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文档简介
,病 毒 學,主講 邱樂泉 L,教學安排,教學安排,參考書:,普通病毒學謝天恩,胡志紅主編,科學出版社,2002年 動物病毒學(第二版)殷震主編,科學出版社,1997年 分子病毒學徐耀先,周曉峰等編著 ,湖北科技出版社 ,2000年 4. Molecular Virology, 2nd edition, DR.Harper, 1999,考核方式,考試方法:閉卷考試 成績評定:平時成績20% 小論文20% 期終考試60%,1.專業課,為微生物學等課程的深入。 2.掌握病毒學的基礎知識、基本理論和發展方向。 3.方法:廣泛閱讀,跟蹤進展,開拓視野(網路、期刊)。,學習目的和方法,同人類爭奪地球統治權的唯一競爭者就是病毒 Joshua Lederberg 1958年諾貝爾獎獲得者,第一章 緒 論,1.1 病毒的發現與研究歷史 1.2 病毒學研究的物件及任務 1.3 病毒學資源 1.4 病毒學發展趨勢,1.1 病毒的發現與研究歷史,一、經驗時期 病毒病由來已久 人類病毒:西元十世紀宋真宗時代接種 人痘預防天花 1796英國醫生琴納(Jenner) 接種牛痘 動物病毒:法國人巴斯德(Pasteur)在 1884年發明瞭狂犬疫苗,昆蟲病毒:十二世紀中葉我國農書已有關於家蠶“高節”、“腳腫”等病症的記載 植物病毒:鬱金香碎色病,來源於生產實踐,不瞭解病毒的本質,9朵感染病毒的鬱金香,二、發現時期 病毒的發現與發現者 1886年 Adolf Mayer 發現煙草花葉病,認為可能是細菌病。 1892年 Ivanovski 發現花葉病的葉汁經過細菌濾器的過濾也仍具有傳染的性質,認為由細菌毒素引起 1898年 Beijerinck 命名Virus,認為這種侵染性物質要比通常的細菌小,真正發現病毒的存在。,1.1 病毒的發現與研究歷史,伊萬諾夫斯基,貝傑林克,開創了病毒學獨立發展的歷程,1.1 病毒的發現與研究歷史,三、病毒學的發展歷程 (一)病毒病害的病原研究階段 自病毒發現直到上個世紀30年代初,病毒學研究主要集中在: 1.分離和鑒定引起各種病毒性疾病的病毒 2.病毒對疾體所引起的特異性病理效應 3.病毒的傳播方式和感染宿主範圍 4.各種理化因數對病毒感染的影響等方面,1898年德國細菌學家勒夫勒和弗羅施(Loeffler和Frosch)證實了口蹄疫病毒(Foot-and-mouth disease virus)的存在。 1911年,勞斯(Rous)發現了引起雞的惡性腫瘤的勞斯肉瘤病毒(Rous sarcoma virus, RSV)。 1915-1917年,托特和代列爾(Twort和dHerelle)分別發現了噬菌體。 相繼發現流感、骨髓灰質炎、幾種腦炎、狂犬病、兔的粘液瘤、馬鈴薯花葉病、卷葉病、和條斑病、黃瓜花葉病、小麥花葉病病毒病等。在機體水準上研究了病毒感染的症狀、傳播途徑、傳播介體以及病毒的繁殖特徵。,主要貢獻,勞斯(1879-1970)美國著名病毒學家,證明動物的癌症由病毒引起,1966年獲諾貝爾生理學醫學獎,1899年古巴流行黃熱病,細菌學家裡德(Reed)證明是伊蚊傳播。 1929年證明鬱金香碎色病是蚜蟲傳播。 發現一些非常有趣的病毒生物學現象: 病毒的變異:一種病毒通過變異,產生致病力強弱不等毒株。 幹擾現象:同一種病毒的不同毒株彼此間有拮抗。 病毒與免疫:還有人發現把病植株的汁液注入到動物體內後,動物的血清和病汁液起特異的反應。 對病毒本質的認識還很膚淺,認為病毒是一種與細菌類似的病原體,所不同的僅在於病毒必須在生活的細胞內才能繁殖,能夠通過細菌濾器。稱之為“超顯微的濾過性病毒” 。,主要貢獻,1.1 病毒的發現與研究歷史,三、病毒學的發展歷程,(二)病毒的化學和結構研究階段 1.確定病毒的化學組分,1935年,美國生化學家斯坦利(Stanley)提純了煙草花葉病毒(TMV),1946年獲得諾貝爾獎 。Stanley 的研究論文1953年發表在Science雜誌上,他在論文中寫道:“煙草花葉病毒是一種具有自我催化能力的蛋白質,它的增殖需要活體細胞的存在”。