五台山华北落叶松群落优势种群生态位研究.doc

五台山华北落叶松群落优势种群生态位研究山西大学(自然科学版)34(1):158162,2011journalofshanxiuniversity(nat.sci.ed.)文章编号:02532395(2011)01015805五台山华北落叶松群落优势种群生态位研究董国防,上官铁梁,郭东罡(山西大学环境与资源学院,山西太原030006)摘要:应用shannon-wiener生态位宽度指数和petraitis生态位特定重叠指数,研究了五台山华北落叶松群落24个优势种群的生态位宽度和生态位重叠,结果表明:华北落叶松,披针叶苔草,峨参,舞鹤草等的生态位宽度最大,山杨,风毛菊,蓉葱,山刺玫等的生态位宽度较小,具有较大的生态位宽度值的耐干旱贫瘠土壤的种群在山体中下部生长,表明其群落环境呈现出旱化和贫瘠化倾向;24个优势种群构成的576个种对中,有206个种对问存在生态位特定重叠,占整个种对数的37.3,表明优势种群间生态位特定重叠并不普遍,相互之间存在着生态位分离的现象,整个群落不存在强烈的竞争;24个优势种群闾并不存在完全普遍重叠.关键词:五台山;华北落叶松;优势种群;生态位宽度;生态位重叠中图分类号:q948文献标识码:a生态位理论成为近代生态学研究的重要内容之一】,对优势种群生态位的研究,不仅可以了解群落内各种群对资源的利用情况,而且有助于掌握种群的竞争机制和规律2.华北落叶松(larixprincipisrupprechtii)为华北山地中高山寒温性针叶林带的主要建群树种,主要分布在山西关帝山,恒山,五台山,芦芽山,管涔山,太岳山和河北的小五台山等.目前,对华北落叶松群落的研究大多集中在水源涵养,生物生产力及生长动态等方面_3,有关华北落叶松群落优势种生态位的研究少见报道.本研究应用shannonwiener生态位宽度指数和petraitis生态位特定重叠指数对五台山华北落叶松群落优势种群的生态位进行了研究,为华北落叶松群落的管理和保护提供理论依据,为进一步开展相关研究提供基础资料.1研究区域自然概况五台山位于山西北部,38.2739.15n,112.48l13.55e,海拔15003058m.五台山地区属暖温带半湿润季风气候,因高度和地形的不同,山间气候条件差异明显.南部的山麓和前山地区,年均温为68,年均降水量为500650mm,无霜期约130d,10的年积温2793.3.山顶2600m以上属高寒气候,年均温为一5,年均降水量为966.3mm,元霜期仅60d70d,10的年积温143.2.五台山的土壤类型从山麓到山顶可分为:褐土,山地褐土,山地淋溶褐土,山地棕壤和亚高山草甸土4.五台山华北落叶松群落分布在五台山海拔1600-2600m之间.2研究方法2.1样地调查2003年78月在五台山南坡的南梁沟和北坡的繁峙县宽滩乡二茄兰火地进行样地调查,在每个样地内选取24个样方,样方面积10mx10m,在样方的对角线上设4m4m的灌木小样方和1m1m的草本层小样方各2个,共计样方31个,记录了83个种群.根据物种在样方中的出现频率和重要值大小,选取24个优势种,采用重要值对其生态位宽度和重叠值进行分析.重要值()的计算公式为:收稿日期:20100601;修回日期:20100702基金项目:山西省自然科学基金(2006011095)作者简介:董国防(1984一),男,山东肥城人,硕士研究生,主要研究领域:生态地理学.*通讯作者:上官铁梁.e-mail:sgtl一55163.corn董国防等:五台山华北落叶松群落优势种群生态位研究乔木重要值一(相对多度+相对高度+相对优势度)/300灌木重要值一(相对盖度+相对高度)/200草本重要值=(相对盖度+相对高度)/e00(1)(2)(3)2,2生态位宽度计测shannonwiener生态位宽度指数计算公式:b一一e(p)(1np)(4)式中,b为种的生态位宽度,p为种i在第j个群落中的重要值,r为群落类型数.b越大,说明物种的生态位越宽,则该物种利用的资源总量越多,竞争力越强.2.3生态位特定重叠的测定so为种i与种k的特定重叠,指种i的资源利用曲线能够从种k的利用曲线中划出的概率,它的测定公式为:s()一p(5)e=epln(p)一epln(p)sok为种k与种i的特定重叠,指种k的资源利用曲线能够从种i的利用曲线中划出的概率,它的测定公式7为:s0p(6)e=ep如ln(p)一白ln(p如)j1j一1sow与so的显着性检验的统计量分别是u一一2nln(s)和一2nln(sok).n和n分别是种i和种k的重要值.