课件：原核微生物.pptVIP

第二章 原核微生物,2019,-,1,指一类细胞核无核膜包裹，只存在称作核区的裸露DNA的原始单细胞生物,原核生物,2019,-,2,原核微生物,细菌域,古菌域,真细菌、蓝细菌、放线菌,衣原体、支原体、立克次氏体、螺旋体,产甲烷菌,嗜热嗜酸菌,极端嗜盐菌,2019,-,3,本章主要讲述,第一节 细菌 第二节 放线菌 第三节 蓝细菌 第四节 古细菌,2019,-,4,第一节 细菌,2019,-,5,细菌（Bacteria）,细菌是一类细胞细而短（细胞直径约0.5m，长度约0.55m）、结构简单、细胞壁坚韧、以二等分裂方式繁殖和水生性较强的原核微生物,是给水与废水处理中最重要的一类微生物！,2019,-,6,本节主要内容,一、细菌的形态和大小 二、细菌的细胞结构 三、细菌的培养特征,2019,-,7,一、 细菌的个体形态和大小,1.细菌的形态 （1）球状 （2）杆状 （3）螺旋状 （4）丝状（仅有少数）,2019,-,8,（1）球菌,葡萄球菌,根据分裂方向及相互间连接方式又分为单球菌、双球菌、链球菌、四联球菌、八叠球菌、葡萄球菌等。是分类的一个依据。,右图自上而下： 双球菌、链球菌、四联球菌、八叠球菌、葡萄球菌,2019,-,9,电镜下的球菌,葡萄球菌,球菌的形态,2019,-,10,（2）杆菌,细胞呈杆状或圆柱形，一般其粗细（直径）比较稳定，而长度则常因培养时间、培养条件不同而有较大变化。,杆菌的几种形态,球杆菌,链杆菌,双杆菌,2019,-,11,电镜下的杆菌,梭状芽孢杆菌,乳酸杆菌,杆菌的形态,2019,-,12,（3）螺旋菌,霍乱弧菌,螺旋菌,弧菌（vibrio)：螺旋周数不足一圈细菌,螺菌（spirillum)：26圈小型、坚硬的螺旋状细菌,螺旋体（spirochaeta)：螺旋周数超6周，体长柔软,2019,-,13,（4）丝状菌,分布在水生境，潮湿土壤和活性污泥中。丝状体是丝状菌分类的特征。,水处理中的丝状菌,2019,-,14,细菌的大小以m计， 如：E.Coli长2 m，宽0.5 m ，1500个相当一粒芝麻长,2 .细菌的大小,2019,-,15,细菌大小的测量及表示方法如下图所示,利用显微镜测微尺，显微照相后根据放大倍数进行测算,2019,-,16,二、 细菌的细胞结构,细菌是单细胞微生物。 所有细菌的结构：细胞壁，原生质体。 原生质体包括：细胞质膜，细胞质及其内含物，拟核 部分细菌的特殊结构：芽孢、鞭毛、荚膜、粘液层、菌胶团、衣鞘及光合作用片层,2019,-,17,2019,-,18,1. 细胞壁（cell wall）,细胞最外一层坚韧厚实的外被， 主要由肽聚糖构成。,2019,-,19,丹麦医生C.Gram（革兰）于1884年 发明的一种鉴别不同类型细菌的 染色方法。,根据此染色法，细菌可分为革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌,（1）细胞壁的化学组成和结构,2019,-,20,革兰氏阳性和阴性细菌细胞壁构造的比较,肽聚糖,磷壁酸,多糖,孔,蛋白质,脂质,外膜,磷壁酸,肽聚糖,2019,-,21,革兰氏阳性和阴性细菌细胞壁构造的比较,2019,-,22,复合染色之革兰氏染色,1884年丹麦细菌学家创造了革兰氏染色法。 将一大类细菌染上色，而另一类染不上色，以便将两大类细菌分开，作为分类鉴定的重要依据。 也称为鉴别染色法。,2019,-,23,1,2,3,4,2019,-,24,2019,-,25,革兰氏染色机制 ：, 与等电点有关： 革兰氏阳性菌pH23，阴性菌pH45，加I-KI媒染，等电点降低，阳性菌降低的更低，与结晶紫结合得更牢固；阴性菌结合力弱，易被乙醇脱色。