,1955年,Scaffer和Schwerdt成功地結晶了脊髓灰質炎病毒,它是第一個被結晶出來的動物病毒。,TMV是核蛋白 1936年,Bawden和Pirie等在純化的TMV中發現了含磷和糖類的組分,它們以核糖核酸的形式存在, 通過熱變化, 這種核酸可以從病毒粒子中釋放出來,這一發現也被Stanley不久證實,Stanley及其同事證實幾種不同植物病毒的核酸也能從核蛋白的形式中被分離出來。,TMV的結晶及其化學本質的發現是對醫學和生物科學的巨大貢獻,它不僅引導人們從分子水準去認識生命的本質,而且為分子病毒學和分子生物學的誕生奠定了基礎。,2、電子顯微鏡的應用,(二)病毒的化學和結構研究階段,1931年,由M克諾爾與E魯斯卡在柏林工學院製造出第一台透射電子顯微鏡。由於病毒只有在電子顯微鏡下才能被觀察到,電子顯微鏡的發明促進了病毒學的建立。獲得1986年諾貝爾物理獎。,三、病毒學的發展歷程,TMV,TYMV,Phage,1939年,G.A.Kansche在電鏡下直接觀察到了TMV,是一種直徑為1.5nm,長為300nm的長杆狀的顆粒;番茄黃化花葉病毒(Tomato yellow mosaic virus, TYMV)顆粒為球形,直徑為25nm。 dHerelle的噬菌體最初的電鏡照片曾引起很大的轟動,僅為10nm,其他重要貢獻,分離鑒定了近百種病毒 在機體水準上研究了病毒的繁殖、發病機理和免疫反應等 認為病毒學只是微生物學的一個分支 對病毒化學本質的瞭解也較為膚淺 尚未形成獨立學科,尚有很大爭論,眾說紛紜。,1934年M.Schlesinger獲得了純化的噬菌體 1938年W.J.Elford測定了各種病毒顆粒大小等 採用敏感動物(如小白鼠)或動物胚胎(如雞胚)來研究病毒,1.1 病毒的發現與研究歷史,三、病毒學的發展歷程,(三)病毒研究的細胞水準時期,本世紀40年代至60年代,1、利用大腸桿菌研究噬菌體的感染過程取得了迅速發展。 M.Delbruck和A.D.Hershey等領導的“噬菌體小組” 1940年M.Delbruck闡明瞭噬菌體的複製週期 1950年A.Lwoff揭示了溶原性噬菌體誘導的原理 1952年A.D.Hershey證明瞭噬菌體DNA的感染性 1952年N.D.Zinder發現了噬菌體的轉導現象 1952年E.Wollman發現了溶原性噬菌體,M.Delbruck1969年諾貝爾生理學或醫學獎,1.1 病毒的發現與研究歷史,三、病毒學的發展歷程,(三)病毒研究的細胞水準時期,2、組織培養技術開始應用於動物病毒的研究 1943年,黃禎祥利用雞胚組織塊在試管內進行病毒傳代、定 量滴定及中和試驗。 1958年,高尚蔭在國際病毒學研討會上宣讀培養膿細胞的組織培養方法研究昆蟲病毒 1949年,J.J.Enders利用單層細胞培養繁殖脊髓灰質炎病毒取得成功,1954年獲得諾貝爾獎,逐步形成了一門獨立的學科 對病毒的化學本質有了更清晰的認識,1.1 病毒的發現與研究歷史,三、病毒學的發展歷程,(四)分子病毒學的研究時期 1953年,Watson和Crick建立了DNA雙螺旋結構理論 1962年,D.L.D.Casfar闡明瞭許多病毒的二十面體結構 1962年,D.Nathans成功地進行了噬菌體RNA的體外翻譯 1965年,S.Spiegelman成功地在體外複製出Q噬菌體RNA 1967年,M.Goulian成功地體外複製X174噬菌體 1967年,T.O.Diener發現了馬鈴薯紡錘形塊莖病類病毒(Viroids) 1968年,P.H.Duesberg發現流感病毒的多節段RNA基因組 1970年,P.H.Duelerg發現Rous肉瘤病毒含有癌基因v-src 1970年,H.M.Temin和D.Baltimor分別發現了病毒的逆轉錄酶,1977年,英國劍橋大學的Sanger完成了X174-DNA全部序列的測定 1977年,LTChow闡明瞭腺病毒轉錄過程中的mRNA拼接現象 1978年,WFiers和V.B.Reddy測定了SV40-DNA的一級結構由5224個堿基對組成。