节海洋初级生产力.ppt

第七章 海洋初级生产力,学习目的,掌握海洋生产力的各种基本概念、影响因素、地理分布和季节分布规律 了解全球海洋初级生产力研究的前言进展 了解初级生产力的测定方法（14C法低估生产力的原因） 掌握海洋新生产力的分布规律和研究新生产力的意义,第一节 海洋生物生产及初级生产力的测定方法,生产者是生物群落中最基本和最关键的成分 海洋初级生产的重要意义：,为海洋生态系统的运转提供能量来源； 估算渔业产量； 对全球的碳循环的重要影响。,一、生物生产力的有关概念,生物生产力就是生物通过同化作用生产（或积累）有机物的能力，它包括： 1初级生产力（primary productivity）,单位：g(干重)/m2 a， g C/m2 a，J/m2 a 说明：上式仅为代表式；强调时间过程,总初级生产（gross primary production） 净初级生产（net primary production） 地球生物圈0.11；陆地平均0.25；海洋平均0.05；农业生态系统：1-2。,2次级生产力（secondary productivity） 3群落净生产力（net community productivity） 群落净生产力 净初级生产力 异养呼吸消耗 从群落整体考虑有无生物量的积累 与群落的发展与成熟度有关,4现存量、周转率、周转时间 生产力 = 现存量周转率,图7-1,两个平衡的群落（输入,输出）的模式（,A,输入和输出都较低、周,转慢；,B,输入和输出都较高、周转快。）（引自,Krebs 1978,）,现存量,现存量,生产量,生产量,减少量,减少量,A,B,（一）光合作用（photosynthesis） 1光反应（light reaction） 2暗反应（dark reaction）,二、初级生产过程的基本化学反应,（二）化学合成作用（chemosynthesis）,辅助色素（accessory pigments）：包括胡萝卜素、岩藻黄素、藻蓝蛋白等。 叶绿素a（Chla）吸收范围652700 nm，吸收峰670695 nm，而可见光范围400720 nm，辅助色素可拓宽吸收范围，但不能进行电子传递,（一）测氧法,三、海洋初级生产力的测定方法,（二）14C示踪法 丹麦科学家Steemann-Nielsen在20世纪50年代首先应用于海洋方面的研究,优点：准确性高，所得结果接近于净产量的数值 缺点：技术性强（吸附、污染）、危险 现场法（in situ method） 模拟现场法（the simulated in situ method）,原理 同化指数（assimilation index）或称同化系数（coefficient of assimilation）是指单位Chla在单位时间内合成的有机碳量，其单位为mgC/（mg Chlah）。 公式：初级生产力（P） = 叶绿素含量（Chl a）同化指数（Q ） Chl a 、 Q分别由分光光度法和14C测定 优点：大大减轻工作量与费用，不必每个测站采用14C法 影响因素：藻类适应性；环境营养盐含量；光照条件；温度等,大小藻类、维管束植物产量估计 收获量法、钟罩、掉落物,（三）叶绿素同化指数法,第二节 影响海洋初级生产力的因素,一、光 1、藻类光合作用与辐照度的抛物线关系,在光抑制之前的曲线可用下式表示：,P(g)=PmaxI/（Ik+I),2、饱和光强 不同种类、不同纬度、不同季节饱和光强不同 适应性 3、补偿深度（the compensation depth）、补偿光强（the compensation light intensity）、补偿点 理论上的真光层深度 纬度、季节、天气、浊度、时间、海况的影响,根据式 ID = I0eKD 可得 ln ID = ln I0KD (1) D = (ln I0ln ID) /K (2) 以补偿深度的光强IC取代ID，则D即为补偿深度（DC） DC = (ln I0ln IC) /K (3) 式中I0可现场实测，K根据式(2)计算，IC可通过实验测得。,（一）营养盐吸收方程 1、米氏方程：,V：吸收速率； S：介质浓度； Vm：最大吸收速率； Ks：吸收半饱和常数,二、营养盐,2、最大吸收速率（Vm）： 反映细胞营养水平和环境限制程度的指标 可变 3、吸收半饱和常数（Ks）： 种群竞争限制性营养盐能力的一个重要指标 相对保守、稳定 沿岸与大洋种类的差异、季节演替 4、参数的求法 5、Vm / Ks,（二）绿色植物按一定比例吸收营养盐 Redfield比值： C：N：P = 106：16：1 海洋整体缺氮，部分海区缺磷 （三）表层营养盐补充 上升流、沿岸、河口与寒暖流交汇处,三、铁（Fe）,Fe：影响某些大洋区海洋初级生产力的重要因子 C：Fe = 100000：1 Fe在海水中的分布很不均匀 从大洋到近岸，其含量范围大约为0.0010.5 mg/m3，即相当于0.0210 nmol/kg。 