,2019,-,26, 与细胞壁有关： 革兰氏阴性菌细胞壁薄、脂类物质高，易被乙醇溶解增加细胞通透性；革兰氏阳性菌细胞壁厚、肽聚糖含量高、脂类物质含量低，肽聚糖被乙醇脱水使降低细胞通透性； 因此复染后表现不同的染色效果。,2019,-,27,1）维持外形，提高机械强度 2）为细胞生长、分裂、和鞭毛运动必需 3）阻碍大分子有害物质进入细胞 4）赋予抗原性、对抗生素和噬菌体的敏感性,(2)细胞壁的生理功能：,2019,-,28,2. 原生质体,（1）细胞质膜（protoplasmic membrane）,细胞质膜及化学组成： 紧贴在细胞壁内侧，包围细胞质的一层薄膜，柔软而富有弹性，半渗透膜。 含6070的蛋白质，含3040的脂类，约2的多糖。,2019,-,29,细胞质膜,2019,-,30,细胞质膜的蛋白质,具运输作用的整合蛋白（integral protein)或内在蛋白（intrinsic protein）,具酶促作用的周边蛋白（peripheral protein）或膜外蛋白（ extrinsic protein）,2019,-,31,脂类是磷脂，由磷酸、甘油、脂肪酸和含胆碱组成,细胞质膜的磷脂,2019,-,32,细胞膜的结构：液态镶嵌模型（fluid mosaic model）,1）膜主体脂双分子层 ，亲水基团在表面，疏水基团在内部 2）双分子层有流动性 3）蛋白镶嵌或贯穿或浮在表面 4）不对称性,1972年，辛格和尼科尔森提出该模型,2019,-,33,1）选择运输 2）维持渗透压 3）合成细胞壁和糖被重要基地 4）细胞产能场所 5）鞭毛基体着生点和旋转供能,细胞质膜的生理功能,不同种类细菌的膜在其结构和功能方面存在很大差异。这种差异非常巨大且具有特征性，因此膜化学可被用于对细菌进行鉴定。,2019,-,34,细胞质（cytoplasm)：除核区外的半透明、胶状、颗粒状物质总称。含水量80左右。 细胞质主要成分为核糖体、贮藏物、多种酶类和中间代谢物、质粒、各种营养物和大分子的单体等。 内含物（inclusion body）：颗粒状构造，如：贮藏物、气泡等。,（2）细胞质及内含物,2019,-,35,1)核糖体, 化学组成：由核糖核酸（RNA,60%）和蛋白质 (40%)两种化学成分组成。 构造：是近似球形的致密颗粒，由大小亚基（50S 和30S）组成，直径为20nm。 功能：合成蛋白质的场所。,（2）细胞质及其内含物,2019,-,36,2)内含颗粒（inclusome granule）,不同化学成分累积成的不溶沉淀颗粒，贮藏营养物。 营养物质丰富时合成积累，贫乏时分解利用,（2）细胞质及内含物,2019,-,37,聚羟丁酸（PHB） 类脂性质的碳源贮藏物，不溶于水，溶于有机溶剂，可用尼罗兰或苏丹黑染色，具有贮藏能量、碳源和降低细胞内渗透压等作用。 Bacillus megaterium（巨大芽孢杆菌）在合适的条件下，其体内PHB可达细胞干重的60左右。 PHB是由生物合成的高聚物，具有无毒、可塑和易降解等特点，正在大力开发应用于医用塑料和快餐盒等的优质原料。,贮藏物,2019,-,38,异染颗粒 由多聚偏磷酸、核糖核酸、蛋白质、脂类及Mg2+组成，可用甲苯胺或甲烯蓝染成紫红色。 一般在含磷丰富的环境中形成，具有贮藏磷元素和能量以及降低细胞渗透压等作用。 聚磷菌富含异染颗粒，可用于废水中无机磷的处理。,贮藏物,2019,-,39,硫粒 含硫粒的细菌能利用H2S做能源，氧化H2S为硫粒积累在菌体内。 当缺乏营养时，氧化体内硫粒为SO42-，从中取得能量。硫粒具有强的折光性，在光学显微镜下极易看到。 含硫粒的细菌，可以处理含H2S类的污染物。