SV40是第一個全部核苷酸序列被搞清楚的真核病毒 1981年,D.K.Kleid等利用重組DNA技術製備出口蹄疫病毒疫苗 1982年,J.Summers等發現乙型肝炎病毒DNA複製中有逆轉錄過程 1982年,B.Moss和E.Paoletti用痘苗病毒作為載體表達外源基因 1983年,Montagnier和R.C.Gallo分別分離到與AIDS相關的人類逆轉錄病毒(HIV);,1993年,美國科學家K.Mullis由於發明瞭PCR儀而與第一個設計基因定點突變的Smith共用諾貝爾化學獎。 1993年,Roberts和Sharp發現斷裂基因 1997年,美國加利福尼亞大學的神經病學和病毒學教授S.Prusiner由於發現了羊瘙癢病的致病因數是朊病毒(prion),以及提出了瘋牛病、Creutz-feldt-Jakob氏病、Kuru病等腦退化性疾病是由朊病毒引起的理論,而獲得了諾貝爾醫學獎。,巴爾的摩(1938- ) 美國著名細胞生物學、免疫學和病毒學家,發現了逆轉錄酶,獲1975年諾貝爾生理學醫學獎,桑格(1918- ) 英國著名化學家,兩次榮獲諾貝爾化學獎,確定了胰島素的氨基酸排序和噬菌體(174)DNA序列,病毒學經過上述四個時期的發展,逐漸形成和成熟起來,隨著病毒基因組複製、基因表達調控原理、病毒與宿主細胞的相互作用規律,病毒感染和致病的分子機制的揭示,以及分子病毒學在技術上的革新和進步,它將為人類克服和戰勝病毒病做出貢獻。,1.2 病毒學研究的物件及任務,(一)什麼是病毒,一、病毒學研究的物件,病毒(virus)是指那些在化學組成和增殖方式上獨具特點的,只能在宿主細胞內進行複製的微生物或遺傳單位。(P8),超顯微的、沒有細胞結構的、專性活細胞內寄生,病毒的概念在不斷發展,至今尚難以給出準確定義,濾過性,可結晶蛋白體,核蛋白體,類病毒,朊病毒,假病毒、缺陷病毒,反轉子(retron),1.2 病毒學研究的物件及任務,(二)病毒性質的兩重性(P16-18) 1.生命形式的兩重性 存在形式:化學分子與細胞內寄生 結晶體與非結晶體 顆粒體形式與基因形式,一、病毒學研究的物件,雜種病毒與純種病毒,2.結構和功能的兩重性,標準病毒與缺陷病毒,假病毒與真病毒,缺陷病毒:裝配不完全的病毒(缺損病毒,defective virus,Di顆粒) 標准病毒:產生缺陷病毒的原親代病毒,假型病毒:一種病毒的核酸被另一病毒外殼包裹 假病毒:細胞DNA被病毒外殼包裹 真病毒:一種病毒的外殼包裹自己的核酸,雜種病毒:在混合感染中,病毒外殼包裹兩種病毒的核酸。,致病性與非致病性 急性感染與慢性感染,3.病理學兩重性,過客病毒:某一病毒對宿主無致病性,則該病毒稱為此宿主的過 客病毒 病原病毒:某一病毒對宿主有致病性,則該病毒稱為此宿主的病原病毒,一、病毒學研究的物件,(三)病毒的類群 1. 原核病毒 細菌病毒:如大腸桿菌T4噬菌體 其他原核病毒:放線菌、藻類 衛星病毒:如丁肝病毒(HDV),需HBV作輔助病毒, 常與HBV聯合感染。 2.真核病毒 植物病毒:TMV 脊椎動物病毒:人類病毒、禽、畜病毒 無脊椎動物病毒:昆蟲病毒,二、病毒學研究的任務,1.2 病毒學研究的物件及任務,1.防治和控制疾病 2.基礎理論研究:生命起源與進化、認識生命本質 3.利用病毒造福人類:生物防治、病毒基因工程,1.2 病毒學研究的物件及任務,三、病毒學研究的分支學科,普通病毒學 醫學病毒學 昆蟲病毒學 獸醫病毒學 昆蟲病毒學 植物病毒學 細菌病毒學 腫瘤病毒學 分子病毒學 環境病毒學,1.3 病毒學資源,外文期刊: J VIROLOGY 5.241 REV MED VIROLOGY 5.229 VIROLOGY 3.363 J GEN VIROLOGY 3.300 J MED VIROLOGY 2.629 J VIROLOGICAL METHODS 1.938 INTERVIROLOGY 1.441,中文期刊: 病毒學報 中國病毒學 實驗和臨床病毒學雜誌,一、主要期刊,1.3 病毒學資源,二、主要機構,國外研究機構: 美國國家衛生研究院(NIH) 全美傳染病軍事研究院 (馬裡蘭州) 德國Robert Koch研究所 