芽孢杆菌在动物营养与饲料中的应用.pdf

中国饲料 2 0 1 0年第 1 4期 芽孢杆菌在动物营养与饲料中的应用 ! 旧 。 。 辛娜刁 其 玉 t 张 乃 锋 农 业 部 饲 料 生 物 技 术 重 点 实 验 室 。 一 一 f 摘要1 芽孢杆 菌作 为一 类活菌制 剂具有调控 消化道菌群平衡 、 提 高机体 免疫力、 改善动物 生产性 能等作 用， 同 时还具有抗逆性强、 耐 高温、 耐高压、 易贮存等独特的生物学特性 ， 因此 ， 其研 究前景广阔。本文从 芽孢杆茵的生物 学 特性、 种类、 作用机 理、 应用效果及影响 因素等方面进行 综述 。 关键词】 益生菌； 芽孢杆菌 ； 畜牧生产 【 中围分类号】 $ 8 1 1 2 文献标识码】 A 文章编号】 1 0 0 4 - 3 3 1 4 ( 2 0 1 0 ) 1 4 0 0 2 6 - 0 4 A b s t r a c t A s a n o v a l f e e d a d d i ti v e ， th e B a c i l l u s h a v e b e e n u s e d i n a n i ma l n u t r i t i o n al p h y s i o l o g y t o r e g u l a t e fl o r a b a l a n c e o f a n i ma l g a s t r o i n t e s t i n a l ， i mp r o v e i mmu n i t y a n d a n i mal p r o d u c t i o n p e rf o r ma n c e ， wh i c h p o s s e s s u n i q u e b i o l o g i c a l c h a r a c t e ris t i c s s u c h a s r e s i s t a n c e t o s t r e s s e s ， h i g h t e mp e r a t u r e a n d h i g h p r e s s u r e， a n d a r e r e a d i l y k e p t f o r s t o r a g e T h e r e f o r e ， t h e r e s e a r c h o n thi s b a c t e r i u m h a s b r o a d p r o s p e c t s T h e b i o l o g i c a l c h a r a c t e ri s t i c s ， s p e c i e s ， f u n c t i o n i n g me c h a n i s ms ， o u t c o me s o f Ba c i l l u s a n d i mp a c t f a c t o r s o f t h e i r a p p l i c a t i o n s w e r e r e v i e we d 【 K e y wo r d s 】 p r o b i o t i c s ； B a c i l l u ； l i v e s t o c k p r o d u c t i o n 抗生素作为畜禽促生长剂 ，在畜禽的生长和 疾 病预 防及 治疗 中曾发挥过 巨大 的作用 ，但 随着 时间 的推 移 。一 些弊 端逐步 显现 ，如药 物残 留严 重 、 产生耐药菌株、 畜禽机体免疫力下降、 引起畜 禽内源性感染和二重感染等。 