肌细胞的收缩功能.ppt

第四节 肌细胞的收缩功能,一、神经骨骼肌接头处的兴奋传递,当神经冲动沿轴突传导到神经末梢时，神经末梢产生动作电位，在动作电位去极化的影响下，轴突膜上的电压门控Ca2+通道开放，细胞间隙中的一部分Ca2+进入膜内，促使囊泡向轴突膜内侧靠近，并与轴突膜融合，通过胞吐作用，将囊泡中的ACh以囊泡为单位倾囊释放入接头间隙，这种释放形式称为量子式释放（quantal release）。当ACh通过扩散到达终板膜时，立即同集中存在于该处的特殊化学门控通道N受体结合，由此引起蛋白质内部构象的变化，导致通道的开放，结果引起终板膜对Na、K(以Na为主)的通透性增加，出现Na的内流和K的外流 ，其总的结果使终板膜处原有的静息电位减小(从80mV变为50mV左右)，即出现终板膜的去极化，这一电位变化称为终板电位。终板电位以电紧张的形式扩布，可使邻旁的肌细胞膜去极化，达到阈电位水平时激活该处膜中的电压门控性Na+通通和K+通道，引发一次沿整个肌细胞膜传导的动作电位，从而完成了神经纤维和肌细胞之间的信息传递。,二、骨骼肌的微细结构和收缩原理,骨骼肌由许多肌纤维组成，每条肌纤维就是一个肌细胞，许多肌纤维组成大小不等的肌束，包含许多肌束的整块肌肉被肌外膜包裹。大多数骨骼肌都借助于肌腱附着在骨骼上，通过肌肉的收缩和舒张活动，引起躯体的运动。与一般细胞相比，骨骼肌细胞在结构上的最突出之点，是它们含有大量的肌原纤维和丰富的肌管系统，而且排列高度规则有序，这是肌肉进行机械活动、耗能作功的基础。,1. 肌原纤维和肌小节,每个肌纤维内都含有大量的直径约12m的肌原纤维。它们平行排列，纵贯肌纤维的全长。每条肌原纤维的全长都呈现规则的明、暗交替，分别称为明带和暗带。在暗带的中央，有一段相对透明的区域，称为H带。在H带的中央有一条横向的暗线，称为M线。明带中央也有一条横向的暗线，称为Z线。肌原纤维上相邻的两条Z线之间的区域，称为肌小节(sarcomere) ，它由中间的暗带和两侧各1/ 2的明带所组成，肌小节是肌肉收缩和舒张的最基本单位。由于暗带的长度比较固定，而明带的长度可随肌肉所处的状态不同而有变化。因此，肌小节的长度在不同情况下可变动于1.53.5m之间。通常在体骨骼肌安静时肌小节的长度约为2.0 2.2m 。,粗肌丝与横桥,电镜观察表明，肌小节的明带和暗带中含有更细的规则排列的粗肌丝和细肌丝。粗肌丝由肌凝蛋白(myosin，亦称肌球蛋白)所组成，每条粗肌丝大约含有200300个肌凝蛋白分子，每个肌凝蛋白分子长约150nm，呈长杆状，其一端有一个球状膨大部。每个肌凝蛋白分子的杆状部都朝向M线方向集合成束，形成粗肌丝的主干，球状部则有规则地裸露在M线两侧的粗肌丝主干的表面，形成所谓的横桥(cross bridge)，横桥在粗肌丝表面的分布位置是很规则的，在所有横桥出现的方位，都有一条细肌丝与之相对。这种对应关系，对于粗细肌丝之间的相互作用是十分有利的。 横桥具有两个重要的特性：(1)在一定条件下，横桥可以和细肌丝上的肌纤蛋白分子呈可逆性的结合，同时出现横桥向M线方向扭动，拖动细肌丝向暗带中央滑动，继而出现横桥和细肌丝的解离、复位。然后再同细肌丝上另外的结合位点结合，出现新的扭动。如此反复，使细肌丝继续移动，结果使肌小节的长度变短，表现为肌肉收缩。有人估计，横桥每摆动一次，仅仅使单个肌小节缩短210nm，约为肌小节长度的1%。(2)横桥具有ATP酶的作用，可以分解ATP而获得能量，作为横桥移动作功的能量来源。但横桥的这种作用，只有在它同肌纤蛋白结合之后才能被激活。,细肌丝,细肌丝由肌纤蛋白、原肌凝蛋白和肌钙蛋白等三种蛋白分子组成。(1)肌纤蛋白(actin，亦称肌动蛋白)，约占细肌丝的60%，由于它和肌凝蛋白都与肌肉收缩有直接的关系，所以被称为收缩蛋白。 (2)原肌凝蛋白(tropomyosin，亦称原肌球蛋白) 。在肌肉安静时，原肌凝蛋白的位置正好在肌纤蛋白与横桥之间，将肌纤蛋白上的各结合位点覆盖，起着阻碍二者相互结合的作用。