德國馬堡流感研究協會 法國巴斯德研究所,國內研究機構: 預防醫學科學院 中國軍事醫學科學院 中科院武漢病毒所 中國科學院微生物研究所 中國疾病預防控制中心 武漢大學 浙江大學 中山大學 協和醫科大學 解放軍長春農牧大學,1.3 病毒學資源,/ /vlmicro/vl_virol.htm /zxiong/,三、網路資源,中國期刊網、萬方資料 / (科學) /microbiology/index.htm(微生物教學輔助網站),1.3 病毒學資源,四、著名病毒學家,特明(19351994) 美國病毒學家,巴爾的摩(1938) 美國病毒學家、分子生物學家,勞斯(18791970) 美國醫學家、病毒學家 ,發現勞斯肉瘤病毒,1966年獲諾貝爾獎。,1970年,特明和巴爾的摩發現了“逆轉錄酶”,闡明瞭腫瘤病毒與 細胞遺傳物質的相互作用,並揭示了生物遺傳中由RNA形成DNA的過程,是分子遺傳學的重大突破。他們於1975年獲獎。,1.3 病毒學資源,四、著名病毒學家,杜爾貝科(1914) 義大利裔美國病毒學家 ,1958年,杜爾貝科發現了病毒導致正常細胞 轉化為癌細胞的過程;於1975年獲獎。,(左)瓦慕斯(1940)美國微生物學家、病毒學家 (右)畢曉普(1936)美國生物化學家、病毒學家 他們在70年代發現動物的致癌基因不是來自病毒,而是來自動物體內正常細胞內所存在的一種基因原癌基因。於1989年獲獎。,1.3 病毒學資源,四、著名病毒學家,何大一,洛克菲勒艾倫戴蒙德愛滋病研究中心主任。發明著名的雞尾酒療法.,賴明昭,美國南加州大學醫學院教授,被譽為冠狀病毒研究之父 。,普魯西納(1942) 美國神經學家,70至80年代發現了一種比病毒還小、不存在核酸的微生物致病因 子朊病毒,於1997年獲獎。,1.3 病毒學資源,四、著名病毒學家,黃禎祥(1910-1987) 中國科學院院士,病毒學家從事醫學病毒研究,高尚蔭(1909-1989) 中國科學院院士,病毒學家從事煙草花葉病毒、流感病毒、昆蟲病毒等研究,湯飛凡 (1897-1958)第一個發現沙眼衣原體,早期研究研究皰疹、牛痘等病毒,毛江森院士(1934-)浙江醫學科學院研究員、院長 ,70年代末分離出甲型肝炎病毒(HAV),培養出甲肝減毒活疫苗毒種(H2減毒株),候雲德 ,中國工程院副院長,工程院院士,分子病毒學家,在幹擾素及痘苗病毒基因結構與功能的研究方面具有突出的建樹,田波(1931-)中國科學院院士,中國微生物研究所、武漢大學教授。從事分子病毒學和抗病毒和類病毒病的基因工程植物研究。,著名病毒學家,朱既明(1917年 -),病毒學家,中科院院士, 中國醫學科學院病毒研究所 ,從事醫學病毒研究(流感病毒),曾毅(1929-),中國科學院院士。中國預防醫學科學院院長。病毒學家。主要研究EB病毒與HIV,1987年分離出第一個中國的HIV-1毒株。,裘維藩(1912- ) 中國科學院院士,植物病理學家,北京農業大學教授,完成中國第一部植物病毒學專著,著名病毒學家,1.4 病毒學發展趨勢,一、病毒功能基因組學和蛋白質組學研究,1.從核酸及蛋白質水準認識病毒,瞭解它們的致病機理與診斷防治。 2.系統生物學理論的建立 系統生物學是研究一個生物系統中所有組成成分(基因、mRNA、蛋白質等)的構成,以及在特定條件下這些組分間的相互關係的學科。也就是說,系統生物學不同於以往的實驗生物學僅關心個別的基因和蛋白質,它要研究所有的基因、所有的蛋白質、組分間的所有相互關係。顯然,系統生物學是以整體性研究為特徵的一種大科學。 3. 新的診斷/預防/藥物的發展與利用,二、新出現或再現的病原微生物的特性與診斷、防治,新的傳染病不斷出現,近20年來,新增加了30多種新傳染病,如愛滋病、軍團菌病、萊姆病(Lyme)、埃博拉出血熱(Ebola)、拉沙熱(Lassa)、O139型霍亂、致病性大腸桿菌O157H7引起的出血性腸炎、瘋牛病(克-雅氏病)、病毒性肝炎的丙型、丁型、戊型、庚型等等。當今病毒引起的疾病占所有傳染病 的四分之三。 狂犬病:傳染病中死亡率最高。有疫苗可以預防。 病毒性肝炎:傳染病發病率最高。 