因此 ， 研究者努力探 寻抗生素的替代品， 当前 ， 益生菌以其天然 、 绿色 、 无残留等特点成为研究热点之一 。 其中 芽孢杆菌 是一种理想的微生物饲料添加剂。从动物营养与 饲 料生产 两方 面考 虑 芽孢 杆菌 既能 提高畜 禽生 长性能， 又具有较强的抗性 ， 且在饲料制粒 、 贮存 过 程 以及 在 胃肠 道 的酸性环 境 中作 用稳 定并 保持 较高的活性 因此其研究和应用受到了广泛的重 视 。 1 芽 孢杆 菌的生 物学特 性和种 类 芽孢杆菌类微生物添加剂是利用正常微生物 群成 员或 环境 中的有 益 芽孢 杆 菌 ，通 过鉴 定 、 筛 选 、 培养 、 干燥等系列工艺制成的一种新型活菌制 基金项 目： 国家现代化农业技 术体系 ， 北 京市生猪创新 团 队 通 讯 作 者 剂 ， 具有防治疾病， 促进生长等功效， 且无毒 ， 无残 留。 1 1 芽孢杆菌的生物学特性 芽孢杆菌属是芽 孢杆菌科的一属细菌， 为好氧或兼性厌氧， 可形成 芽孢 的革 兰 氏阳性 细 菌 。是 包括我 国在 内的很 多 国家允许使用的饲料微生物菌种。在特定的环境 下 ， 菌体 内结 构 发生 变化 ， 经过 前 孢子 阶段 ， 形成 一 个完整的芽孢。芽孢对热、放射线和化学物质 等 有较 强 的抵 抗力 。 1 2 饲 用 芽孢 杆 菌 的种 类 2 0 0 8年我 国农业 部 发布的 饲料添加剂品种 目录 中允许添加的饲用 微生物主要有地衣芽孢杆菌、 枯草芽孢杆菌、 两歧 双歧杆菌、 粪肠球菌 、 屎肠球菌、 乳酸肠球菌、 嗜酸 乳杆菌、 产朊假丝酵母 、 酿酒酵母 、 沼泽红假单胞 菌等 1 6种。 而国外允许添加的菌种数比我国更多 一 些。目前国际上允许直接饲用的微生物菌种达 4 2种( 美 国食品与药物管理局与美国饲料协会 ， 1 9 8 9 ) 。美国官方( A A F C O 1 9 9 1 ) 批准使用的芽孢 杆 菌 有 凝 结 芽孢 杆 菌 ( B a c i l l u s c o a g l a n s ) 、 迟缓 芽 孢 杆 菌 ( B aci l l u s l e n t u s ) 、 地 衣 芽 孢 杆 菌 ( B aci l l us l i c h e n if o r m i s ) 、 短小芽孢杆菌( B aci l l us p u mi ll i s ) 和 2 0 1 0年第 1 4期 中国饲料 枯 草 芽 孢 杆 菌 ( B a c i l l u s s u b t i l ) ， 除 此 之 外 ， 国 内 外 用 于 畜 禽 生 产 的 芽 孢 杆 菌 还 有 蜡 样 芽 孢 杆 菌 ( B aci l l u s c e r e u s ) 、 环 状 芽 孢 杆 菌 ( B a c i l l us c i r e l d a n s ) 、 巨大 芽孢 杆菌 ( B aci l l us n e g a t e r i u m) 、 坚 强 芽 孢 杆 菌( B aci l l u s g r mus) 、东 洋 芽 孢 杆 菌 ( B aci l l u s t o y o i ) 、 纳豆 芽孢 杆 菌 ( B aci l l u s n a t t o ) 等 。 2芽孢 杆菌 的 作用机 理 2 1 维持 肠 道 厌 氧 环 境 动 物 肠 道 原 籍 优 势 菌 大 多属厌 氧 菌 ， 而有 害菌 和外 来 菌多 为需 氧菌 ， 为 了保持微生态平衡 ， 肠道 内必须保持厌氧状态。 芽 孢 杆 菌大 多 为需 氧菌 或兼 性厌 氧 菌 ，进 入 动物 肠 道内。 