程中所起的作用：,(1) 转运营养物质至药室的作用。 (2) 合成胼胝酶，分解胼胝质壁(callus一种无定形的多糖类物质，-1，3-葡聚糖)使小孢子分离。 (3) 合成乌氏体，提供孢粉素，构成花粉粒的外壁。 (4) 为成熟花粉粒外面的花粉鞘和含油层输送脂类和胡萝卜素。 (5) 合成识别蛋白质，在花粉粒和柱头的相互识别中起重要作用。 (6) 当绒毡层解体后，它的降解产物可以作为为花粉合成DNA、RNA蛋白质和淀粉的原料,（一）来源：小孢子母细胞来源于孢原细胞的分裂所成的初生造孢细胞。分裂形成次生造孢细胞，发育成小孢子母细胞。 极少数植物，初生造孢细胞直接行使小孢子母细胞的功能。这种情况药室内只出现一单列的小孢子母细胞，如锦葵科和葫芦科的某些植物。,四、小孢子母细胞,（二）特点： 小孢子细胞排列紧密，细胞大，质浓、核大，没有明显的液泡。且有胞间连丝相互连通。 龙胆科的某些植物，缺乏发育健全的绒毡层，一些造孢细胞变为不育，为发育的小孢子提供营养。,第三节 小孢子的发生,一、小孢子母细胞的减数分裂： DNA复制一次， 连续分裂两次，形成4个子细胞，染色体的数目(N)比母细胞(2N)减少了一半。 （一）减数分裂： 包括4个时期：前期、中期、后期、末期，形成一个二核细胞或二个细胞。,随着小孢子母细胞进入减数分裂，它们逐渐积累胼胝质壁（-1,3-葡聚糖）。,前期,中期,后期,末期,（二）减数分裂：,包括4个时期：前期 、中期 、后期 、末期 ，形成小孢子四分体。,前期,中期,后期,末期,减数分裂的胞质分裂：,连续型：减数分裂第一次分裂后产生细胞壁形成二分体，第二次分裂各自又形成两个细胞。其形成的四分体排列在一个平面上。 多见于单子叶植物，如小麦、玉米 同时型：减数分裂第一次分裂后不产生细胞壁形成一个二核细胞，第二次分裂完成后四个核之间同时形成细胞壁，形成四分体呈四面体型。 多见于双子叶植物，如花生、棉花、油菜,花粉粒减数分裂的细胞质分裂，根据其细胞壁形成的时间不同分为2种类型：连续型和同时型,减数分裂的意义：减数分裂对植物保持遗传上的相对稳定性和繁衍种族，具有十分重要的意义。 一方面，通过减数分裂产生的单核花粉粒和单核胚囊，都只有一套单倍的染色体（只有一个染色体组）。以后经有丝分裂形成精子，也是单倍体。精、卵结合形成受精卵。这就使每一种植物的染色体数目保持了相对的稳定性，也就是在遗传上保持了物种的相对稳定性。 另一方面，减数分裂过程中，发生同源染色体间的交叉（粗线期），即遗传物质的交换和重组，丰富了植物遗传性和变异性。这对增强植物的适应能力，繁衍种族，都有重要意义。,二、小孢子四分体,小孢子母细胞产生四个小孢子，有一个时期包藏在共同的胼胝质壁中，即为四分体。 四分体中四个小孢子的排列： 四面体型、左右对称型、十字型、直列型、T字型,一种植物有一种特定的排列形式，有的植物有两种形式，例如棉花四分体有四面体形的，也有左右对称的。在花纹马兜铃Aristolochia elegans甚至有五种排列形式的四分体。,通常小孢子的四分体时期是比较短暂的，最后由于胼胝质壁的溶解，四个小孢子彼此分开，释放到充满绒毡层分泌物的药室中花粉粒。 当小孢子还在胼胝质壁内的时候，已经开始合成它们自己的细胞壁。,有些植物，小孢子形成后始终保留在四分