不同温度对中国对虾生长及能量收支的影响.pdf

应 用 生 态 学 报2 0 0 4年 4月 第 1 5卷第 4期 C HI NE S E J OURN AL OF AP P L I E D E C OL OGY， Ap r 2 0 0 4 ， 1 5 ( 4 ) 不同温度对中国对虾生长及能量收支的影响 * 田相利 一 董双林 王 芳 ( 中国海洋大学水产学院教育部海水养殖重点实验室， 青岛 2 6 6 0 0 3 ) 1 引 言 【 摘要】 研究了 1 8 3 4 6个不 同恒温下中国对虾 ( F e n n e r o p e n a e u s c h i n e n s i s ) 的生长 、 饵料转化率及 能 量收支 结果表明， 中国对虾的体重及能量特定生长率分别变动在 1 2 2 3 2 7 和 1 3 3 1 4 5 之 间， 在 1 8 3 1温度范围内随温度升高而升高 ， 3 4下则显著下降 对虾的摄食量及对饵料的消化率总 体上随温度升高而 升高， 但在 3 4 下则 有所 降低 ； 饵料 重 量转化 率和 能量转化 率分别 在 2 8 9 9 5 3 0 9 和 1 5 7 0 7 2 4 之间， 总体上随温度 升高而有所下降 根据拟合的多项式方程推算得到 的中 国对虾的最佳生长温度为 2 9 7 生长能和呼吸能的变化主导着中国对虾的能量收支模式， 随温度升高 生长能占摄食能的比例逐渐降低， 而呼吸能比例则逐渐升高 本研究表 明， 对虾在适宜温度下获得的较高 生长率主要归因于较高的摄食量和食物 消化率 关键词中国对虾温度生长能量收支 文章编号 1 0 0 1 9 3 3 2 ( 2 0 0 4 ) 0 4 0 6 7 80 5 中图分类号$ 9 6 8 2 2 文献标识码A Ef f e c t s o f d i f f e r e n t t e mp e r a t u r e s o n t h e g r o wt h a n d e n e r g y b u d g e t o f Chi n e s e s h r i m p F e n n e r o p e n a e u s c h i n e n- s i s TI A N X i a n g l i ， D ONG S h u a n g l i n a n d WANG F a n g ( Ke y L a b o r a t o r y o f Ma r i c u l t u r e ， Mi n i s t r y of E d u c a t i o n ， O c e a n U n i v e r s i t yof C h i n a， Qi n g d a o 2 6 6 0 0 3 ， C h i n a) 一 C h i n J Ap p 1 E c o 1 ， 2 0 0 4 ， 1 5 ( 4 ) ： 6 7 8 6 8 2 Th e e f f e c t o f t e mp e r a t u r e o n t h e g r o wt h a n d e n e r g y b u d g e t o f Ch i n e s e s h r i mp Fe nn e r o p e n a e u s c h i n ens i s Wg lS s t u d i e d a t 1 8， 2 2， 2 5 ， 2 8 ， 3 1 a n d 3 4 Th e r e s u l t s s h o we d t h a t i t s s p e c i f i c g r o wt h r a t e i n t e r ms o f b o d y we i g h t a n d e n e r g y a c c u mu l a t i o n i n c r e a s e d wi t h t e mp e r a t u r e b e t we e n 1 8 a n d 31 a n d t h e n d e c r e a s e d s i g n i f i c a n t l y a t 3 4 Th e s i mi l a r t r e n d Wa S o b s e r v e d i n f o o d c o n s u mp t i o n a n d a p p a r e n t d i g est i o n r a t e Th e f o o d c o n v e r s i o n e f f i c i e n c y i n we i g h t a n d e n e r g y we r e 2 8 9 9 5 3 0 9a n d 1 5 7 0 7 2 4 ， r es p e c t i v e l y ， wh i c h d e c r e a s e d wi t h i n c r e a s i n g t e mp e r a t u r e Th e o p t i m u m t e m p e r a t u r e f o r t h e g r o wt h o f s h r i mp Was c a l c ula t ed f r o m t h e r e l a t i o n s h i p o f S GR。 