《Q第八章生物氧化》PPT课件.ppt

生 物 氧 化,主要内容:,（1）细胞如何在酶的催化下将有机物中的C变成CO2CO2如何形成？ 脱羧反应 （2）在酶的作用下细胞怎样利用分子氧将有机物中的H氧化成H2OH2O如何形成？ 电子传递链 （3）当有机物被氧化成CO2和H2O时，释放的能量怎样转化成ATP能量如何产生？ 底物水平磷酸化 氧化磷酸化,第一节 生物氧化的方式和特点,1.生物氧化的概念 物质在生物体内进行的氧化称生物氧化，主要指糖、脂肪、蛋白质等在体内分解时逐步释放能量，最终生成CO2和H2O的过程。,CO2和H2O,O2,能量,ADP+Pi,ATP,热能,2. CO2的生成,生物体内CO2的生成来源于有机物转变为含羧基化合物的脱羧作用。,(1)直接脱羧,苹果酸,3. 物质氧化的方式,（1）与氧结合（直接加氧）,（2）脱氢（直接脱下一对氢原子）,乳酸脱氢酶,（3）失去电子（直接脱下电子）,（4）加水脱氢,如： 醛氧化为酸,4.生物氧化的特点,5.参与生物氧化的酶类,脱氢酶使代谢物的氢活化和脱落，传递给受氢体或中间传递体。 加氧酶将氧原子加到底物分子上。,例如， 甲烷单加氧酶 CH4 + NADH + O2 CH3-OH + NAD+ + H2O,传递体中间传递氢或电子的物质。 氧化酶以氧为直接受氢体的氧化还原酶类-将来自传递体的氢传给氧生成水。,一、呼吸链的概念 二、呼吸链的组成 三、呼吸链的排列顺序,第二节 生物氧化中水的生成,线粒体结构,线粒体结构,H2O的生成,代谢物在脱氢酶催化下脱下的氢由相应的氢载体（NAD+、NADP+、FAD、FMN等）所接受，再通过一系列递氢体或递电子体传递给氧而生成H2O 。,例：,12 O2,NAD+,电子传递链,H2O,2e,O=,2H+,一、 呼吸链（respiratory chain) 概念：,代谢物脱下的成对氢原子（2H）通过多种酶和辅酶所催化的连锁反应逐步传递，最终与氧结合生成水，这一系列的酶和辅酶称为呼吸链(respiratory chain)又称电子传递链(electron transfer chain)。,组成：脱氢酶、传递体和氧化酶 各组分按一定顺序排列在线粒体内膜,线粒体的结构,呼吸链,位置:位于线粒体内膜上(真核)，细胞膜上(原核)。,1.以NAD或NADP为辅酶的脱氢酶,催化代谢物脱氢，由NAD+或NADP+接受，然后将氢交给中间传递体。,二、呼吸链的组成,2.以FMN或FAD为辅基的脱氢酶（黄素酶）,3.铁硫蛋白 因其活性部分含活泼的硫和铁原子，故称铁硫中心。,它是一类与电子传递有关的非血红素铁蛋白，其作用是借铁的变价进行电子传递（单电子传递体）: Fe3+ + e Fe2+,4泛醌类（UQ） 泛醌又称辅酶Q（COQ），为一脂溶性醌类化合物，能可逆地进行加氢和脱氢反应，是递氢体。,结构（CoQ）,5细胞色素类（Cyt）电子传递体 是一类以铁卟啉为辅基的蛋白质，因有颜色而得名。主要有细胞色素b、c1、c、a、a3等。主要通过辅基中Fe3+ Fe2+ 的互变而传递电子。,2CytFe3+ +2e - 2CytFe2+,Cyt a3以氧为直接受体，称为细胞色素氧化酶，除了含有铁卟啉外，还含有铜原子。在电子传递过程中，可发生Cu+ Cu2+ 的互变，将所携带的电子传递给O2。 细胞色素氧化酶一般以Cyta1a3复合体存在,1.电子按氧化还原电位由低到高传递,根据呼吸链中各组分的氧化还原电位由低到高的顺序推出电子的传递方向:,三、呼吸链中传递体的顺序,NADH呼吸链：绝大部分分解代谢的脱氢氧化反应通过此呼吸链完成,FADH2呼吸链：只能催化某些代谢物脱氢, 不能使NADH或NADPH脱氢,2.两条呼吸链,呼吸链各组分在线粒体中存在的形式：4种功能复合物,一、ATP 二、ATP的生成方式 三、氧化磷酸化偶联机制 四、解偶联剂和抑制剂对氧化磷酸化的影响 五、线粒体外的氧化磷酸化,第三节 生物氧化中能量的生成,一、ATP (P252),化合物水解时放出的能量20.9 KJ/mol者,称高能化合物。