如果(u)>.(p%o.05),则认为种i和种k不存在完全特定重叠;反之存在完全特定重叠.2.4生态位普遍重叠的测定普遍重叠是指所有种的资源利用曲线均从共同的利用曲线中划出的概率.它的测定公式为:(1nln)goexp旦(7)式中,t为群落中所有种的重要值之和,c,一,t,是第j个群落中所有种的重要值之和,s为种群数.go的显着性检验的统计量是一一2tln(go),df=(s一1)(r一1),如果v>xo.(p<o.05),则说明种群之间不存在完全普遍重叠;反之,存在完全普遍重叠.3结果与分析3.1关于优势种的生态位宽度生态位宽度是度量植物种群对环境资源的利用程度,种群生态位越宽,表明物种对环境的适应能力越强,对各种资源的利用越充分_9.对24个优势种群进行生态位宽度的分析,结果见表1(p160).华北落叶松作为建群种,生态位宽度值(3.349)最大,表明华北落叶松对资源的利用最为广泛,能力强,对群落的环境起决定作用;披针叶苔草多生长在林下,能较好地适应林下阴湿环境,在种群竞争中处于优势地位,其生态位宽度值(3.193)仅次于华北落叶松,分布范围广,在31个样本中,频度为87.1;峨参(2.931),舞鹤草(2.770),无芒雀麦(2.653),白杆(2.468),毛榛(2.379),金花忍冬(2.210)生态位宽度值也比较大,仅次于华北落叶松和披针叶苔草,其中峨参和舞鹤草是典型的森林草本植物,对林下生境有较强的适应能力,在利用资源方面处于有利地位,无芒雀麦的分布范围广,资源利用能力强,毛榛和金花忍冬等生山西大学(自然科学版)长在华北落叶松林的灌木植物,对坡向没有严格的要求,对林下生境有较强的适应能力.表1五台山华北落叶松群落优势种群的生态位宽度table1nichebreadthofdominantspeciesinthelarixprlncfpirlipp,pc矗fifcommunitiesofwutaimontain,shanxi序号种名生态位宽度序号种名生态位宽度1华北落叶松larixprincipisrupprechtii3.34913披针叶苔草carexlanceolata3.1932白杆piceameyeri2.46814展枝唐松草thalictrumsquarrosum2.1603山杨populusdavidiana1.851l5无芒雀脉bromusinermis2.6534臭冷杉abiesnephrolepis1.84716萏葱alliumvictorialis1.4175金花忍冬lonicerachrysantha2.21017珠芽蓼polygonumviviparum0.5126毛榛corylusmandshurica2.37918峨参anthriscussylvetris2.9317山刺玫rosedavurica1.23319舞鹤草maianthemumbifolium2.7708土庄绣线菊spiraeapubescens1.6222o节节草equisetumramosissimum2.1629六道木abeliabiflora2.14421玉竹polygonatumodoratum1.9701o多花枸子木cotoneastermultiflorus2.14022卷耳cerastiumarvense2.07011沙株swidabretchneideri1.88923风毛菊saussureajaponica1.74812小叶丁香sytingamicrophyllal_72824毛平车前plantagodepressasubsp1.945节节草(2.162),展枝唐松草(2.160),六道木(2.144),多花枸子木(2.140)等种群的生态位宽度值也较大,节节草,展枝唐松草为广生态幅物种,对不同光照和土壤环境的适应范围广,六道木和多花枸子木是喜光,耐寒,耐阴及耐干旱贫瘠的类群,对生境的要求不严格.山杨(1.851),臭冷杉(1.847),土庄绣线菊(1.622),茗葱(1.417),山刺玫(1.233)的生态位宽度值很小.山杨为强阳性树种,高度通常低于华北落叶松,不适宜林下少光照环境;臭冷杉喜冷湿,对生境要求较严,个体数量很少,仅分布在五台山北坡8;山刺玫和土庄绣线菊喜光,对林下生境适应能力较弱.3.2优势种的生态位特定重叠以往的研究表明,当两个物种利用同一资源或共同占有某一资源因素(如养分,空间等)时,就会出现生态位重叠现象6,9-10.24个优势种群相互之间的生态位特定重叠结果见表2(p161).