,贮藏物,2019,-,40,其它内含物,气泡：调节浮力，如紫色光合细菌和蓝细 菌、盐杆菌属和气泡。 质粒：具有自主复制能力的闭合环状 DNA，编码具有特殊功能的基因。,2019,-,41,无核膜核仁的原始细胞核结构，又叫核质体、原始核、细菌染色体 环状ds-DNA，少量蛋白结合，0.253mm长。 功能：遗传物质，决定遗传性状和传递遗传信 息。,（3）拟核,2019,-,42,原核生物所特有的无核膜结构、无固定形态的原始细胞核,2019,-,43,3. 特殊结构,芽孢 荚膜 鞭毛,2019,-,44,（1）芽孢,1）概念,某些细菌在其生长发育后期，在细胞内形成一个圆形或 椭圆形、厚壁、含水量极低、抗逆性极强的休眠体，称为芽孢 （endospore或spore，偶译“内生孢子”）。,2019,-,45,46,芽孢示意图,芽孢衣,皮层,芽孢壁,芽孢外壁,2019,-,芽孢是细菌的休眠体，条件适宜可萌发； 多为杆菌，是分类鉴定依据之一； 可通过芽孢染色在普通显微镜下观察到。,2019,-,47,48,芽胞的大小、形状、位置等随菌种而异，有重要的鉴别意义。,2019,-,细菌芽孢的特点,整个生物界中抗逆性最强的生命体，是否能消灭芽孢是衡量 各种消毒灭菌手段的最重要的指标。,芽孢是细菌的休眠体，在适宜的条件下可以重新转变成为营 养态细胞；产芽孢细菌的保藏多用其芽孢。,产芽孢的细菌多为杆菌，也有一些球菌。芽孢的有无、形态、 大小和着生位置是细菌分类和鉴定中的重要指标。,芽孢与营养细胞相比化学组成存在较大差异，容易在光学显微 镜下观察。（相差显微镜直接观察；芽孢染色）,2019,-,49,50,芽孢抗性强的原因： 1.含水量低，38%40%。 2.有厚、致密的壁。 3.含与抗热性有关的吡啶二羧酸。 4.芽孢内具有抗热性的酶。 芽孢萌发后变成营养细胞，抗性损失。 芽孢不是繁殖器官，只是休眠体。,外层：蛋白质 中层：皮层，肽聚糖，含大量DPA 内层：肽聚糖,2019,-,（2） 荚膜、粘液层、菌胶团,某些细菌在其细胞壁外分泌一层厚度不定的粘性物质，把细胞完全包围住。 按其有厚薄、与细胞壁结合紧密程度可细分为： 荚膜（capsule） 粘液层(slime layer) 菌胶团(zoogloea)。,主要成分为粘性多糖，统称为糖被,2019,-,51,荚膜,粘液层,菌胶团,2019,-,52,荚膜（capsule）,大荚膜：很厚，大于200nm，有明显的外缘和一定形状，与细胞壁结合紧密 微荚膜：有的细菌荚膜很薄，在200nm以下，称 为微荚膜。 荚膜是分类特征之一。,2019,-,53,荚膜的功能：,A.保护致病菌免受宿主吞噬细胞的吞噬，保护细胞免受干燥的影响； B.可作为碳源和能源或氮源； C.废水处理中，细菌荚膜有吸附作用。,2019,-,54,粘液层（slime layer）,为粘性多糖，疏松的附着在细菌细胞壁表面。 废水生物处理中，有吸附作用，在曝气池中因曝气搅拌和水的冲击力容易把细菌粘液冲刷入水中，增加水中有机物，可被其他微生物利用,2019,-,55,菌胶团（zoogloea）,有些细菌由于其遗传特性决定，细菌之间按一定的排列方式互相粘集在一起，被一个公共荚膜包围形成一定形状的细菌集团。 在废水处理中，菌胶团有很强的吸附作用，是细菌存在的主要方式。,2019,-,56,（3）鞭毛(flagellum,复flagella),1) 概念,某些细菌细胞表面着生的一至数十条长丝状、螺旋形的附属物， 具有推动细菌运动功能，为细菌的“运动器官”。