ch02昆虫学的生物学.ppt

第二篇 昆虫的生物学,定义及其研究内容,昆虫生物学是研究昆虫生命活动规律的一门科学，主要研究昆虫的个体发育史（包括昆虫的生殖、胚胎发育、胚后发育及成虫各个时期的生命特征）和年生活史。,第五章 昆 虫 的 生 殖 方 法,第一节 昆虫的性别,1、昆虫的性别 在正常情况下,昆虫个体的性别有3种情况： 雌性(female)：常用“”表示，大多数种类中，雌性成虫略比同种的雄性个体大，颜色较暗淡，活动能力较差，寿命较长。 雄性(male)：常用“”表示，多数雄性个体比同种雌性个体小，色泽鲜艳，活动能力强，寿命短。 雌雄同体(hermaphrodite)：指正常情况下卵巢与精巢并存于同一个体中的现象。如襀翅目、同翅目、双翅目等昆虫。,2、雌雄二型现象(sexual dimorphism)：同种的雌雄个体除生殖器官的结构差异和第2性征不同外，在大小、颜色、结构等方面存在明显差异的现象。,锹甲,雄,雌,吹绵蚧雌虫,吹绵蚧雄虫,3、多型现象(polymorphism)：指同种昆虫具有两种或更多不同类型个体的现象，而这种不同类型的分化并非表现在雌雄差异上，即在同一性别的个体中出现不同类型的分化。它不仅出现在成虫期，也可出现在幼虫期。如有翅蚜、无翅蚜，社会性昆虫蜜蜂、蚂蚁等。,有翅孤雌蚜,无翅孤雌蚜,棉蚜的多型现象,4、雌雄同体(hermaphrodite)分两种类型： (1)非功能性雌雄同体(non-functional hermaphrodite)： 又叫副雌雄同体(accessory hermaphrodite)或退化性雌雄同体(rudimentary hermaphro-dite)，就是说虽然同一个体中有卵巢和睾丸，但只有一个性器官可以成熟，只能异体受精。,(2)功能性雌雄同体(functional herma-phrodite)：这种雌雄同体有两种情况， 可自体受精，但雌雄同体个体间不可以异体受精，偶尔会有少数卵细胞不受精直接发育为雄性个体，这种雄性个体可与雌雄同体个体进行交配； 雌雄同体个体间可异体受精，也可自体受精。,第二节 昆虫的生殖方法,从受精机制分： 两性生殖(sexual reproduction) 孤雌生殖(parthenogenesis) 从产生后代个数分： 单胚生殖(monembrony)：一个卵产生一个个体； 多胚生殖(polyembrony)：一个卵产生多个个体。 从产生后代虫态分： 卵生(oviparity)：子代离开母体的虫态为卵； 胎生(viviparity)：子代离开母体的虫态为若虫或幼虫。,雌雄同体呢？,一、昆虫的两性生殖,昆虫的绝大多数种类进行两性生殖、卵生。 两性生殖需要经过雌雄交配，雄性个体产生的精子与雌性个体产生的卵子结合后，才能正常发育成新个体。 昆虫两性生殖的特点： 卵通常必须接受了精子之后，卵核才能进行成熟分裂(减数分裂)；而雄虫在排精时已经减数分裂。,二、昆虫的几种特殊的生殖方式,1、孤雌生殖(parthenogenesis) 指昆虫的卵不经过受精也能发育成新个体的现象。一般可分为： 1)兼性孤雌生殖(facultative partheno-genesis): 又叫偶发性孤雌生殖(sporadic par-thenogenesis)，即大多数情况下进行两性生殖，但偶尔会出现不受精的卵发育成新个体的现象，见于膜翅目、鳞翅目、缨翅目、同翅目等类群。,2) 专性孤雌生殖(obligate parthenogenesis)： 经常性孤雌生殖(constant parthenoge-nesis)：几乎完全通过孤雌生殖方式进行； 周期性孤雌生殖(cyclical partheno-genesis)：两性生殖与孤雌生殖随季节变迁交替进行，即异态交替(heterogeny)，如蚜虫； 幼体生殖(paedogenesis)； 地理性孤雌生殖(geographical parthe-nogenesis)：在一种昆虫的两个变型中，一个行两性生殖，另一个行孤雌生殖。