可消耗大量的游离氧， 降低肠 内氧浓度和氧 化还 原 电势 ， 维持肠 道 的厌 氧环 境 。 为 消化 道 中的 乳杆 菌 、肠球 菌 和乳球 菌 等兼 性厌 氧 菌及 拟杆 菌 等厌 氧菌 提供 更 为理 想 的生长 环境 。增 强肠 道 对 厌氧菌的定植能力 。同时使肠道中原本存在的肠 杆菌等需氧菌的生长因缺氧受到抑制 ，提高动物 机 体 抗 病 能 力 ，减 少 胃肠 道 疾 病 的 发 生 几 率 。 Ma r u t a等 ( 1 9 9 6 ) 研 究发 现 ， 猪 采食 含 1 0 C F U g 枯 草 芽孢 杆 菌 的饲 粮 3周 后 ，粪 中双歧 杆 菌数 量 显著上升 ， 而链球菌和梭菌的数量显著下降。 周望 平 和 肖兵南( 2 0 0 2 ) 研究显示 ， 芽孢杆菌能显著降 低 大 肠 杆菌 的数量 ， 而 双 歧杆 菌 、 芽孢 杆菌 、 乳 酸 杆 菌 等肠 道有 益菌 的数 量 明显 高 于对照 组 。 2 2分 泌 活性代 谢 物 抑 制 致 病微 生物 动 物 体 内存在 百种 以上 的微 生物 ，它 们对 机体 的健 康 具 有 重要 作 用 在正 常情 况下 ， 动 物肠 道微 生 物种 群 及 其数 量处 于一个 动态 的微 生 态平 衡 ，当机 体 受 到某些 应激 时 。 这种 平 衡可 能被 打破 ， 导 致体 内菌 群 比例失调 ， 需氧菌如大肠杆菌增加 ， 并使蛋白质 分解产生胺 、氨等有害物质，动物表现 出病理状 态 ， 生 产性 能下 降 。大 量研究 表 明 ， 饲用 芽孢 杆 菌 具 有拮 抗肠 道病 原 细菌 ，维 持 和调节 肠 道微 生态 平 衡 的作用 。 动物饲 喂 芽孢 杆菌 后 ， 肠道 内大肠杆 菌 、 产气荚膜梭菌、 沙门氏菌等潜在致病菌的数量 显著降低 ， 而有益菌增加的同时 ， 动物排泄物 、 分 泌 物 中 的微 生 物数 量也 会 发生 相应 的变 化 ，从 而 净 化体 内外 环境 ，减少 疾病 的 发生 。K o r n e g a y和 R i s l e y ( 1 9 9 6 ) 给 育 肥 猪 饲 喂 芽 孢 杆 菌 产 品 B A C1 和 B A C 2 ， 结果 表 明 ： 添 加 B A C1 组 ， 粪 中芽 孢杆 菌 孢 子数 和乳 酸 菌数 量增 多 ，大 肠杆 菌数 量无 显 著 变 化 ； 添加 B A C 2组 ， 粪 中芽 孢 杆 菌 孢 子 数 增 加 ， 大肠 杆 菌数 减少 ， 乳 酸菌数 量无 显著 变 化 。 张 国龙 等 ( 1 9 9 4 ) 报 道 ， 在 3 5 日龄 断 奶 仔 猪 日粮 中添 加 0 2 0 4的蜡样芽孢杆菌产 品后 ， 仔猪粪中 大肠杆菌总数显著降低。 芽孢杆菌的营养体在形成芽孢过程 中可分泌 活性 抗 菌物 质 。 纳 豆芽 孢杆 菌 可产生 许 多抗菌 素 ， 如杆 菌 肽 、 多 黏 菌素 、 2 ， 6 一 吡 啶二 羧 酸 等 对 沙 门 氏菌、 伤寒菌和痢疾 菌等有抑制作用 ， 另外 ， 还可 以清除葡萄球肠毒素 ( 牛丽亚和黄 占旺， 2 0 0 8 ) 。 2 - 3增 强动 物 机 体 的 免 疫 功 能 芽孢 杆 菌 能分 泌活性 抗 菌物 质及 促进 肠 道相 关淋 巴组 织处 于 高 度反应 的“ 准备状态” ， 同时能促进机体免疫器官、 组织的成熟 。 使这些器官、 组织处于高度反应准备 状 态 ， T 、 B淋 巴细胞 的数量 增 多 提高 动物 机 体 的 体液 和 细胞免 疫水 平 。