,2019,-,57,鞭毛的有无和着生方式具有十分重要的分类学意义,单端鞭毛,端生丛毛,两端生鞭毛,周生鞭毛,2019,-,58,鞭毛(flagellum,复flagella),2）观察和判断细菌鞭毛的方法,电子显微镜直接观察,鞭毛长度：1520m；直径：0.010.02m,光学显微镜下观察：鞭毛染色和暗视野显微镜,根据培养特征判断：半固体穿刺、菌落（菌苔）形态,2019,-,59,个体体积的增大单个细菌生长 数目的增多群体生长,1 生长,三、 细菌的培养特征,2019,-,60,2 繁殖,主要为裂殖，是无性繁殖，一个母细胞分裂成两个子细胞 细菌分裂过程： 核复制后分裂 形成横隔 子细胞分离,2019,-,61,3.细菌的培养特征群体生长,（1）固体培养基上的培养特征,菌落特征：细菌在固体培养基上的培养特征。 菌落：在固体培养基上，由一个细菌繁殖起来的，由无数细菌组成具有一定形态特征的细菌集团。 可用稀释平板法和平板划线法接种形成菌落。 纯培养：如果一个菌落是由一个细菌繁殖 而来，则称之为纯培养。,2019,-,62,不同种的细菌菌落特征,2019,-,63,菌落的特征是分类鉴定的依据。 可以从三方面看菌落的特征： （1）菌落的表面特征：干燥或潮湿，光滑或粗糙 （2）菌落的边缘特征：圆形、边缘整齐、呈锯齿状、边缘伸出卷曲呈毛发状或花瓣状等 （3）纵剖面的边缘特征：平坦、扁平、隆起、凸起、草帽状、脐状、乳头状等,2019,-,64,凝胶状、表面较光滑、湿润、与培养基结合不紧密，易挑取，正反颜色一致。,细菌菌落一般特点,2019,-,65,枯草芽孢杆菌菌落形态粗糙型菌落,2019,-,66,菌苔,定义,纯种菌体在固体培养基上生长繁殖时形成的肉眼可见的群体。菌苔是由许多菌体繁殖形成。,同一菌体的菌苔特征和菌落特征是相同的，若有异样，则菌体受污染或变异，应分离纯化。,菌苔与菌落有什么不同？,2019,-,67,(2)在半固体培养基中的培养特征,用于判断细菌的呼吸类型、鞭毛有无、能否运动 呼吸类型的判断： 好氧菌：在培养基的表面积穿刺线的上部生长 兼性好氧菌：沿着穿刺线自上而下生长 厌氧菌：旨在穿刺线的下部生长,2019,-,68,(2)在半固体培养基中的培养特征,鞭毛有无、能否运动的判断 无鞭毛、不运动：只沿着穿刺线生长 有鞭毛、能运动：沿着穿刺线生长且穿透培养基扩散生长,2019,-,69,细菌悬液的稳定性,两种状态：稳定S型，不稳定R型。,S型菌均匀分布于培养基中，不发生凝聚，只在电解质浓度高时才发生凝聚；,R型很容易发生凝聚而沉淀在瓶底。,（3）在液体培养基中的培养特征 自由扩散生长，形成细菌悬液,稳定型（S型、光滑型）：稳定不凝聚，均匀分布于培养基，使其浑浊； 不稳定型（R型、粗糙型）：不稳定易凝聚，沉底，培养基澄清；,2019,-,70,菌悬液稳定性与水处理,污水、废水生物处理中的二沉池，沉淀效果与细菌悬液的稳定性密切相关； 二沉池中细菌悬液发生不稳定可取得好的沉淀效果 使活性污泥中R型细菌数量占优势 或 投加强电解质改变污泥表面张力，改善沉淀效果。,2019,-,71,(4)细菌悬液的浑浊度： 细菌体为半透明状态 光线照射时一部分穿透一部分折射 细菌悬液呈浑浊现象； 可用比色计、比浊计测其浊度略知细菌数目。 (5) 细菌的多相胶体性质： 细胞质含多种蛋白质细胞质为多相胶体同时进行多种生化反应 (6)细菌的比表面积： 体积微小，比表面积巨大 有利于吸附营养物质，利于排泄代谢产物，加快生长繁殖。 (7) 细菌的密度和重量： =1.071.19（1.09） 略大于水的密度 单个细菌m=110-9110-10 mg,2019,-,72,4、细菌的物理化学性质与污（废）水生物处理的关系 污（废）水生物处理的工作主体的活性污泥中的细菌，细菌的物理化学性质直接关系到污（废）水的处理效果。 