wh i c h Was 2 9 7 i n t h i s s t u d y Th e e n e r g y b u d g e t o f s h r i mp s h o we d t h a t t h e e n e r g y a s s i mi 1 a t ed f r o m f o o d d e c r e a s e d wi t h i n c r e asi n g t e mp e r a t u r e ， wh i l e t h a t s p e n t i n me t a b o l i s m i n c r e a s e d wi t h i n c r eas i n g t e mp e r a t u r e Th e r esu l t s i n d i c a t e d t h a t t h e h i g h g r o wt h r a t e o f Ch i n e s e s h r i mp a t s u i t a b l e t e mp e r a t u r e ma i n l y r e s u l t e d f r o m t h e s i g n i f i c a n t i n c r e a s e o f f o o d c o n s u mp t i o n a n d a p p a r e n t d i g es t i o n r a t e a t c o r r es p o nd i n g t e mp e r a t u r e r e gi mes Ke y wo r d s Fe n n e r o p e n a e u c h i n e n s i s ， Te m p e r a t u r e ， Gr o wt h ， En e r g y b u d g e t 中国对虾 ( F e n n e r o p e n a e u s c h i n e n s i s ) 是 我 国最 重要 的海水养殖种 类之 一 ， 其 养 殖产量 曾占我 国虾 类养殖 总产 量 的 8 0 J 中 国对 虾 一般 自然 分 布 在南起中国的珍珠河( 香港附近) 北到黄海北部的渤 海湾的海域内 1 5 , 2 7 】 当水温降到 1 3以下时， 该虾 开始变得不活跃， 当温度再降到 3 4时， 即逐渐 死亡 国内报道 的对 虾 适温 为 2 03 2 2 3 , 2 7 】 ， 最佳生长温度则为 3 1左右 1 7 , 2 7 ；而朝鲜报道的 最佳生长温度为 2 0 2 5 1 1 ； 日本的研究则表明 其最适温度为 2 4或 2 5， 温度高于 2 5时生长迅 速下 降u 引 温 度是 影 响虾 类 生 长发 育 的重 要 因 素 。 。 ， 鉴于国内外对中国对虾生长适宜温度报道存 在的差异， 本研究作为变温对对虾生长影响研 究的 前期工作， 以摄食 一生长法 比较了中国对虾在 6个 不同温度下的生 长情 况， 并通 过 能量 收支 分析 的方 法评 价了温 度对 中 国对虾 生长 的影 响 ， 以此确 定对 虾生长的适宜温度， 以期为后续的研究打下基础 2 材料与方法 2 1 实验材料来源 中国对虾购 自青岛市郊养虾场， 体长 5 c r n左右， 为健康 活泼个体 2 2 实验设计及温度控制 实验水温设计为 6个梯度。 分别为 1 8 、 2 2 、 2 5 、 2 8 、 3 1和 3 4 每个水族箱( 规格为 4 5 c m2 5 c n l 3 0 c m) 放养 5 尾 中国对虾幼虾 每个温度处理分别设置 5个重复 *国家杰出青年科学基金资助项 目( 3 9 7 2 5 0 2 3 )、 国家重点基础研究 发展规 划项 目( G 1 9 9 9 0 1 2 0 1 1 ) 和 山东 省科 技攻关 计 划资助 项 目 ( 0 1 2 1 1 0 1 1 2 ) I tIt 通 讯联 系人 2 0 0 3 一O 3 0 3 收稿， 2 0 0 3 0 6 0 6接受 4期 田相利等 ： 不同温度对中国对虾生长及能量收支的影响 6 7 9 水族箱浸于水浴槽中， 其水温变化 由水浴控制 水浴槽 的规格为 1 7 0 c mX 7 5 c mX 3 5 c m， 以钛管加热器加热。 