艾滋病:2002年全球死亡300萬人,我國預測HIV感染人數以30%速度增加。2010年達1000萬感染者。全球達4000萬感染者。 SARS:5000余人發病,造成大量損失。 其他:禽流感殺數百萬頭雞,Nipah病毒殺100萬頭豬。,1.4 病毒學發展趨勢,近年新出現或再現病毒的特點 多數為人畜共患病的病原,可能由動物傳給人。 可能由昆蟲或節肢動物為中間媒介 隨交通旅行或工作生活習性改變、環境氣候變化而傳播。 所致疾病的診斷需作病原學確證,1.4 病毒學發展趨勢,1. 生命起源、變異、毒力改變、進化。 2. 病毒與宿主的相互作用 3. 腫瘤病毒學,1.4 病毒學發展趨勢,三、病毒分子病理學研究,GAME IS OVER.,病 毒 學,主講 邱樂泉 L,為什麼要對病毒進行分類? 1、系統分類 根據病毒間的親緣關係來進行劃分成一定類群科學名稱適當描述 2、實用:按照一定的分類系統製成分類表,以便對未知病毒進行鑒定。 病毒生命形式的獨特性決定其分類的複雜性: 在性質上毫不相關的病毒具有相同的形態特徵。 具有特殊的繁殖方式,主要採用複製方式來完成生長。 具有種類繁多的核酸類型:例如病毒有DNA病毒或RNA病毒,還分為單、雙鏈,線、環狀,進一步分為侵染性、非侵染性。 病毒在生長繁殖中容易發生變異,產生缺損病毒,假病毒。 所有這些現象給病毒的分類造成很大的困難。,第二章 病毒的分類與命名,目前已發現的病毒的種類約4000多種,為了使如此多的病毒種類能夠得到科學的命名和分類,國際病毒分類委員會(International Comittee on Taxonomy of Viruses, ICTV)已提出和多次修訂了病毒的命名和分類原則,並且建立了由目、科(亞科)、屬和種分類階元構成的病毒分類系統。,1937年 Levaditi和Lepine就曾根據病毒對組織的親和性進行分類。 1948年 Holmes提出根據病毒所引起的宿主症狀的分類方案。 1950年 第五屆國際微生物學會提出了有關病毒分類的8項原則。 1963年 國際微生物命名委員會病毒分會根據安德魯斯(Andrewes) 提出的分類建議提出了新的8項分類原則: 核酸的類型、結構和分子量; 病毒粒子的形狀和大小; 病毒粒子的結構; 病毒粒子對乙醚、氯仿等脂溶劑的敏感性; 血清學性質和抗原關係; 病毒在細胞培養上的繁殖特性; 對除脂溶劑以外的理化因數的敏感性; 流行病學的特徵。,一、病毒的命名與分類系統進展概況,病毒的分類和命名大事記,1966年 在莫斯科舉行的第九屆國際微生物學會上成立了國際病毒命名委員會 (International Committee on Nomenclature of Viruses, ICNV),並通過了上述 新的8項分類原則。 1971年 ICNV公佈了關於病毒分類和命名的第一次報告,將當時瞭解得比較清楚的500多種病毒分為RNA和DNA病毒兩大類,並且分為43個病毒屬。 1973年 ICNV正式更名為國際病毒分類委員會(International Committee on Taxonomy of Viruses, ICTV)。 1976年 ICTV公佈了病毒分類和命名的第二次報告,將病毒已建立的屬(組) 按宿主分為五大類。 1979年 公佈了病毒分類和命名第三次報告,並根據病毒核酸類型,包膜有無將病毒分為7大類,總共有53個科(組或群)。,病毒的分類和命名大事記,一、病毒的命名與分類系統進展概況,1982年 公佈了病毒分類和命名第四次報告,將7大類病毒分為54個科(組)和 5個可能的科。同時還提出了22條病毒命名的規則和新的病毒分類方 案。病毒總數為1372種。 1991年 ICTV公佈了病毒和命名第五次報告,將2430種病毒分類73個科(組),比第四次報告增加了19個科(組),並且首次公佈了比科更為高級的分類階元,即單分子負鏈RNA病毒目。 1995年 ICTV公佈了病毒分類和命名第六次報告,將現在所知約4000多種病毒 分為49科,11個亞科,164個屬(包括:22個未定科的屬),其中植物病毒分類不再採用組、亞組,而統一使用科、屬、種分類階元。 