从表2可以看出,24个优势种相互之间存在生态位特定重叠的共有206个种对,仅占总的种对数的37.3,而且种对相互间的重叠值都很小,原因是华北落叶松群落在五台山南,北两坡的生境差异比较大,种群对资源的利用出现了分异.华北落叶松与白杆,华北落叶松与臭冷杉之间的重叠值(表2)比较小,这是因为华北落叶松为强阳性树种,白杆和臭冷杉为阴性树种,三者都喜生于偏酸性的土壤上,这会在资源利用方面形成一定的竞争关系,华北落叶松的生态位宽度值大于白杆,臭冷杉(表1),对资源利用能力较强,所以,华北落叶松对白杆,臭冷杉的特定重叠值(o.022,0.001)大于白杆,臭冷杉对华北落叶松的特定重叠值(0,0).由此可以看出,物种间生物生态学特性的差异,反映了它们对生态资源的利用不同,从而导致生态位宽度较大的种群之间的生态位重叠值并不高.毛榛与灌木层其他种群的重叠值较大,其他种群对毛榛的重叠值小(表2),毛榛对金花忍冬(o.349),对山刺玫(o.739),对六道木(o.022),对沙株(o.085),对小叶丁香(0.001)的特定重叠值分别大于金花忍冬对毛榛(o.001),山刺玫对毛榛(0.024),六道木对毛榛(o.006),沙株对毛榛(0),小叶丁香对毛榛(0)的特定重叠值.披针叶苔草对草本层中其他植物的重叠值基本大于其他植物对披针叶苔草的重叠值,从而进一步验证了,生态位重叠值是由生态位宽度值指标而定的,一般情况下,生态位宽度值大的种类对生态位宽度值小的种类有较高生态位的重叠值,反之则低口._13j.卷耳和风毛菊重叠值小于风毛菊与卷耳的重叠值(表2),卷耳生态位宽度值大于风毛菊,这可能是因为风毛菊属于高草类,卷耳较低,在垂直空间上发生了分离,由此可见soik与soki并不总是一致,也可能差别很大(同理还有萏葱和舞鹤草).草本层植物之间的特定重叠值普遍大于乔木层,这主要是由于它们位于群落下层,在光照,水分,营养物董国防等:五台山华北落叶松群落优势种群生态位研究质等方面存在争夺.但从表2可以看到,草本层中具有相同生态性状的种群间的特定重叠普遍偏小,如峨参,舞鹤草,珠芽蓼,茗葱都是喜阴植物,但它们彼此之间的重叠值极小,绝大多数为0;喜光植物的展枝唐松草与卷耳和风毛菊之间亦如此.由此可知:草本层各种群在分布空间上存在生态位分离,导致相同生活习性的种群之间重叠值较小,种间竞争也较小.表2五台山华北落叶松群落优势种群间的生态位特定重叠值table2nichespecificoverlappingofdominantspeciesinthelarixprincipisrupprechtiicommunitiesinwutaimontain,shanxi种12345678910111213141516i718192021222324l0.02200.o0l0.0470oo00000o0000000o00200.004o.0020.224o0000o000o00o000o00300o0.0270.0130.ol50o00.o050o00oo0.0船0.00j0.0190.0260.02oo.02o0400.o010.o090.03000o0000o000000000o0500.0030.0770.0470.o0】0.0030.002o.o010000o00000o00006000.072o.0710.349o.7390.】4l0.02200.0850.o0100.o010.o01o.o010.o0】000.o0300.0010.00207000.0390.0040.1750.0240.3920.08200.04400.o0l0o0.o010000.o0l00008000o080.0020.049o.0140.2080.0】30o.o430o.0olo.o01o.0olo.oo1o.00l0o0.004000o9000.0180.0310.0660.0060.113o.32700.0230o.0020000.001000.001000010000.0020000.0690.0030.012000.0850000000.00l0000110000000000000000000000012000.0010000.076000.00400.0030.0010.00l0.001o.001000.0010000130000000.01l0.0260.0110.0320.03400.ol00.0320.0400.o3o00.o010.024o.o03000140000.00l000,o010.o02000.o0700.o030.2l】0.0730.2l700.o010