如细胞质的多相胶体性质决定细菌在曝气池中吸收污（废）水中的有机污染物的种类、数量和速度； 细菌表面解离层的S型或R型决定其悬液的稳定性，即决定其在沉淀池中的沉淀效果； 比表面积的大小决定其吸附、吸收污染物的能力及与其他微生物的竞争能力； 细菌的带电性与它吸附、吸收污（废）水有机污染物的能力，与填料载体的结合力有关，还与絮凝、沉淀性能有关； 密度和质量与其沉淀效果有关。,2019,-,73,一、概念,在形态上具有分枝状菌丝、菌落形态与霉菌相似，以孢子进行繁殖。,“介于细菌与丝状真菌之间又接近细菌的一类丝状原核生物”,近代生物学技术,放线菌实际上是属于细菌范畴内的原核微生物， 只不过其细胞形态为分枝状菌丝。,第二节 放线菌,2019,-,74,二、形态与结构,单细胞，大多由分枝发达的菌丝组成； 菌丝直径与杆菌类似，约1mm； 细胞壁组成与细菌类似，革兰氏染色阳性（少数阴性）； 细胞的结构与细菌基本相同， 按形态和功能可分为营养、气生和孢子丝三种。,2019,-,75,1、营养菌丝,匍匐生长于培养基内，吸收营养，也称基内菌丝。一般无隔膜， 直径0.2-0.8 mm，长度差别很大，有的可产生色素。,2、气生菌丝,营养菌丝发育到一定阶段，伸向空间形成气生菌丝，叠生于营养 菌丝上，可覆盖整个菌落表面。在光学显微镜下观察，颜色较深 ，直径较粗（1-1.4 mm），有的产色素。,3、孢子丝,气生菌丝发育到一定阶段，其上可分化出形成孢子的菌丝，即孢 子丝，又称产孢丝或繁殖菌丝。其形状和排列方式因种而异，常 被作为对放线菌进行分类的依据。,2019,-,76,营养菌丝匍匐生长于 培养基内，吸收营养,营养菌丝发育到一定阶段， 伸向空间形成气生菌丝,气生菌丝发育到一定阶段，其上可分化出形成孢子 的菌丝，即孢子丝,2019,-,77,孢子在适宜 的条件下萌 发，长出1-3 个芽管,三、生长与繁殖,营养菌丝,气生菌丝,繁殖菌丝 （孢子丝）,孢子丝释放孢子,2019,-,78,细菌的芽孢是休眠体，而放线菌的孢子是繁殖体,2019,-,79,四、菌落形态,粘着力差，粉质，针挑起易粉碎,2019,-,80,放线菌的菌落形态,2019,-,81,五、分布特点与人类的关系,分布广泛，土壤中最多，其代谢产物是土壤具有特殊的泥腥味 能产生大量的、种类繁多的抗生素 有的可用于生产维生素、酶制剂 在甾体转化、石油脱蜡、烃类发酵、污水处理方面的应用 少数寄生型放线菌可引起人、动物、植物的疾病,2019,-,82,第三节 蓝细菌（Cyanobacteria）,2019,-,83,1、概念,也称蓝藻或蓝绿藻（blue-green algae），是一类含有叶绿素a、 能以水作为供氢体和电子供体、通过光合作用将光能转变成化学 能、同化CO2为有机物质的光合细菌。,以前曾归于藻类，因为它和高等植物一样具有光和色素 -叶绿素a，能进行产氧型光合作用。,2019,-,84,蓝细菌被认为是地球上生命进化过程中第一个产氧的光合生物，对地球上从无氧到有氧的转变、真核生物的进化起着里程碑式的作用，因此具有“生物先锋”的美称。,2019,-,85,许多蓝细菌生长在池塘和湖泊中，在夏、秋两季大量繁殖，并形成胶质团浮于水面，形成“水花”，使水体变色。,但在污水处理、水体自净中起积极作用，也是水体富营养化的指示生物,2019,-,86,2、特性,1）分布极广；,2）形态差异极大，有球状、杆状和丝状等形态；,3）细胞中含有叶绿素a，进行产氧型光合作用；,4）具有原核生物的典型细胞结构：,细胞核无核膜，也不进行有丝分裂，细胞壁含胞壁酸 和二氨基庚二酸，革兰氏染色阴性。,5）营养极为简单，不需要维生素，以硝酸盐或氨作为氮源， 多数能固氮，其异形细胞（heterocyst）是进行固氮的场所。,6）分泌粘液层、荚膜或形成鞘衣，因此具有强的抗干旱能力。