用控 温仪控制温度， 用 2级精密温度计校正温度 为保证水浴槽 中的水温能够快速混合均匀 在每个水浴槽 中各设有 1 个内 循环泵 这样， 通过水浴间接加热， 使得各实验水族箱的水温 波动一般不超过设计温度的 0 2 2 3 实验管理 中国对虾运 回后， 先在 2 5下驯养 1 0 d左 右， 使之适 应实验室的条件 然后以每天 1 5 的速率， 分别 调至 1 8 、 2 2 、 2 8 、 3 1 和 3 4， 至终水温后， 稳定 3 d 驯养期间， 正常投 喂 实验前， 停 食 2 4 h ， 用 MP - 1 2 0型 电子 天平 称其 初始体 重 ， 每个水族箱分别放养 5尾幼虾， 开始实验 为防止实验中 对虾意外跳出， 每个水族箱上各覆以一纱罩 每天在早 6 ： 0 0和下午 1 8： 0 0两次 投喂。 饵 料为福建 马 尾生产的“ 海马” 牌人工配合饲料 其成分组成 见表 1 为减 少因饲料溶失造成的摄食量计算中的误差， 实验前对投喂时 间内和相应温度下饲料的溶失率进行了相应的测定 在每次 投喂后 1 5 h左右， 将残饵吸出， 6 5下烘干保存 每天在投 喂前和 投喂后 1 5 h吸取 粪便， 收集后保存于烘箱 中 发现 对虾蜕皮后， 及 时将蜕皮捞出， 烘干保存 每隔 2 3 d换水 一 次 ， 每次换水 1 3 -2 3 所用海水为沙滤水， 盐度在 3 O左 右 实验期间， 光照周期设置为 1 4 L： 1 0 D 为保证水体 中溶 氧充足， 每个水族箱都以气泵充气 实验于 2 0 0 0年 5月 3 0日开始， 7月 2日结束 表 1 饵料的含能量及生化组成 T a b l e 1 E n e r g y c o n t e n t a n d c o mp o s i t i o n o f t h e e x p e r i m e n t a l pel l e t 2 4 能量测定及收支计算 对虾的摄食( C) 、 生 长( G) 、 呼吸( R) 、 粪便( F)和排泄 ( U)的能量符合下列关系： C = G + F + U + E + R 其 中， C为摄入的饵料能量，G为生长能， F为排粪能， U为排 泄能， R为代谢能，E为蜕壳能 C、 G、 E和 F所含的能量用 氧弹仪测定 排泄能以下式计算； U = ( C 一 G NF E )X 2 4 8 3 0 式中。 CN为摄食食 物中所含的氮， GN为虾体 中积 累的氮， FN为粪便中损失 的氮， E为虾蜕壳损失的氮， 2 4 8 3 0为每 克氨氮的能值( J g 一 1 ) 【 引 预实验表 明， 对虾的主要排泄物为 氨氮， 尿素排泄量很小， 因而在本研究中忽略不计 氮含量用 P - E 2 4 0 型元素分析仪测定 呼吸耗能由能量收支式 R=C G FE U求出 虾体 、 蜕壳和粪便的能值均是在 7 O 下烘干至衡重后 用 X R Y - 1 型弹式 氧弹 仪测 定 根 据测 定值 计 算出摄 食 能 ( C) 、 排粪能( F) 和蜕壳能( E) 2 5 计算与数据 处理 实验期间对虾特定生长率( S G R) 、 表观 消化率( A D R) 、 能量同化率( A) 和食物转化率( K) 计算如下： A DR = ( C 一F ) C S G R = 1 0 0 X( I n WI I n W 0 ) t S GR = 1 0 0 X( I n E Il n E0 ) t K = 1 0 0 X( ， f Wo ) C K =1 0 0 X( E E0 ) ( ) 其中， S GR 和 S GR 分别为 以体重和能量表 示的对虾的特 定生长率， 为粪便 重量， 为粪便能， K 为以重量表示 的饵料总转化率 ， K 为以能量表示的饵料净转化率， 和 C 分别为以重量和能量表示的对虾的摄食量， w 和w0 为对 虾的初体重和末体重， 和 E。为以能量表示的初体重和末 体重。 