.0120o01000150000.0020.o010.0030.0080.o02000.0270.70.o080.2050.49102130,0160o060.30200260.o0l0.o0201600000.o010.o010.o100.004000.0820.o020.02l0.2380.4ol0l0990.o020.o070.2610.o1300017000.oo40.o020.00100.0040.o01000.0060.00l0.0010.2440.2520.0300_00l0.0020.0210.200018ooo0ooo0ooo.001oooo.2o瑚2ooo.54l0.07bo.oo40o190000000000000000000.0750.oo1000.ol2000000000000000.o010.o020.0020.o010.o010.o080ol10.o020021000000o0000000.0010.0020.0020.0o1o.0030.0080.6790.0160.0060.0042200000000000.oo100000000.0lo0.0290.0060.1780.052)30000000.0010000.0010.0010000000.0710.0650.0190.4880.26l4000000.0010.odj000000000000.1030.0720.0280.0470.395注:种号与表1同.3.324个优势种的生态位普遍重叠华北落叶松群落优势种群间生态位普遍重叠的测定结果为:go=0.352,v一33074.5(p<o.o1),因此,这24个优势种群间并不存在完全普遍重叠,亦即所有种的资源利用曲线均从共同的利用曲线中划出的概率不显着.主要原因是这24个种的生态生物学特性以及它们对环境的适应能力不完全相同,如华北落叶松,山杨,山刺玫,小叶丁香,卷耳,风毛菊,展枝唐松草等为喜光植物,白杆,臭冷杉,峨参,舞鹤草,毛平车前,萏葱等为阴生植物,毛榛,土庄绣线菊,六道木,多花枸子木,小叶丁香等为耐阴植物.4小结通过对五台山华北落叶松群落优势种群生态位的研究,说明生态位宽度与种群对环境的适应性及利用资源的能力呈一定相关性,即生态位越宽,利用资源的能力越强,分布越广泛.生态位特定重叠的研究结果表明:生态学特性的差异导致生态位宽度较大的种群间的生态位特定重叠值不大;生态位宽度值大的种类对生态位宽度值较小的种类可能有较大的重叠值,空间上的分离,使得生态位宽度值大的种群对生态位宽度值小的种群可能有较小的生态位特定重叠值.162山西大学(自然科学版)参考文献:eli封磊,洪伟,吴承祯,等.武夷山黄山松林主要种群生态位特征ej3.山地,2008,26(3):308316.e23张峰,上官铁梁.山西翅果油树群落优势种群生态位分析ej3.西北植物,2004,24(1):7074.33张光灿,周泽福,刘霞.五台山华北落叶松水源涵养林密度结构与生长动态ej.中国水土保持科学,2007,5(1):16.4马子清,上官铁梁,滕崇德,等.山西植被m3.北京:中国科学技术出版社,2001.53张建彪.五台山蓝花棘豆草甸a和p多样性研究j.山西大学:自然科学版,2005,28(4):432435.6吴东丽,上官铁梁,张金屯,等.滹沱河流域湿地植被优势种群生态位研究ej.应用与环境生物,2006,12(6):772776.7张金屯.植被数量生态学方法m3.北京:中国科学技术出版社,1995:7986.e83上官铁梁,马子清,谢树莲.山西省珍稀濒危植物m.北京:中国科学技术出版社,1998:5556.93李晶,上官铁梁,张秋华.山西北部沙棘群落优势种群生态位研究j.山西大学:自然科学版,2006,29(2):209214.103王伯荪,李鸣光,彭少麟.植物种群生态学m3.广州:广东高等教育出版社,1995:132148.11范玮熠,王孝安,汪超,等.黄土高原马栏林区主要植物种的生态位研究j.西北植物,2006,26(1):0157-0164.12王祥福,郭泉水,巴哈尔古丽,等.崖柏群落优势乔木种群生态位j.林业科学,2008,24(4):7-13.133张忠华,梁士楚,胡刚.桂林岩溶石山阴香群落主要种群生态位研究j.林业科学研究,2009,22(1):6368.nicheofdominantspeciesoflarixprincipisrupprechtiicommunitiesinwutaimountain,shanxidongguofang,shangguant