补充特点 近岸、大洋表层 从海洋整体上看，南大洋部分海区和赤道的广阔海区中Fe含量最低,四、温度 1、直接影响： 光合作用可看作一系列酶促反应 浮游植物对温度变化有一定的适应性 如中肋骨条藻在最适温和亚最适温状态下光合作用速率无明显变化（酶含量与活性） 2、间接影响：层化现象 五、垂直混合和临界深度 1、湍流：有利与不利 2、临界深度（the critical depth）,在这个深度之上，平均光强等于补偿光强 大小与垂直混合的深度有关 不同海区、不同纬度的差异,过剩摄食（superfluous feeding） 一般多数海区营养盐补充起决定作用，而在高纬度光照易起重要作用,六、牧食作用,第三节 海洋初级生产力的分布,一、不同纬度海区初级生产力的季节分布 （一）中纬度海区 中纬度海区初级生产力的季节变化属于双周期型，包括春、秋季两个高峰。,（二）高纬度海区 光照条件是影响初级生产的主要因素、一年中只有两个生物学季节。,（三）低纬度海区 存在强大的恒定温跃层（permanent thermocline） 生产力低，但整年有生产，周期性不明显 不同纬度存在过渡,二、不同水文特征海域的初级生产力 表7.2 不同海区年初级生产力范围（引自Lalli & Parsons 1997）,三、近岸水域的初级生产力 受陆地的影响 1、磷酸盐和硝酸盐往往不是初级生产力的限制因子 2、水较浅，不出现浮游植物“被带到临界深度下方”的情况 3、很少出现持久性的温跃层 4、大量的陆源碎屑，浑浊，限制产量进一步提高 温带近岸海区不出现明显的双周期生产模式，整个夏季都可能有较高的产量,四、全世界海洋初级生产力的估计 （一） 海洋初级生产力总量估计 估算难度：面积大、变化、经费、调查手段、数据分析 70年代前后结果差别大 见表7.3、7.4 、7.5 产生差别的主要原因有以下两点： 1、漏掉了PDOC 2、忽略了原核和真核超微型自养浮游生物 一般规律： 平均产量：印度洋80 gC/（m2a）大西洋69太平洋46 中国：渤海黄海东海南海,五、海洋大型底栖植物的产量 根据生长量、收获量等来估算 多数学者认为，全部海洋底栖植物的平均产量可能占海洋初级总产量的510%。 印度洋的海藻产量可达2,000 gC/（m2a），相当于陆地上一些热带雨林的产量；热带泰莱草（Thalassia testudinum）产量可达5001,000 gC/（m2a）。,第四节 海洋新生产力,一、新生产力的概念和研究方法 （一）新生产力的有关概念 1、新生产力和再生生产力 再生N（regeneration nitrogen）或称再循环N（recycled nitrogen）：主要是NH4+-N 新N（new nitrogen）：主要是NO3-N 再生生产力（regenerated production）：由再生N源支持的那部分初级生产力 新生产力（new production）：由新N源支持的那部分初级生产力 PGPnPr,2、N来源 新N来自：上升流或梯度扩散，陆源供应（如径流），大气沉降或降水，N2固定（某些原核浮游植物的固N作用） 再生N来自真光层中生物的代谢产物（如氨态N、尿素N和氨基酸N等）。 3、“f 比”（“f-ratio”）： f = Pn/ PG 100% 研究表明多在0.050.15之间 4、 真光层群落净生产力、输出生产力（export production） 真光层群落净生产力 = 真光层有机物质的积累率 +输出生产力（PE） 群落保持相对稳定输入=输出PE = Pn,5、r：颗粒态营养元素下沉出真光层之前的循环次数 r =（1f）/f 6、光合作用商（photosynthetic quotient，PQ）： 表示浮游植物光合作用生产的O2量（moles）与被吸收的CO2量（moles）的比值，可用来说明利用不同N源的初级生产化学过程的差异。 以再循环N为N源的初级生产，PQ值（1.2）比以新N源的初级生产的PQ值（1.8）低。 （二）新生产力的研究方法 15N法 沉积物捕集器法 234Th238U不平衡法,二、海洋新生产力的估计 1、全球海洋,一般认为f 比 =0.10.2 2、近岸与大洋区：Bienfang等（1992）估计：,总生产力,新生产力,15,10,5,0,0,1,2,3,5,4,大洋区,沿岸区,大洋区,沿岸区,年产量,/ 10,15,g C,年产量,/ 10,15,g C,图,7-7,大洋区和沿岸区有机碳生产量比较（引自,Bi,e,nfang,1992,）,左：总生产力,右：新生产力,三、新生产力与营养盐供应特征的关系 Dugdale和Wilkerson（1992） ： 1新生产力水平高的富营养化水域，以沿岸、上升流区为代表 2新生产力水平低的贫营养水域，以贫营养海区为代表的一类海域 3新生产力水平低的富营