I n o o k a和 U e h a r a ( 1 9 8 3 ) 研 究 发 现 ，纳豆 芽孢 杆菌 能 增强雏 鸡 对抗绵 羊 红细 胞 的凝集抗体的产生 ，并认为纳豆芽孢杆菌在增 强雏鸡 免 疫上 起重 要作 用 。随后 ，进一 步试 验表 明 ， 该菌能显著提高仔鸡脾脏的 T、 B淋 巴细胞 比 例 ，对 鸡 的 细 胞 免 疫 有 积 极 的 影 响 。张 灵 启 等 ( 2 0 0 8 ) 研 究 了芽孢 杆 菌制 剂对 断奶 仔猪 免疫 功能 的影 响 ， 结 果 表 明 日粮 中 添 加 芽孢 杆 菌对 I g A、 I g M 和 C 3的水 平 有一定 的提高 作 用 可显 著提 高 C 4的水 平 。 2 4分 泌 多种 消化 酶 芽 孢 杆 菌 的孢 子 进 入 动 物 肠道 后 ， 在肠 道上 部迅 速 复活 ， 并 在其生 长 繁殖 过 程 中产生 多 种 消化 酶 ， 如蛋 白酶 、 脂 肪 酶 、 淀 粉 酶 等 ， 另外 还有 一些 畜 禽本 身不 具有 的酶 ， 如果 胶 酶、 纤维素酶 、 葡聚糖酶等。 这些酶进入消化道 中， 对相应饲料成分进行降解 ， 从而提高饲料转化率。 芽 孢杆 菌 产生 消化 酶 的作 用产物 可 以进一 步被 肠 道 微 生 物利 用 ， 例 如 ， 芽 孢 杆 菌 产 生 的淀 粉 酶 ， 可 将 淀粉 转化 为单 糖 ，再 由肠 道 中其他 菌种 将这 些 单 糖转 化 为乳 酸 ， 降低 肠道 中 的 p H 值 ， 从 而起 到 抑制病原菌的作用 。 2 5 产 生 多种 营 养物 质 芽 孢 杆 菌 在 动 物 肠 道 内生长繁殖 ， 能产生多种营养物质 ， 如有机酸 、 氨 基 酸 、 维 生 素 、 促 生 长 因子 等 ， 参 与动 物 机体 新 陈 代 谢 。 芽 孢 杆菌在 肠 道 内生 长繁殖 过程 中能够产 生 乳酸和乙酸、 丙酸 、 丁酸等挥发性脂肪酸 ， 降低肠 道 p H值 ， 使得有害微生物受到抑制 ， 另一方 面， 中国饲料 2 0 1 0年第 1 4期 肠道 p H值降低有助于动物特别是幼小动物营养 物质消化 ，尤其是对蛋 白质的消化吸收。产生的 丙酸还能够参与三羧酸循环 ，为动物新陈代谢提 供能量。 芽孢杆菌还能够产生较多的维生素 B 、 B 等 B族维生素和维生素 C ，为动物提供维生素营 养。 3 芽孢 杆菌在 畜牧生产 中的应用效 果 3 1 提 高动 物 的 生 产性 能 饲用 芽 孢 杆 菌 可 提 高动物的生产性能， 改善饲料转化率。Mo n g k o l 等 ( 2 0 0 2 ) 研究表 明， 添加 0 2或 O 5的纳豆、 枯 草芽孢杆菌组与对照组相 比能显著提高肉鸡的 生产性能。周振峰( 2 0 0 6 ) 研究地衣芽孢杆菌对荷 斯坦 泌乳奶 牛泌 乳性 能的影 响 ， 结果 表 明 ， 地衣 芽 孢杆菌制剂可以缓解热应激 提高产奶量。 栾广春 等( 2 o 0 8 ) 给泌乳期奶牛饲喂纳豆芽孢杆菌 ， 可显 著提高产奶量( P0 0 5 ) ， 并且随着纳豆芽孢杆菌 添加量的增加 ， 产奶量也有增加的趋势。 李丽红等 ( 2 0 0 5 ) 试 验 表 明 ， 饲 料 中添加 0 0 5芽 孢 杆菌 复 合微生态制剂可以显著提高蛋鸡的产蛋量。朱五 文等( 2 0 0 7 ) 在断奶仔猪基础 日粮中分别添加不同 剂量的枯草芽孢杆菌制剂， 试验末期平均净增重 、 日增重均高于空白对照组 ，且与添加枯草芽孢杆 菌制剂的剂量成正 比。刘晓琳等( 2 0 0 8 ) 在断奶仔 猪 日粮 中添 加 地 衣芽 孢 杆 菌 ， 在 试 验 末期 ( 2 1日 龄 ) ， 添加组体重显著高于空 白对照组 ， 平均总增 重 和平 均 日增 重分 别 比对 照组 提高 了 1 2 3 3和 1 3 8 9， 差异显著 ( P0 0 5 ) ； 而料肉比显著降低 1 5 4 9， 差异极显著( 尸0 0 1 ) 。 