1996年 在耶路撒冷第10屆國際病毒大會期間,ICTV對第六次報告作了修改和 補充,確定了38條新的病毒分類和命名準則。 1997年 ICTV在法國斯特拉斯堡召開常務會議,正式批准病毒分類系統有2個 目,55個科,189個屬(有23個屬的分科未定)。,一、病毒的命名與分類系統進展概況,病毒的分類和命名大事記,1998年 ICTV在美國加州San Diego召開了第27次常務會議,會上又增設了1 個目,6個科,26個屬。同時批准了41條新的分類和命名規則。 1999年 根據“Virus taxanomy-1999”、病毒分類系統達到了3個目,62個科。另外亞病毒感染因數(Subviral agent)下設衛星、類病毒和朊病毒,其中 類病毒分類新設立了2個科,7個屬。 2000年 ICTV公佈第七個國際病毒分類報告,植物病毒的分類有了非常大的進 展,列出15個植物病毒科、73個植物病毒屬,其中已歸科的屬有49個,未歸到科的屬有24個。 2005年出版的病毒分類:國際病毒分類委員會第八次報告,超過5450株病毒可以歸類到3個病毒目、73個病毒科、9個病毒亞科、287個病毒屬、1938個病毒種 2011年日本札幌ICTV第九次報告,報告中包含6000多株病毒,分為6個目,87個科,19個亞科,348個屬,2285個種。 目前:分類依據:病毒形態學、理化性質、核酸、蛋白質、脂類、糖類、分子生物學特性(基因序列及序列派生特性等)。主要結果: 6個目,87個科,19個亞科,348個屬。,一、病毒的命名與分類系統進展概況,分類報告發表在Archives of Virology上,國際病毒分類委員會第九次報告(Virus Taxonomy- Ninth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses)已於最近出版,報告中收錄了中國科學院武漢病毒研究所有關草魚呼腸孤病毒(Grass carp reovirus, GCRV)的研究結果。,病毒的分類,許多病毒學家建議病毒分為: 亞界,綱,目,亞目和科等分類階元。 但是目前病毒分類體系中僅出現“目”,沒有更高的分類階元。所以,現在的病毒分類只能是如下圖所示的體系: 綱 目 科 屬 種 株,亞種,變種,(總科),(亞科),1. 病毒命名規則,二、病毒分類和命名的規則,國際病毒分類系統採用目(order) 、科(family) 、屬(genus) 、種(species) ,但不是所有的病毒科都必須隸屬一個目,在沒有適當目的情況下,科可以是最高的病毒分類等級,在科下面允許設立不同的亞科或不設立亞科,病毒分類和命名不遵守優先法則,所用的命名應該便於使用和記憶,在設立新分類等級時,不能使用人名命名,上標和下標字元、連字號、斜線、希臘字母在新命名中不能使用,如果縮拼字對這一領域的病毒學研究工作者是有意義的,而且經過幾個國際病毒研究小組建議,那麼縮拼字命名是可以接受的。現有的病毒分類名稱只要是有用的就應保留,新的命名不能與已經承認的病毒名稱重複。人工產生的病毒和實驗室的雜種病毒在分類學上不予考慮。,病毒種的定義和命名,病毒“種”是指構成一個複制譜系( replicating lineage) 、佔據一個特定小生境(ecological niche) 、具有多個分類特徵的病毒。 病毒種是一個群體; 這就是說病毒種的分類和命名不是單純由某一個分類特徵、而是由多原則分類特徵決定的,包括病毒的基因組組成,病毒顆粒形態結構、生理生化特性和血清學性質等; 病毒種的一個複製譜系則強調了病毒種的系統進化特性,即現今所有的病毒種可能起源於共同的病毒祖先; 病毒種所佔有的小生境是指某種病毒的特定生物學特性、地理分佈、宿主範圍、媒介的嗜親性、致病機理等。,不採用雙名法和優先法則 病毒種的命名由幾個有實際意義的片語成,但不應該只是由宿主名加“virus”構成。 : 噬菌體:由於寄主、病症類似,常用字母,數位表示, 例:噬菌體T2、T4、T6等 植物和昆蟲病毒:寄主病症Virus: 例:Tobacco mosaic virus (煙草花葉病毒) Bombyx mori nuclear polyhedrosis virus(家蠶核型多角體病毒),病毒種的定義和命名,動物病毒:多種類型 寄主病毒類型(數位): human herpesvirus 8人皰疹病毒8型 寄主病症virus(數字): human immunodeficient virus-1人免疫缺陷病毒 發現者virus(現已取消,但已有的可沿用): Eppestein-Barr Virus EB病毒 發現地virus: Nipah virus尼帕病毒,寄主症狀:麻疹病毒、口蹄疫病毒 感染寄主部位:鼻病毒、腺病毒 自然傳播方式:呼吸道病毒、腸道病毒 寄主種類:野兔痘病毒、馬傳染性貧血病毒 發現者的姓名:勞斯氏肉瘤病毒、馬雷克氏病毒 發生或發現地點:野村病毒、瑪律堡病毒,例:動物病毒的命名,病毒名稱用斜體書寫,首字母大寫 現共有已定名的病毒6000餘種 暫定種 (tentative species): 當ICTV不能肯定某病毒的分類地位時,該病毒可以作為暫定種列入適宜的屬和科 是病毒分類中的一個特點 暫定種不用斜體,第一個字母採用大寫。,病毒種的定義和命名,病毒屬是一群具有某些共同特徵的種。其屬名的詞尾“virus”,但在設立一個新的病毒屬時必需有一個同時被承認的代表種(type species) 。 一般而言,病毒顆粒的形態、基因組組成、複製方式、病毒結構蛋白和非結構蛋白的數量和大小,往往都可以作為病毒科、屬命名的依據。,病毒屬的命名,1. 病毒科是一群具有某些共同特徵的屬,科名的詞尾為“viridae” 。 2.尚未將所有的病毒科都歸屬入某一個“目” 3. “科”下面可以設立或不設立亞科。在沒有適當目的情況下,科可以是最高的病毒分類等級。亞科名的詞尾為“virinae” 4. 現共有近87個科,其中多數並不屬於已有的6個目. 5.病毒科的確定:病毒顆粒的形態/基因組組成、結構/複製方式等。,病毒科的命名,病毒目:是目前最高的分類階元 病毒目是一群具有某些共同特徵的科,目名的詞尾為“virales”。 病毒目的確定:病毒基因組的核酸類型(DNA/RNA) 、基因組的單雙鏈、逆轉錄過程和病毒基因組的極性(正鏈/負鏈)。 現共有三個病毒目:有尾噬菌體目,單分子負鏈RNA病毒目,成套病毒目,病毒目的命名,例: 目 Mononegavirales (負單鏈RNA病毒目) Caudovirales (有尾噬菌體目 ) 科 Caulimoviridae (花椰菜病毒科) Myoviridae(肌尾噬菌體科 ) 亞科 virinae 屬 Caulimovirus (花椰菜病毒屬) T4-like viruses(T4噬菌體屬) 種 Tobacco mosaic virus/Tobamovirus Enterobacteria phage T4 (煙草花葉病毒 ) (腸桿菌T4噬菌體 ) *不必使用所有分類等級;種為基本分類單位。,1998 年3 月ICTV 在第27 次常務會上,對病毒種名的書寫規則又重新作了修訂 病毒目、科、亞科、屬的接受名(accepted name)一律用斜體列印,名稱的第一個字母要大寫。 種名用斜體列印,第一個詞的首字母要大寫,除了是專有名詞(proper noun)外,其他詞首字母一律大寫。 在正式使用場合,分類階元名稱應放在分類階元術語前。如,各分類單元正式的描述是Reovirideae(科),Phytoreovirus(屬), wound tumor virus(種)等,二、病毒分類和命名的規則,2.病毒名稱的書寫規則,例:Avian influenza virus,AIV,Orthomyxoviridae正粘病毒科 Influenza virus流感病毒屬 按核蛋白和基質蛋白的抗原性不同,流感病毒被分為甲(A)、乙(B) 和丙(C)三個血清型 A:人、豬、馬、禽類、海豹等 B:人 C:人、豬,各型流感病毒又根據其表面血凝素及神經氨酸酶抗原性的不同再分為若干亞型。 