t 为实验时间 所得数据用单因子方差 ( AN OVA) 及 Du n c a n多重 比较 进行分析处理， 以 P 0 0 5 ) 3 3 不同温度下对虾 的能量收支 不同温度下 中国对虾 的能 量收支各组分 能量值 见表 3 从表 3可见， 摄食能随温度升高而增加， 以 1 8 下 最 低 ( 4 6 2 0 6 J g I 1 d ) ， 3 1 最 高 ( 1 2 9 0 3 9 J g I 1 d I 1 ) ， 在 3 4下又有所下降 生 长能与此相似， 变化于 5 9 1 9 1 5 6 6 4 J g d I 1 之 间 粪便 能以 2 8 最大， 1 8 最小 蜕皮能 以 3 1 和 3 4较 大， 其余 温度之间未见显著差异 ( P 0 0 5 ) 排泄能随温度升高而增大， 在 3 1和 3 4 下最 大 呼吸耗能随温度 升高呈 升高 趋势 ， 以 2 8 、 3 1 和 3 4下较高 三者相互差异不显著( P0 0 5 ) 表 2 不同温度下中国对虾的生长、 摄食量、 饵料消化率及饵料转化率 j Ta b l e 2 Gr o wt h， f o o d c o n s u mp t i on ， a p p a r e n t d i g e s t i o n r a t e a n d f o o d c o n v e r s i o n e f f i c i e nc y o f Ch i ne s e s h r i mp a t d i f f e r e n t t e mp e r a t u r e *表中同一列标有不同字母的数据表示相互之间差异显著( P0 o s ) ， 3 4下则显著降低， 由 1 4 8 1 降到 6 3 7 在 1 8 3 1之间， 粪便能比例随温度 升高而降低， 但在 3 4下， 又有所上升 呼吸能占摄 食能的 比例 随 温度 升 高 而 升高 ， 分别 由 6 1 8 4 升 高至 7 2 4 8 ， 以 3 1和 3 4下最高 而蜕 皮能和 排泄能所占摄食能的比例在各不同温度下差异不大 ( P0 0 5 ) 4 讨 论 4 1 关于粪便收集中的误差 在水生动物 的生物能量学研究中， 粪便的测定 有很多不 同的方法 5 , 2 8 , 2 9 在本研 究中， 使用了粪 便的全量收集法 由于粪便中的部分物质的流失或 水 中细菌的分 解作 用 等原 因， 往往 会造成 对粪 便量 4期 田相利等： 不同温度对 中国对虾生长及能量收支的影响 6 8 l 的低估， 进而可能导致在消化率、 粪便 含能量或 N 含量等计算上有一定误差 文献报道的鱼类粪便 的 低估值在排粪量的 1 1 8 之间u 1 ， 而对虾粪 便浸入水中 6 h ， 蛋 白质的溶失率大约是 4 9 1 本 研究每天多次及时收集粪便， 以尽量减少因粪便 中 的部分物质的流失而所致的收集中的误差 另外， 由 于对虾摄食 习性和充气等影响， 饵料碎粒和溃散的 粪便很容易混淆， 也可能会对对虾粪便的收集产生 一 定的干扰 但不同于大多数鱼类， 对虾的粪便为细 长条 形的 固状物 ， 在本研究 的收集时 间内， 笔 者基本 未见其发生明显的溃散， 与配合饵料很容易区分， 所 以影响不会很大 由于条件所限， 本研究没有对因粪 便溶失等原因造成粪便含能量或 N含量的损失程 度进行具体的相应评估， 但据 E l l io t t 对褐鳟的研究， 粪便在水中 2 4 h后， 其能量仅损失 1 4 8 1 ， 所 以粪便收集方面的误差虽然会对能量收支的测定产 生一定误差 ， 但 误差应 当不会 太大 ， 4 2 温度对对虾摄食量、 消化率及转化率的影响 本研究表明， 温度对中国对虾摄食量影响显著 在 1 8 -3 1 温度范围内， 随温度 的升高， 摄食量迅 速增加 ， 超过最佳 生长温度 ( 3 1左 右 的某 个阈值 ) 后， 摄食量显著下降， 生长速度也受到抑制 大多数研 究表 明， 在生存 的适宜 温度范 围内， 温 度对于鱼虾类 消化 率 的作用 方 向 比较一 致， 即 消化 率随温度 的升高 而 增 高 2 5 1 但 也有 少 数研 究 发现 ， 消化率不受温度 的影响【 l 1 而 C u i 和 Wo o t t o n 0 1 对 欧洲 ( P h o x i n u s p h o x i n u s ) 的研究表 明， 欧洲 的 消化率随温度升高而 降低 中国对虾对饵料消化率 的变化趋势与摄食量基本相近， 在 1 8 3 1 温度范 围内， 随温度升高而升高， 但在 3 4却显著下降， 显 示出过高的水温对其消化功能的负面影响 在本研究的温度范围内， 中国对虾饵料转化率 随温度变动 的总体 趋势是随温度 升高饵料转化率 降 低， 这与张硕的研 究结果 一致 2 8 1 从对虾的能量收 支可以看出， 这主要是由于随着温度升高， 呼吸代谢 的耗能增大， 摄食能用于生长的比例减少所致 综合上述对虾的摄食量、 消化率和饵料转化率 随温度的变化情况的分析， 可以看出， 对虾在适宜温 度 下获得的较高 的生长率可归因于适宜 温度 下较高 的摄食量和食物消化率 而 当水温超过最佳生长温 度后， 一方面活跃的摄食行为已经跟不上因温度升 高所致的基础代谢率 的增大速度， 致使用于生长的 