(3 )肌钙蛋白(troponin，亦称原宁蛋白)由T、C、I三个亚单位构成(图2-15)。其中C亚单位有一些带双负电荷的结合位点，对肌浆中出现的Ca2有很大的亲和力。原肌凝蛋白和肌钙蛋白虽不直接参与肌丝的滑行，但可影响和控制收缩蛋白之间的相互作用，故将它们称为调节蛋白质。,肌管系统 与三联管结构,肌管系统指包绕在每一条肌原纤维周围的膜性囊管状结构。由两部分组成，一种是横管系统，简称T管，是由肌细胞的表面膜横向伸向肌纤维内部而形成，与肌原纤维长轴垂直，在Z线水平(哺乳动物的T管是在暗带和明带衔接处)形成环绕肌纤维的管道。横管通过在肌膜上的开口与细胞外液相通，因而当动作电位在肌膜上传导时，可沿横管传入肌细胞内部。肌原纤维周围的另一种肌管系统就是纵管系统，即肌浆网， 简称L管。其走行方向与肌原纤维一致，L管主要包绕每个肌小节的中间部分，是一些相互沟通的管道。L管在接近肌小节两端的T管处，形成特殊的膨大，称为终末池，每一横管与两端肌小节的终未池构成三联体结构。所以肌纤维的三联体结构都有一个共同的特征，即终末池的膜与横管之间，有一10 12nm的间隙，说明两组管道的内腔并不相通，它们之间只有通过某种形式的信息转导才能实现功能上的联系。一般认为，横管系统的作用是将肌细胞兴奋时出现在细胞膜上的电变化沿管膜传入细胞内部。肌浆网和终末池的作用是通过对Ca2的贮存、释放和再聚集，触发肌小节的收缩和舒张。而三联体结构则是把细胞膜的电变化和细胞内的收缩过程衔接起来的关键部位。,（二）骨骼肌的收缩原理,1. 骨骼肌细胞的兴奋收缩耦联 无论是在整体或离体的情况下，骨骼肌发生收缩以前，总是先在肌细胞上引起一个可传导的动作电位，然后才出现肌细胞的收缩反应。由此不难设想，在以膜的电变化为特征的兴奋过程和以肌纤维机械变化为基础的收缩过程之间，存在着某种中介性过程把二者联系起来，这一中介过程称为兴奋收缩耦联(excitationcontraction coupling)。骨骼肌的兴奋收缩耦联包括三个过程：首先是动作电位通过横管系统传向肌细胞的深处，其次是三联管结构处的信息传递，最后是肌浆网对Ca2的贮存，释放和再聚积。,2、骨骼肌收缩的分子机制,滑行理论 ：当肌细胞上的动作电位引起肌浆中Ca2浓度升高时，肌钙蛋白则结合足够数量的Ca2，于是引起肌钙蛋白分子构型的改变，这种改变又“传递”给原肌凝蛋白，使后者的构型也发生改变，其结果使原肌凝蛋白的双螺旋结构发生某种扭转，从而使肌纤蛋白上的结合位点暴露，横桥与之结合。与此同时，横桥的ATP酶被激活，分解ATP释放能量，引起横桥向M线方向扭动，将细肌丝往粗肌丝中央方向拖动；然后横桥与肌纤蛋白解离、复位、再同下一个结合位点结合，出现新的扭动。如此反复，使细肌丝向暗带中央滑动，表现为肌肉收缩。当肌浆中Ca2浓度降低时，则产生与上述过程相反的变化。即同肌钙蛋白结合的Ca2与之分离，肌钙蛋白与原肌凝蛋白的构型恢复，原肌凝蛋白又将肌纤蛋白上的结合位点掩盖起来，于是肌凝蛋白上的横桥与肌纤蛋白结合点的接触和相互作用被阻断，细肌丝沿粗肌丝两端的方向恢复原位，表现为肌肉舒张。,三、肌肉收缩的外部表现和力学分析,肌肉收缩的外部表现 等张收缩和等长收缩 等张收缩是指肌肉在收缩时，表现为肌肉的长度缩短而肌肉的张力不变。等长收缩表现为肌肉的长度保持不变而其张力发生变化。 肌肉的单收缩和收缩的总和 肌肉对单个刺激发生的一次迅速的机械反应称为单收缩。一块完整肌肉单收缩的反应情况与刺激强度有密切关系。一个有效刺激只能引起一次单收缩。若连续用两个有效刺激，并且在第一个刺激引起的单收缩尚未完成以前，即附加第二个刺激，则可引起更强的收缩，这种现象称为收缩的总和。不完全强直收缩与完全强直收缩。,力学分析 前负荷对肌肉收缩的影响 肌肉收缩之前所承受的负荷，称为前负荷 。肌肉收缩时产生最大张力的前负荷或初长度，称为最适前负荷或最适初长度（2.02.2m） 。 后负荷对肌肉收缩的影响 当肌肉受到刺激开始收缩时所遇到的负荷或阻力，称为后负荷 。肌肉在有后负荷的条件下收缩时，总是先