ME9第九章感觉器官.ppt

人体及动物生理学 Physiology of human & animals,王 功 伍 云南师范大学生命科学学院 ,第九章 感觉器官 Sense organs,第一节 感受器生理,一、感受器的类型 根据感受器的分布部位分为：内感受器、本体感受器和外感受器 根据接受刺激的性质分为：化学感受器、痛感受器、温度感受器、机械感受器和光感受器等,二、感受器的生理特性,感受器的适宜刺激 感受器的换能、感受器电位和感受性冲动的发放 感受器的适应 (紧张型感受器和时相型感受器) 感受的精确度（感受野、侧抑制）,第三节 视觉器官 Visual organs,眼：感光细胞+折光系统 适宜刺激：370740 nm的光波 视觉的形成：外界物体发出可见光眼的折光系统聚焦于视网膜并成像感光细胞将光能转换变成视神经纤维上的动作电位视皮层产生视觉,一、眼的折光系统 二、眼的感光系统 三、感光换能 四、视网膜的信息处理 五、视网膜电图 六、视觉的中枢机制,第三节 视觉器官 Visual Organs,一、眼的折光系统 (refractive light in the eyes),(一) 眼的折光系统与简约眼 眼的折光系统：角膜、房水、晶状体、玻璃体。,简约眼 (reduced eye),Listing根据眼的实际光学特性设计的一种简单的等效光学模型。基本参数如下： 眼球前后径=20mm；折光指数=1.33；节点在角膜前表面后方5mm；节点至视网膜的距离为15mm。平行光线正好能聚焦在视网膜上。 节点(nodal point),(二) 眼的调节 (accommodation of eye),6米以外：近似于平行光，无需调节 6米以内：调节后，光线经折射恰好聚焦在视网膜上,1. 晶状体的调节 (accommodation of lens),通过晶状体曲度变化进行调节。 神经反射过程：视近物时，视网膜上模糊物像 视区皮层 中脑动眼神经副交感核团睫状神经睫状肌的环行肌收缩睫状小带松弛晶体弹性回位晶体变凸(前凸明显) 折光力增大，使辐散光线聚焦在视网膜上。,远点 (far point) 通常把眼处于静息状态下，能形成清晰视觉的眼前物体的最远之点 近点 (near point) 通常把眼作充分调节所能看清眼前物体的最近之点,2. 瞳孔的调节 (accommodation of pupils) 当视近物时，瞳孔缩小，这一反射称为瞳孔调节反射或瞳孔近反射。 意义：减少进入眼内的光线量和减少折光系统的球面像差和色像差，使视网膜上形成的物像更加清晰 3. 眼球会聚 (convergence of eye balls) 当双眼凝视一个向眼前移近的物体时，发生双眼同时向鼻侧会聚现象（视轴会合）。 作用：产生单一视觉,(三) 眼的折光和调节异常 (abnormalities of refractive function and accommodation in the eyes),近视 (myopia) 眼球前后径过长，看远处物体时平行光线聚焦在视网膜前面而产生视物模糊。 远视 (hypermetropia) 眼球前后径过短，远物的平行光线聚焦在视网膜之后，引起视觉模糊。 散光 (astigmatism)由于角膜不呈正球面，使进入眼内的光线不能全部聚焦在视网膜上，引起物像变形和视物不清,二、眼的感光系统 (function of photoreceptive system for eyes),(一) 视网膜的结构 (structure of retina) 色素细胞层 (pigment cell) 神经细胞：高度有序分层排列，形成复杂的神经网络。 