能量降低 ； 另一方面过高的水温也影响了对虾的正 常生理机能， 导致其正常生长受到抑制， 生长速度降 低 4 3 温度对中国对虾能量分配模式的影响 从 目前 已进行 虾蟹 类的能 量 收支 的研 究看 ， 虾 蟹类的能量分配模式主要有 3种 ： 一种是用于生长 的能量大于其它各组分的能量支 出， 如澳大利亚螯 虾( C h e r a c c t e n u i m a n u s ) 生长能占摄食能的 5 8 ， 优 游蟹 ( C a l l i n e c t e s r a t h e b 姗 P ) 则高达 7 6 2 o 1 ； 另一种 是呼吸代谢耗能大于其它 的组分， 主要特点是生长 能小于 呼 吸代 谢 的支 出， 仅 占摄食 能 的 3 0 4 0 ， 而 呼 吸 能 可 占 4 0 6 0 如 阿 拉 斯 加 蟹 ( C h i o o e c e t e s b a i r d i ) 1 9 1 和 日本沼虾 2 1 1 ； 第三种为 排泄能的支出占摄食能的比例最大， 主要表现在虾 蟹类 的幼体 阶段 如斑 节对虾( P e n a e $mo 竹 。 竹) 幼 体 的 排 泄 能 支 出 占 摄 食 能 的 8 3 7 1 2 1 ， 泥 蟹 ( R h i t h r o p a n o p e u s h a r r i s i i ) 幼体的排泄能可达摄食 能的 5 5 7 1 本研 究表明， 中国对虾能量分配模式 中， 用于呼吸的能量 比例为最大， 属于第二种类型 在本研究中， 中国对虾摄食配合饲料时生长能 占摄食能的 比例平均为 1 2 4 5 ， 其用于生长的能 量 比例 随温度 的升高 呈 减小 的趋 势 这 一点 不 同于 鱼类 在鱼类能量收支研 究中， 在一定的温度范 围 内， 摄食不受限制 的草鱼 ( C t e n o p h a r y n g o d o n i d e 1 1 u s ) 、 欧洲 和南方 鲇( s “ r “ s mP r i d i o 口 l i s ) 3 ， 4 2 1 生长能所占摄食能的比例不受温度的影响， 说明鱼 类和虾类具有不 同 的生物 能量 学 机制 从 中国对 虾 的能量收支式看， 粪便能和排泄能只占很小的比例， 呼吸能所占 的比例远 远大 于上 述二 者 ， 而 且 同其 它 虾类一样， 受温度影响 比较显著， 随温度的升高而增 大 ， ， 因此 ， 中 国对虾 生长 能随温 度 的变 化主要 取决于 呼吸能 的改变 ， 即正是 由于随着水 温的升高 ， 呼吸代谢耗能的增大， 而导致摄食能中用于生长能 的 比例减小 4 4中国对 虾生长的最适 温度 关于对虾科虾类生长的最适温度， 不同的研究 相 互 之 间差 异 较 大 同是 日本 对 虾 ( Ma r s u p e n a e l l s j a p o n k s ) ， 我国台湾地 区、 朝鲜及 日本学者的研究结 果却不相同， 其最适温度分别是 2 0 2 8、 2 2 2 7和 1 8 N2 8u 我国一些 南方 省份 对长 毛对 虾 ( F， p e n i c i l l a t u s ) 最 适 生 长 温 度 的报 道 是 2 3 3 0， 台湾则是 2 0 2 8 对于中国对虾而言， 王 克行等 0 J 报道， 在 2 0 3 0 范 围内， 温度越 高， 生 长越快 Ya n g 在 1 0 3 0之 间得 到 了一 条 线性 回归曲线， 而 K i m 1 1 1 N在 1 -2 5得到相似的直线 回归关系 张硕 8 J 的研究却认为中国对虾在 2 5 6 8 2 应用生态学报 1 5卷 下生长良好， 在水温超过 3 0的池塘中则生长受抑 制 但另一方面 ， 又有 研究 表 明， 中国对 虾 只有 在温 度超过 3 3 时， 其生长才 明显减缓【 】 ， 不过 从其 得到的生长曲线看， 在 2 9时， 对虾的生长率 已经 达到最大， 从 3 0起， 其生长已开始下降 本研究生 长实验 表 明， 中国对 虾在 3 l下生 长最 快， 从 回 归 方程中计算的结果则为 2 9 7 这一结果低于王克 行等【 0 】 和 Mi a o 等【 】 的研究结果( 3 l 左右) ， 而与 L i a o和 C h i e n等【 t 4 的研 究相 似 本研 究 所 得到 的中 国对 虾 的最 佳 生 长温 度 是 3 l ， 而渤海 湾 、 黄海 、 东海和 南 中国海 的年 平均 温 度范 围 分 别 为 2 2 4 、 6 2 6 、1 4 2 8和 1 8 2 9 u 引， 本实验所得到的最佳温度与南中国海年平 均温度范围的上限温度存在着一定差异 这可能与 