3 2 预 防腹 泻 和 防 治 疾病芽 孢 杆 菌 用 于 防 治 畜禽腹泻具有明显效果。戴 国俊等( 2 0 0 7 ) 试验表 明 ， 地衣芽 孢杆 菌有 降低仔猪 腹泻 的趋势 。 吴 昌标 等 ( 2 0 0 8 ) 认为 ， 苏云金芽孢杆菌可以用来 防治动 物捻转血矛线虫 ， 防治动物血吸虫病 、 猪蛔虫病 、 绵羊绿 铜蝇 等 。 3 _ 3 改善 畜舍 的环 境 减 少环境 污染P r o h a s z k a 等 ( 1 9 9 0 )对猪饲喂芽孢杆菌后 ，肠道内 p H和 N H ， 含量下降 ， 挥发性脂肪酸上升 了 I 8， 丙酸 和乙酸的产量也增加。 安永义等( 1 9 9 6 ) 研究证明 ， 芽孢杆菌能使肉仔鸡粪便 N H ， 产生量显著减少 。 D a v i s等 ( 2 0 0 8 ) 将 特 殊 筛选 的微 生 物饲 料 添 加 剂 ( 地衣 芽孢杆 菌和 枯草芽孢 杆 菌 ) 饲 喂给生 长育肥 猪后 ， 与对照组相 比， 粪便分解明显加强 ， 分析其 原因为芽孢杆菌在动物肠道中产生的氨基化氧化 酶及分解硫化氢的酶类可将吲哚类氧化成无毒、 无害的物质 ， 从而降低动物体内氨气、 硫化氢等有 害气体的浓度 ， 减少环境污染。 4 芽 孢杆 菌 作为 益 生 菌的 要 求及 其作 用 效 果的 影 响因素 4 1 芽 孢 杆 菌 作 为 益 生 菌 使 用 应 具 备 的 条 件 ( 1 ) 安全性好 ： 即使 同一细菌 ， 如蜡样芽孢杆菌， 有 的引起人类食物中毒， 有的引起动物红细胞溶解， 有的对于人和动物无任何不良反应。以上情况说 明分离的菌种必须用合格 、健康的小鼠进行严格 的急性 、 亚 急性 毒性试 验和致 畸试 验 。 证 明确实 属 无毒、 无致畸、 无致病、 无耐药性、 无药残等不良反 应后 才可进 行其 他试验 。( 2 )对抗 菌药物 敏感性 强：筛选的菌种对常用的多种抗生素等具有较好 的敏感性，这证明菌体内无耐药性质粒 。若菌体 内存在耐药性质粒 ，不可避免地在人和动物肠道 内的细菌之间兼性传递 ，这 比使用抗生素带来的 危害更大。 ( 3 ) 存活能力强。 ( 4 ) 能产生多种有益活 性物质。( 5 ) 能在肠道内定植。 一般的微生态制剂 在应用时 ， 要求其应 以活的形式进入 胃肠道 ， 达到 一 定的数量 ，并进一步在肠道中增殖以及分泌代 谢 产物后 才 能发挥 功能 。芽孢 杆菌能 否在动 物肠 道 中增殖 是影 响饲用 效果 的主要 因素 。 4 2 影 响 芽 孢 杆 菌 作 用 效 果 的 因 素 F u l l e r ( 1 9 8 9 ) 指 出， 类似添加剂产品所用 菌株的质量与 其生产工艺 、 日粮类型及加工贮存条件等有关， 芽 孢杆菌也不例外。影响芽孢杆菌作用效果的因素 有 以下 几方 面 ： 4 2 1 芽孢杆菌的种类菌种是影响芽孢杆菌作 用效果的主要因素之一。 不同的菌种。 其生理生化 特性 、 代谢 产物 有一定 的差 异 ， 这将 导致 在生长 过 程中分泌的代谢产物不同( 有机酸、 酶等) ， 引起的 作用效果也不 同。甚至同种菌的不同菌株其生理 特性也存 在一 定 的差异 ，因此 导致其 作用也 不一 定 相 同。 4 2 - 2 动 物 的生 理基础动 物个体 的生 理状况 也 是影响作用效果的重要 因素之一。 