光感受器 (photoreceptors) 视杆细胞 视锥细胞 联系作用的 双极细胞 (bipolar cell) 神经节细胞 (ganglion cell) 无长突细胞 (amacrine cell) 水平细胞 (horizontal cell) 光感受器的分布 盲点：视神经乳头,根据内层细胞的不同类型及突触连接,节细胞层(ganglion cell layer) 内网状层(inner plexiform layer) 内核层 (inner nuclear layer) 外网状层(outer plexiform layer) 外核层(outer nuclear layer),（二）视网膜的感光细胞,视锥细胞 (cone cell) 视杆细胞 (rod cell) 外段、内段、突触末梢(终足),感光细胞的功能(视觉二元学说),视杆细胞：光敏感度高，无色觉，分辨力差(视敏度差) ，暗视觉 视锥细胞：光敏感度低，有色觉，分辨力高(视敏度高) ，明视觉,三、感光换能视色素的光化学变化 (photochemical reaction of retina),1. 视杆细胞的感光色素 视紫红质(rhodopsin)（视蛋白opsin+视黄醛retinal） 视蛋白：348个AA，7次跨膜螺旋 视黄醛：维生素A醛,视紫红质的光化学反应,视紫红质 (11顺视黄醛+视蛋白),视蛋白,暗处,光照,全反型视黄醛,11-顺视黄醛,人的一般分三种感光色素（红、绿、蓝） 视蛋白(与视杆细胞不同)+视黄醛。 三原色学说 (tri-color theory or trichromatic theory) 假定 视网膜上存在三种视锥细胞，分别含不同的感光色素，分别对红、绿、蓝的光线特别敏感。当它们同等受到刺激时，即形成白色；其中一种单独受到刺激时，导致相应的色觉；三种细胞受到不同比例光的刺激时，则引起不同的色觉。 色盲 (color blindness),2. 视锥细胞的感光色素,四、视网膜的信息处理,（一）感受器电位 光感受器细胞的静息电位：-30 -40 mV 机制：静息时，对Na+有较大通透性（外段）（暗电流，实际上处于一定的去极化状态） 光照时，脊椎动物视细胞产生持久的缓慢的超极化电位-80mV 机制：视细胞膜对Na+通透性下降 视杆细胞没有产生动作电位的能力，故光刺激在外段膜上引起的感受器电位只能以电紧张的形式扩布到细胞的终足部分，影响终足处的递质释放。,（二）cGMP是光电换能的信使,光电换能过程如下： 在暗处，外段膜的cGMP门控Na+通道保持开放构型；在光照条件下，光量子为膜盘膜上的视色素吸收，遂激活与其偶联的G蛋白，后者进一步激活磷酸二酯酶（PDE），PDE使cGMP裂解为非活性产物GMP，结果降低了cGMP的水平，导致钠通道关闭，光感受器超极化。,（三）视网膜对图象信息的初步处理,光刺激视感受器细胞产生超极化电位双极细胞去极化或超极化神经节细胞产生动作电位频率改变丘脑和大脑皮质 只有神经节细胞能产生动作电位,神经节细胞的电活动,给光反应型 撤光反应型 给光-撤光反应型,视网膜各类细胞对光照的总和电反应，属于光诱发电位,五、视网膜电图 (electroretinogram，ERG),a波 主要来源于感光细胞的感受器电位 b波 幅度较大，主要与双极细胞等细胞的活动有关 c波 平缓而持续时间长，可能与色素细胞层的活动有关。 d波 有时在光照撤除时还可在缓慢持续的c波上再出现一个波动，产生原因尚不明了。 （了解）,六、视觉的中枢机制,视杆细胞、视锥细胞双极细胞节细胞视神经视交叉视束（主要）外侧膝状体视辐射距状沟周围的皮质（枕叶视区） 视束中有少数纤维经上丘臂至上丘和顶盖前区顶盖前区动眼神经副核睫状神经节瞳孔括约肌和睫状肌，完成瞳孔对光反射。 上丘发出顶盖脊髓束脊髓前角运动神经元，主要支配颈部肌肉，完成视反射。,视杆C 视锥C,双极C,节C,视神经,视交叉,视束,外侧膝状体,视辐射,枕叶视区,顶盖前区,上丘,动眼神经副核,睫状神经节,瞳孔括约肌、睫状肌,顶盖脊髓束,前角,颈部肌肉,视觉传导路,七、有关视觉的几个问题,1. 视力或视敏度(visual acuity) 眼睛分辨物体细节的能力。 2. 视野 (visual field) 单眼固定注视正前方一点时所能看到的外界范围 视野的大小： 白色黄蓝色红色绿色 颞侧和下侧视野鼻侧和上侧视野,3. 