其所含键称高能键。,ATP是最主要的直接供能物质,其他高能化合物,如：磷酸肌酸（肌肉中的储存形式）,ATP的特殊作用,作用：是能量的携带者或传递者，而非贮存者，是能量货币 ATP是生物细胞内能量代谢的偶联剂（是细胞内磷酸基团转移的中间载体）,P,P,P,P,ATP,P,0,2,10,8,6,4,12,14,磷酸基团转移能,磷酸烯醇式丙酮酸,1,3-磷酸甘油酸,磷酸肌酸 （磷酸基团储备物）,6-磷酸葡萄糖,3-磷酸甘油醛,氧化磷酸化,底物水平磷酸化,呼吸链磷酸化(最主要),生物氧化不仅仅是消耗O2生成CO2和H2O，更重要的是在这个过程中有能量的释放。 释放出的能量在细胞内以ATP的形式贮存，以供细胞代谢活动。,二、ATP的生成方式（重点）,1.底物水平磷酸化 底物被氧化时伴随着分子内部能量的重新分布, 形成了某些高能磷酸化合物, 然后酶使磷酸基团转移到ADP上形成ATP。,是捕获能量的一种方式。如在发酵作用（无氧呼吸）中是进行生物氧化取得能量的唯一方式。 和氧的存在与否无关。在ATP 生成中没有氧分子参与，也不经过电子传递链传递电子。,特点:,定义：当电子从NADH或FADH2经过电子传递体系（呼吸链）传递给氧形成水时，同时伴有ADP磷酸化为ATP，因此又称电子传递体系磷酸化。,2.呼吸链磷酸化-体内产生ATP的主要方式。,如：1mol NADH + H+经NADH呼吸链能够产生2.5 molATP,3.氧化磷酸化偶联部位（重点） (P253),实质：每消耗1mol氧原子所产生的ATP的mol数。,1) P/O比 1940年，Sochoa测定了在呼吸链中O2的消耗与ATP生成的关系，为此提出P/O比的概念。（同位素实验） P/O比定义：当一对电子经呼吸链传给氧的过程中所产生的ATP分子数。,实验证明： NADH呼吸链的P/O值是2.5，即代谢物每脱掉两个氢，若经NADH呼吸链传递给氧，每消耗一摩尔氧原子就可形成2.5摩尔ATP； FADH2呼吸链的P/O值是1.5，即代谢物每脱掉两个氢，若经FADH2呼吸链传递给氧，每消耗一摩尔氧原子可形成1.5摩尔ATP 。,2)ATP产生的数量：,3)ATP产生的部位-即氧化与磷酸化的偶联部位,氧化磷酸化偶联部位,琥珀酸 FAD,NADH FMN CoQ Cyt b c1 c aa3 O2,在氧化磷酸化中，电子从一个载体到另一个载体的传递过程中究竟怎样促使ADP磷酸化成ATP的？ 目前最为流行的是化学渗透假说（Peter Mitchell于1961年提出 ）：,三、氧化磷酸化偶联机制-化学渗透假说,1978年获诺贝尔化学奖,1.电子在呼吸链中的传递是定向的 2.递氢体有质子泵功能，H+不断从内膜内侧泵至膜间隙 3.内膜对H+不通透,故在其两侧可建立质子浓度梯度(电化学梯度).当此梯度足够大时,H+流通过嵌在线粒体内膜上的ATP合成酶返回基质,质子电化学梯度蕴藏的能量释放，推动ATP的合成。,化学渗透假说示意图,定义：能使氧化过程与磷酸化过程脱节的物质。 （它对电子传递没有抑制，但能抑制ADP磷酸化生成ATP）,举例：2，4-二硝基苯酚、双香豆素,1、解偶联剂,四、解偶联剂和抑制剂对氧化磷酸化的影响,破坏质子梯度！,（1）呼吸链抑制剂,阿米妥 鱼藤酮 戊巴比妥,抗霉素A,作用：阻断电子传递,D,2.抑制剂,阿的平,（2）氧化磷酸化抑制剂 机理:通过与ATP合酶结合而抑制ATP的生成 如寡霉素：与ATP酶的柄部蛋白OSCP结合，阻止质子从F0质子通道回流，抑制ATP生成。,寡霉素,五、线粒体外的氧化磷酸化 -细胞质中NADH/NADPH的氧化,转运NADH的机制主要有： -磷酸甘油穿梭 苹果酸穿梭,真核细胞细胞液中产生的NADH/ NADPH必须经运转，进入线粒体后才能经呼吸链氧化生成ATP！,转运NADPH:异柠檬酸穿梭,1、磷酸甘油穿梭（1NADH ：1.5ATP）,主要存在于脑、骨骼肌,2、苹果酸穿梭（