研究发现 ， 饲用 芽孢杆菌对于处于应激和疾病 ( 尤其是 胃肠道疾 病) 状态下的动物 ， 能起到良好的作用效果。而对 于健康的、生产性能 良好 的动物仅起到一定 的保 健作用。 同时， 动物的年龄 、 性别 、 种类也影响其作 2 01 0年第 1 4期 中 国饲 料 一29 用效果 。 4 2 3 使用 的剂量在饲料中添加剂量不 同 效 果 也不 同。 例 如 ， 在 高 营养水 平 的饲 料 中添加 芽孢 杆菌 的饲 喂效 果不如低 营养水 平 日粮 。陈兵 等 ( 2 0 0 3 )在 仔猪 日粮 中连续饲 喂 纳豆 芽孢 杆 菌 。 研 究不同添加水平对仔猪 日增重 、 料重 比等 的影响 ， 结 果表 明低 剂量 添加 组 可获 得较好 的饲 喂效果 。 4 2 4氧化和抑菌物质某些抗生素 、磺胺类药 物及 其不 饱 和脂 肪酸 、 矿 物质 预混 料 、 浓缩 料 等都 可使 活 菌数 降低 。 4 2 5 其他因素 的影响 随着保存时间的推移 ， 活 菌数量 不 断减少 。 另外 ， 保存 状 态也 会影 响其 存 活率 ， 继 而影 响其 效果 。微 生 物在 干燥 状态 下 ， 存 活状 态 较 好 ； 当水 分 升 高 ， 随 时 间 的延 长 ， 存 活 率 降低 。 5小 结 对于饲用芽孢杆菌， 由于各 国研究水平不同， 其允许使用的菌种也不 同。 2 0 0 8年我国农业部发 布的 饲料添加剂品种 目录 中允许添加的芽孢杆 菌菌种 有地 衣 芽孢 杆菌 和枯 草 芽孢 杆菌 。数 量少 于发 达 国家 ， 因此 ， 需 要 加 强 菌 种 研究 ， 筛选 出 繁 殖力强、性能稳定和安全无副作用的菌种供生产 应用 ， 另外 ， 还需加强芽孢杆菌与其他益生菌及酸 化 剂 、 低 聚糖 、 酶制 制等 饲料 添加 剂 之 间组合 使用 技 术 ： 加强 研究 和制 定 芽孢 杆菌 产 品生产 质量 、 检 验 等标 准 ， 保证 产 品 的质 量 和指 导产 品 开发 。 参考文献 1 】安永 义， 5 - 新谋 ， 刘春燕 ， 等 活菌添加剂对蛋 鸡粪臭和蛋鸡 生产性 能影 响 的研究 田U 家畜生 态， 1 9 9 6 ， 1 7 ( 3 ) ： 14 2 1陈兵 ， 缪志伟 ， 米凤香 ， 等 仔猪 日粮 中添加 纳豆芽孢杆 菌的效果试验们 浙 江畜 牧 兽 医 ， 2 0 0 3 ， 4： 56 【 3 戴 国俊 ， 段 忠进 ， 谢恺舟 ， 等 不 同剂量地表 芽孢 杆菌对断奶仔猪腹 泻的 影 响 U 1 上 海 畜 牧 兽 医通 讯 ， 2 0 0 7 ， 3 ： 4 04 1 【 4 李丽红 ， 郭宏 ， 马秋刚 ， 等 芽孢杆 菌复合微 生态制剂对蛋鸡 生产性能的 影响 中国畜牧杂志 ， 2 0 0 5 ， 4 1 ( 9 ) ： 4 84 9 5 1刘晓琳 。 陈 乐超 ， 余新京 ， 等 地衣 芽孢杆 茵对断奶仔猪生产性 能的影响 广 东饲料 ， 2 0 0 8 ， 1 7 ( 1 ) ： 2 72 8 【 6 】栾 广春 ， 王加启 ，卜登攀 ， 等 纳豆芽孢杆 菌对泌乳期 奶牛产奶 量、 牛奶 品质的影响盯 东北农业大 学学报 ， 2 0 0 8 ， 3 9 ( 9 ) ： 5 86 1 7 牛 丽亚 ， 黄 占旺 纳豆 芽孢杆 菌微 生 态制剂 的研 究进展 J l饲料 博 览 ， 2 00 8， 6： 2 4 2 6 8 】吴 昌标 ， 邱 津津 ， 关雄 苏云金 芽孢杆 菌及其在动 物疾病 防治上的应 用 】中国农学 I4 g - 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