暗适应和明适应 (dark and light adaptation),暗适应：人从亮处突然进入暗室，最初几乎看不清任何物体，经过一定时间后，逐渐恢复了暗处的视力。 明适应：指人从暗处来到强光下，最初感到强光耀眼，不能视物，稍待片刻，才能恢复视力。 4. 后作用和融合现象 后作用：当注视一个光源或较亮的物体时，如果闭眼或撤去光源后，可残留一短暂的光感现象。 闪光融合频率：能引起连续光感的最低闪光频率称为闪光融合频率或临界融合频率。 5. 双眼视觉和立体视觉,第四节 耳的听觉功能 auditory organs,人耳的适宜刺激：一定频率范围的声波。 频率范围： 20 (16) 20000 Hz 耳分为外耳、中耳 和内耳三部分。,声波经外耳道、鼓膜、听骨链传导至卵圆窗内耳淋巴液和基底膜振动耳蜗螺旋器毛细胞与盖膜相对位置的改变毛细胞感受器电位听觉神经纤维上传冲动的变化听觉中枢 听觉。 声音的音调、响度和音色与声波的物理因素（频率、振幅、波形）有关,一、声音刺激、听力和听阈 二、声音的传递 三、耳蜗对声音的感受和分析 四、听觉中枢生理,一、声音刺激、听力和听阈,声波(sound wave)是由发声体的机械振动引起空气、 液体或固体的质点发生相应的振动而产生的， 以波的形式进行传播。 声波的振幅决定声音的强度 音强 听阈(threshold of audibility)和最大可听阈。 声音的大小表示声压和声强 单位是分贝（dB） 音调的高低决定于声波的频率 人耳能感受的声波频率是1620000Hz之间 音色是由声波的波形所决定。,二、声音的传递 function of sound transmitted for ears,声波外耳道鼓膜听骨链卵圆窗 气传导和骨传导 1. 耳廓和外耳道的作用 耳廓(pinna)：集音；判断声源方位 外耳道(external auditory canal)：具有收集声波、判断声源方位和共鸣腔作用,2. 中耳的功能,鼓膜(tympanic membrane) 具有较好的频率响应和较小的失真度 听骨链(chain of three smoll bones) 3块听小骨（锤骨、砧骨和蹬骨）具有增压效应；声波从鼓膜到卵圆窗总增压效应为22倍，其中，长臂与短臂之比为1.3：1，鼓膜振动面积与卵圆窗振动面积之为17：1 咽鼓管(eustachian tube) 使鼓室内气体与大气压平衡，引流作用,三、耳蜗对声音的感受和分析 function of receptive sound for cochlea,内耳淋巴液的振动基底膜振动耳蜗螺旋器毛细胞与盖膜相对位置的改变毛细胞感受器电位听觉神经纤维上传冲动的变化。,（一）耳蜗的结构,1. 骨螺旋板和膜螺旋板 2. 前庭阶、鼓阶和蜗管,3. 蜗管,外壁即螺旋韧带表层（血管纹） 上壁即前庭膜 下壁由骨螺旋板和膜螺旋板组成 骨螺旋板向蜗管内伸出前庭唇和鼓室唇，前庭唇向蜗管内盖膜 膜螺旋板即基底膜，有螺旋器,4、螺旋器听觉感受器,支持细胞：内、外柱细胞和指细胞 毛细胞：内、外毛细胞顶部与内淋巴接触周围和底部则与外淋巴相接触，底部有丰富的听神经末梢。,（二）耳蜗对频率分析的机制,耳蜗的作用： 感音换能作用 (function of receptive sound and conversion energy in cochlea) 耳蜗基底膜的振动是一个关键因素。 耳蜗的音调定位 tonal localization in the cochlea 耳蜗是分析声音频率的器官 不同频率的声音引起不同形式的基底膜的振动。,共振学说 (resonance theory, Helmholtz 1867) 两种观点： 部位学说 (place theory) 冲动频率学说 (impulse frequence theory) 行波学说 (traveling wave theory, Bekesy 1951),耳蜗感受声音的机理,行波学说 (traveling wave theory),基底膜的振动是以行波的方式进行的，不同频率的声音引起的行波传播的远近和最大行波的出现部位有所不同。 