,7）无鞭毛，但能在固体表面滑行，进行光趋避运动。,8）许多种类细胞质中有气泡，使菌体漂浮，保持在光线最充足 的地方，以利光合作用。,2019,-,87,第五节 古生菌（Archaea）,一、概念的提出,1977年，Carl Woese以16S rRNA序列比较为依据，提出的独立于 真细菌和真核生物之外的生命的第三种形式。,在分类地位上与真细菌和真核生物并列为三域（Domain）， 并且在进化谱系上更接近真核生物。,在细胞构造上与真细菌较为接近，同属原核生物。,多生活于一些生存条件十分恶劣的极端环境中， 例如高温、高盐、高酸等。,原名：古细菌（Archaebacteria）；后改名：古生菌（Archaea）,2019,-,88,二、细胞形态,在显微镜下，古生菌与细菌具有类似的个体形态。,2019,-,89,三、细胞结构,在细胞的结构与功能上，古生菌既有类似真细菌之处， 也有类似真核生物之处，还具有一些自己独特的特点。,-1,3糖苷键不被溶菌酶水解,N-乙酰葡糖胺和N-乙酰塔罗糖胺糖醛酸交替 连接而成，连在后一氨基糖上的肽尾由 L-glu、L-ala和L-lys三个L型氨基酸组成， 肽桥则由L-glu一个氨基酸组成。,2019,-,90,古生菌的质膜在本质上也是由磷脂组成，但它比真细菌或 真核生物具有更明显的多样性。,亲水头（甘油）与疏水尾（烃链）间是通过醚键而不是 酯键连接的；,细胞膜的化学组分存在多样性；,古生菌的细胞质膜中存在着独特的单分子层膜或单、 双分子层混合膜，而真细菌或真核生物的细胞质膜 都是双分子层。,2019,-,91,核区,没有具有核仁、核摸的细胞核,染色体DNA为共价闭和环状,2019,-,92,古菌的特点,1.形态：很薄，扁平 2.细胞结构：不含二氨基庚二酸和胞壁酸，没有共同的细胞壁成分，一类是由假肽聚糖或酸性杂多糖构成；另一类由蛋白质或糖蛋白构成 3.代谢：有特殊的辅酶 4.分布：多生活于一些生存条件十分恶劣的极端环境中，例如高温、高盐、高酸等。,2019,-,93,2019,-,94,2019,-,95,2019,-,96,2019,-,97,二、古菌的分类,2019,-,98,古生菌在进化谱系上与真细菌及真核生物相互并列，且与后者关系 更近，而其细胞构造却与真细菌较为接近，同属于原核生物。,2019,-,99,1. 产甲烷菌：产甲烷菌是专性厌氧菌！ a. 产甲烷菌的细胞结构： 细胞封套（包括细胞壁+表面层+鞘+荚膜）、细胞质膜、 原生质、核质 产甲烷菌有革兰氏阳性菌和阴性菌之分； b. 产甲烷菌的培养方法： 分离和培养操作均需在特殊环境和特殊技术下进行； 常用方法：Berker培养法、Hungate厌氧滚管法、 Balch厌氧液体培养增压法、厌氧手套箱 c. 极端厌氧、最适pH值6.87.2 是厌氧消化中的主力军,2019,-,100,显微镜下的产甲烷菌,深层地表中的产甲烷菌,2019,-,101,2. 嗜热嗜酸菌： 包括古生硫酸还原菌+极端嗜热古菌 特点： a.专性嗜热，最适生长温度为70105； b.好氧或兼性厌氧或严格厌氧； c.革兰氏阴性反应；d.杆状、丝状或球状； e.嗜酸性和嗜中性，自养或异养生长 3. 极端嗜盐古菌： 对氯化钠有特殊的适应性和需要性； 一般需盐下限为1.5mol/L约9%的NaCl； 细胞壁主要成分为脂蛋白； 某些菌株含菌紫质可形成紫膜，可用作生物芯片。,2019,-,102,第四节支原体、衣原体和立克次氏体,斑疹伤寒 突尼斯，巴斯德研究所，尼科尔(1928年诺贝尔奖)，体虱 H.T.Ricketts,1910年去世,2019,-,103,第二章 原核微生物的形态、构造和功能,概述：三者属于革兰氏阴性的原始而小的原核生物，生活方式