野外与实验室环境条件的差异有关 参考文献 1 Be a mi s h FW H 1 9 7 2 Ra t i o n s iz e a nd d e gis t i o n i n I a r g e b a s s M i c r o p t e r u s s a l mo i d e s L a c e p e d e Ca n J Z o o l ， 5 0 ： 1 5 3 1 6 4 2 C h e n J C d L i n C Y 1 9 9 3 Ef f e c t s o f t e mp e r a t u r e a n d s a l i n i t y o n o x y g e n c o n s u l l p t i o n an d a mmo n i a N e x c r e t i o n o f j u v e n i l e P e n a e u s j a p o n i c u s B a t e JEx p Ma rB i o l E c o 1 1 6 5： 1 6 1 1 7 1 3 C u i Y Wo o t on列 1 9 8 8 B i o e n e r g e t i c s o f g r o wt h o f a c y p r i n d Ph o xi nu p h o xi nu s： Th e e f f e c t o f r a t ion ， t e mp e r a t u r e a n d b o d y s i z e o n f o o d c o n s u n p t ion ， f a c a e c a l p r o d u c t i o n a nd n i t r o g e n o u s e x c r et i o n j F t &o 3 3t 4 3 卜 一 4 4 3 4 c u i Y B( 崔亦波 ) C h e n S - L ( 陈少莲 ) ， Wa n g S M( 王少 梅) 1 9 9 5 Ef f e ct s o f t e mp e r a t ur e s o n t h e e n e r g y b u d g e t o f t h e gr a s s c a r p( C t e n o p h a r y n g o d o n i d e l l u s Va J ) Oc e a n o l L i mn o l S i n( 海 洋与湖沼) 2 6 ( 2 ) ： 1 6 9 1 7 3 ( i n C h i n e s e ) 5 C u i Y B( 崔亦波 ) 1 9 8 9 B i o e n e r g e t i c s o f f i s h e s ： Th e o r y a n dMe t h ods A c t a H y d r o b i o l S i n ( 水生生物学报 ) ， 1 3 ( 4 ) ： 3 6 9 3 8 1 ( i n C h i n e s e ) 6 Dall W 1 98 6 Es t i ma t i o n of r o u t i n e me t a b o l i c r a t e i n pe n a e id pr a wn P e n a e u s e s c u l e n t u s Ha s we l1 J E x p Ma r Bio Z E c o 1 9 6 ： 5 77 4 7 Da n i e l ML and S t e p h e n DS 1 97 9 Pa r t it i o n i n g a n d u t i l i z a t io n of e n e r gy du rin g t he l a r v al d e v e l o p me n t of t h e x a n t h i d c r a b ， Rh i t h r o p a n o p e u s h a r ns h( Go u l d ) J Ex p Ma r B i o l E c o l ， 4 0： 2 4 7 25 7 8 E ll lo t t J M 1 9 7 6 E n e r g y l o s s e s i n wa s t e p r o d u c t s o f b r o wn t r o u t ( S a l mot r u t t a L ) - ， An i mEc o 1 4 5： 5 6 1 5 8 0 9 F e n u c c i J L and C a s a d e F e n u c c i A 1 9 8 2 Th e a s s i