耳蜗对声音频率的分析主要取决于基底膜上行波最大振幅所在位置。 每一振动频率在基底膜上都有一个特定的行波传导范围和最大振幅区，与此区域有关的毛细胞会受到最大的刺激，相应的听神经纤维上的神经冲动的频率最高，这些不同来源和组合的听神经纤维将神经冲动传到听觉中枢的不同部位，产生不同音调的感觉。,对高音，蜗底较窄的基底膜产生反应（见图a） 对低音，蜗顶较宽的基底膜产生反应（见图b） 基底膜是一个初级的频率分析器（见图c） 听觉的频率分析不是一个简单的周边过程，中枢在精确的声音辨别中起决定性作用 声音的强度增加与单根耳蜗神经纤维冲动频率增加和神经纤维兴奋数量有关,(三)基底膜的振动和毛细胞的作用 Vibration of the basilar membrane and function of hair cells,盖膜和基底膜振动轴不同 毛细胞基部释放递质,附：机械门控通道以及内外毛细胞的功能,内毛细胞的作用是把不同频率的声音振动转变为大量分布在它们底部的传入纤维的神经冲动，向中枢传送听觉信息。 外毛细胞的形体改变可以使基底膜部分原有的振动加强，即对到达此处的行波起放大作用。,（四）耳蜗的生物电现象,1. 毛细胞静息电位：-80 mV左右 2. 耳蜗内电位（内淋巴电位 endolymphatic potential）：耳蜗未受到刺激时，以鼓阶外淋巴为参考（0 mV），则内淋巴电位为+80 mV 毛细胞顶端的浸浴液为内淋巴，毛细胞顶端膜内外电位差约为160 mV,3. 微音器电位 (cochlear microphonic potential, CM),当耳蜗受到声音刺激时，在耳蜗及其附近结构可记录到一种特殊的电变化，此电变化的波形和频率与作用于耳蜗的声波波形和频率相似。 特点：一定强度范围内，微音器电位频率、幅度与声波振动一致；无潜期和无不应期；不易产生疲劳和适应现象。,4听神经动作电位 (action potential of auditory),听神经复合动作电位：基底膜不同部位的多条神经纤维的放电，在一定声音刺激强度范围内，其振幅随声音刺激强度增大而增大。 单纤维听神经动作电位：安静时，单纤维听神经有自发放电，放电频率从数Hz到100Hz,四、听觉中枢生理,听觉上行传导路 听觉的传出控制 听觉中枢细胞的音频区域定位 听觉中枢细胞功能活动,听觉上行传导路,螺旋器,蜗神经节,蜗神经,蜗腹侧核、蜗背侧核,上丘,斜方体,上橄榄核,外侧丘系,下丘,内侧膝状体,听辐射,颞横回,内囊,顶盖延髓束 顶盖脊髓束,脑干运动核、 脊髓前角,听觉中枢和听传导路,第一级神经元为蜗神经节的双极细胞，其周围突至内耳的螺旋器，中枢突组成蜗神经止于蜗腹侧核和蜗背侧核（第二级神经元），该核发出的纤维大部分在脑桥交叉形成斜方体，至对侧直接或经上橄榄核上升，少部分纤维不交叉经上橄榄核在同侧上升，两部分纤维汇合成外侧丘系，外侧丘系纤维主要止于下丘，再经下丘臂止于内侧膝状体，少数纤维直接终于内侧膝状体。内侧膝状体发出的轴突组成听辐射，经内囊投射至颞横回。 听反射中枢在下丘，下丘神经元发出纤维到上丘，再由上丘神经元发出纤维参加组成顶盖延髓束和顶盖脊髓束，止于脑干运动神经核和脊髓前角运动神经元，完成由声音引起的转动头、眼的听反射。,第五节 前庭器官（耳 的平衡觉） vestibular organs,一、前庭器官的位置和结构 前庭器官：前庭和半规管 作用：检测人体自身运动状态和头在空间的位置，以维持身体的平衡。,1. 前庭 (vestibule),椭圆囊(utricle)和球囊(saccule) 囊斑(macula) 耳石(otolith) 位觉感受器，由结缔组织、上皮和位觉砂膜（耳石膜）组成。 前庭神经节的树突与毛细胞基部形成突触。,2. 半规管semicircular,前、后、外半规管 壶腹(ampull