A型流感病毒因其表面蛋白HA和NA抗原性的不同而被分為16個不同的HA亞型(H1H16)和10個不同的NA亞型(N1N10) 感染人的禽流感病毒亞型主要為H5N1、H9N2、H7N7,其中感染H5N1的患者病情重,病死率高,SARS,severe acute respiratory syndrome coronavirus, SARS CoV,嚴重急性呼吸系統綜合征冠狀病毒 屬於巢狀(模式)病毒目 (Order:Nidovirales)、 冠狀病毒科 (Family :Coronaviridae)、 冠狀病毒屬 (Genus:Coronavirus)。 正義單鏈RNA病毒。在形態學上最顯著的特徵是包膜 (envelope)外有棒狀子粒 ,狀如王冠,1.目、科、亞科、屬和種名均應寫成斜體 2.目、科、亞科、屬的第一個字母應大寫 3.種的第一單詞之第一字母應大寫,如遇專有名詞,則該名詞亦應大寫,如: Cassava African mosaic virus 4.暫定種不必用斜體,但第一單詞的第一字母要大寫 5.形容某物或指物的實體,無需斜體,首字也不大寫,如:the tobacco mosaic virus polymerase, particle of potato virus Y,類病毒種的詞尾是“viroid”,屬的詞尾為“-viroid”,亞科的詞尾是“-viroinae”(只用於需要這一分類階元時),科的詞尾是“-viroidae”。 逆轉座子(retrotransposons)在分類和命名中被考慮作為病毒。 衛星和朊病毒不是按病毒分類,而是採用任意分類,並且這種任意分類對專門領域的研究工作者是有用的。,3. 亞病毒感染因數的規則,穩定性是指病毒名稱及其隸屬關係一旦確定下來,就應該盡可能的保留。 實用性是指病毒分類體制應該對病毒學研究領域是有用的。 認可性是指病毒分類階元和名稱應該為病毒學研究者樂意接受和使用,所以,認可性也是實用性的必然結果。 靈活性是指病毒分類階元可以依據某些新發現而進行重新修訂和再確定。,三、病毒分類原理及其依據,原理:強調其分類和命名的穩定性、實用性、認可性和靈活性。,病毒粒子特性: 病毒形態:如大小、形狀、包膜和包膜突起的有無,衣殼結構及其對稱性 病毒生理生化和物理性質:如分子量,沉降係數,浮力密度,病毒粒子在不同pH、溫度、Mg 2+、Mn 2+、變性劑、輻射中的穩定性 病毒基因組:如基因組大小、核酸類型、單雙鏈、線狀或環狀,正負鏈,G+C所占的比例、核苷酸序列等,依據:主要以病毒粒子特性、抗原性質和病毒生物學特性等作為依據。,三、病毒分類原理及其依據,病毒分類與其它生物有明顯的不同。病毒是“分子生物”,其分類很大程度上依賴於生物化學和生物物理的性質, 病毒蛋白:如結構蛋白和非結構蛋白的數量,大小以及功能和活性,氨基酸序列等; 病毒脂類含量和特性; 碳水化合物含量和特性; 病毒基因組組成和複製:基因組結構、複寫原則、開放閱讀框數量和位置、轉錄轉譯特性、轉譯後加工、病毒蛋白聚集和病毒組裝的位置,病毒成熟與釋放的部位和特性 病毒抗原性質: 包括病毒血清學性質與其抗原的關係。 病毒生物學特性: 包括病毒天然的宿主範圍; 病毒在自然狀態下的傳播與媒介體的關係; 病毒的地理分佈,致病機理,組織嗜親性; 病毒引起的病理和組織病理學特點。,隨著分子生物學,血清學和電子顯微術的發展,分類學上基於的特徵也越來越多。如今需要考慮的因素包括:病毒的形態學特徵、物理學和物理化學特徵、基因組、病毒蛋白、脂類、糖類、抗原和生物學特徵。有人估計用來定義一個病毒必須考慮500700個特徵。,這樣病毒分類系統達到了 6個目,87個科,19個亞科,348個屬。另外亞病毒感染因數(subviral agent) 下設衛星、類病毒和朊病毒,其中類病毒分類有2 個科、7 個屬。,病毒的分類,王金勇 動物免疫研究室,概述 病毒分類規則 動物病毒分類現狀 小結,一、概述,ICTV(國際病毒分類委員會),現在已知的病毒有4000多種,分屬於62個病毒科,動物病毒有2000餘種,分屬27個病毒科,動物病毒可以分為三大類:DNA病毒,DNA 和RNA反錄病毒,第三類是RNA病毒。,病毒分類的意義,有利於對已知病毒的認識和研究 促進對未知新病毒的發現 有助于對病毒的利用和病毒病的控制,在
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