mi l a t io n o f p r o t e n a n d c a r bon h y d r me f r o m p r e p a r e d pe l l e t d i e t s b y t h e s h r i mp P e n a e u s s t y l i r o s t Hs J w o r id M a r i c u l tS o c 1 3： 1 3 4 1 3 5 1 0 F r o m J and Ra s mu sse n G 1 9 8 4 A g r o wt h mo d d e 1 g ast ri c e v a c u a t i o n an d b o d y c o mp o s i t i o n i n r a i nb ow t r o u t S a l mo g ai r dn e r i Ri c h a r d s o n， 1 8 3 6 Dan a Ch ar l o t t e n l un d， 3： 61 1 39 l l K i m J H 1 9 5 6 Th e c u l t u r e o f f 加 P “ s c h i n e n s i s an d P a p o n i c u s i I 1 Ko r e a I n： M a i n KL an d F u l k s W e d s P r o c e e d i n g s o f An As i a n U S W o r k s h o p o n Sh rimp Cu l t u r e The Oc e a n i c I n s t i t u t e Ha wa i i p p 6 46 9 1 2 Ku r ma l y K Yu l e AB an d J o n e s D A 1 9 8 9 An e n e r g y b u a g e t f o r t h el a r v a e o f P e n o u smo n o d o n( F a b r i c i u s ) Aq u a c u l t u r e 8 1 ： 1 3 2 5 1 3 Li K 1 9 8 4 Cl i ma t i c At l as o f Ch i n e s e of f Sh o r e Ar e a a n d Nor t h west P a c i f i c Vo 1 II B e i j i n g ： Oc e a n P r e s s 3 3 9 1 4 L i a o 1 C and Chi e n YH 1 9 9 0 Ev a l ua t ion a n d c o m k t r i s o n o f c u l t u r e p r a c t i c e s f o r P e n a e u s 扣p o n i c u s ， P p e n i c i l l a t u s and P c h i n e n s i s i n Ta i wa nI n：Ma i n KL a n d Fu l k s W e d s Pr o c e e di n g s o f An As i a n U S Wo r ks h o p o n S hri mp Cu l t u r e The Oc e a n i c I ns ti t u t e Ha wa i i P P 4 9 6 3 1 5 L i u J Y 1 9 9 0 P r ese n t s t a t u s and f u t u r e p ros p e c t s f o r s h r i mp ma r i c u l t t i r e in Ch i n a I n ： Ma in KL a n d F u l ks W e e ls P r oce e d i n g s o f An As i a n U S W o r ks h o p o n Shri mp Cult ur e Th e Oc e a ni c I n s t i t u t e ， Ha wa i i PP 1 6-28 1 6 Ma i n KL a n d F u l k sW e d s 1 9 9 0 n c u l t u r e o f c o ld - t o l e r a n t s h r i mp P r o c e e d i n g so f AnAs i a n - U S Wo r ksh o p o nS h r i mpC ult u r e ， Ho n o l ul u HI ， 1 9 8 9 Tha Oc e a n i c I n s t i t u t e ， H a wa ii 1 7 Mi a o S a n d Tu S 1 9 9 3 Mo d l i n g t he r ma l e f f e c t o n g rowt h o f Ch i n e s e s h rimp ， P e n a e u s c h i n e n s i s ( O s b e c k ) Ec o l Mo d e 1 8 0 ： 1 8 7 1 9 6 1 8 Ok a M 1 96 4 St u di e s o n t h e b i o l o g y o f Pe n a e u s o r i e ntal s Bu l l F i s h Re s e r Un i v Na g a s a k i 1 7： 5 5 6 7 1 9 P a u l A J an d Ak i r a F 1 9 8 9 B i o e n e r g e t i c s o f t h e A l a s k an c r a b C h i o n o e c e t e s b a i r d i ( De c a p o d a ： ma j i d a e ) - ， Cr u s t B o f 9( 1 ) ： 2 5 3 6 2 0 Ro s as C a nd Ce c il i a V 1 99 3 Ene l g y b a l a n c e o f Cal l i e c t e s r a t h b u n a e C o n t r e r a s 1 9 9 0 i n f l o a t i ng c a g e s i n t rop i c a l c o a s t a l l a g o o n J Wo r l dAq u a S o c 2 4 ( 1 ) ： 7 1 7 9 2 1 S h i Z - F ( 施正峰) Me i Z - P ( 梅志平)and L u o Q- Z ( 罗其 志) 1 9 9 4 Pr e l i mi n a r y s t u di e s o n e ne r g y bu d ge t an d u t il iz a t i o n e f f i c i e n c y o f Ma c r o b r a c h i u m n i p p o n e n s e J F i s h C h i n a ( 水产学报) ， l 8 ( 3 ) ： 1 9 1 1 9 7( i n C h i n e s e ) 22 Vi l l a r r e a l H 1 9 9 4 Ef f e c t o f t e mp e r a t u r e and s a l i n i t y o n t h e o x y g e n c o n s u mpt i o n o f l a b or a t o r y pr o d uc e d P e n a e us v an n ame i p o s t l a r v a e C o mpBi o c h e m P h y s i o 1 1 0 6 A( 2 3 ) ： 3 3 1 3 3 6 2 3 Wang K _ x ( 王克行) J i n H S ( 金洪生) a n d Y ang L M( 杨利民) 1 9 8 4 Ef f e c t o f t e mp e r a t u r e o n g r o wt h o f Ch i n e s e s h r imp( P e n a e u s o r i e n t a l i s K i s h i n o u y e ) T r a n s O c e a n o l L i mn o l ( 海 洋湖沼通报) ( 4 ) ： 4 2 4 6( i n C h i n e s e ) 2 4 Xi e X I a n d Su n R 1 9 9 3 P a t t e r n o f e n e r g y a l l o t i o n i n t h e s o u t h e r n c a t f i s h ( S i l u r u s me rid i o a l i s C h e n ) J F i s h B o 1 4 2 ： 1 9 7 42 0 7 2 5 X i e X J ( 谢小军) a n d S u n R Y ( 孙儒泳) 1 9 9 3 T h e f a eca l D r o d u c t io n a n d d e g e s t i b i h t y o