,2、多胚生殖(polyembryony) 1个卵产生2个或更多个胚胎的生殖方法，常见于寄生性膜翅目昆虫及一种捻翅目昆虫中。,跳小蜂的多胚生殖 A.卵(示极体和卵核); B.卵分化为胚区和滋养区;C.多胚横截面;D.小蜂寄生状,3、胎生(viviparity),胎生是指由母体直接产出幼体的生殖方式。可分为下列4种类型。 1)卵胎生(ovoviviparity)：胚胎所需的养分全部由卵供给，胚胎发育在母体内完成，卵在母体内孵化，孵化后不久幼虫便离开母体。从营养源来看，与卵生相同。代表：蓟马、介壳虫等。,2)腺养胎生(adenotrophic viviparity)： 胚胎发育的养分也由卵供给，但幼虫从卵中孵化出来后并不马上离开母体，而是寄居在母体的阴道膨大而形成的“子宫”内，由母体的附腺供给幼虫养分，直到幼虫接近化蛹时才被产出体外，刚产出的幼体不久便化蛹，故此类生殖方式又称蛹生(pupiparity)。 代表：部分家蝇科、虱蝇科等。,舌蝇的腺营养胎生，示子宫中的幼虫,3)伪胎盘胎生(pseudoplacental viviparity)： 卵无卵黄或卵黄甚少，无卵壳，主要靠一种称为伪胎盘(pseudoplacenta)的构造从母体中吸取营养。 代表：孤雌生殖的蚜虫、啮虫目昆虫、半翅目的寄蝽等。,4)血腔胎生(haemocoelous viviparity)： 当卵发育成熟后卵巢破裂，将卵释放到母体的血腔中，卵无卵壳，胚胎从血淋巴中直接吸取养分，卵孵化后，幼虫从雌虫的生殖孔出来。 卵母细胞不受精就在卵巢管中发育，孵化后幼虫进入血腔，取食母体的组织，至化蛹前破母体体壁而出。 代表：捻翅目及幼体生殖的瘿蚊科。,瘿蚊的幼体生殖 在一个幼虫体内孕育着5个次代幼虫,4、幼体生殖(paedogenesis) 昆虫在母体尚未达到成虫阶段，还处于幼虫期时就进行生殖的生殖方式称为幼体生殖(paedogenesis)。,凡进行幼体生殖的昆虫，产出的不是卵，而是幼虫，所以幼体生殖可以认为是胎生的一种形式。 当然幼体生殖的母体都没有发育到成虫阶段，也就谈不上两性交配，所以幼体生殖又可以看成孤雌生殖的一种类型。,第六章 昆虫的卵与胚胎发育,在讨论昆虫个体发育(ontogenesis)过程时，常以胚胎发育(embryonic development)为基点，把胚胎发育前的精、卵成熟叫昆虫的胚前发育(preembryonic development)，把胚胎完成后到性成熟的过程叫胚后发育(postembryonic development)。 个体发育=胚前发育+胚胎发育+胚后发育,第一节 昆虫的卵,对于卵生昆虫而言，卵(egg或ovum，复数ova)是个体发育的第1个虫态，又是一个表面不活动的虫态。了解卵的结构、昆虫的产卵方式等具有重要的理论与实践意义。,一、卵的外部形态及昆虫产卵方式,（一）卵的外部形态 1.卵的大小 昆虫的卵较小，但与高等动物的卵相比则相对很大；一种螽斯的卵近10mm，而葡萄根瘤蚜的卵长仅0.02 0.03mm；大多数昆虫的卵长在1.5 2.5mm之间。,2.卵的形状 卵的外形也呈现高度的多样性，一般为卵圆形或肾形，也有的卵呈桶形、瓶形、纺锤形、半球形、哑铃形，还有一些卵为不规则形。,3.卵的颜色 大部分昆虫的卵初产时呈乳白色或淡黄色，以后颜色逐渐加深呈绿色、红色、褐色等，孵化之前颜色变得更深。根据卵的色泽我们可以推断某种昆虫卵的发育进度。,东亚飞蝗的卵,高粱瘿蚊的卵,蜉蝣的卵,鼎点金刚钻的卵,两种竹节虫的卵,褐飞虱的卵,草蛉的卵,虱的卵,斑须蝽的卵,一种小蜂的卵,米象的卵,木叶蝶的卵,中华大刀螳的卵,美洲蜚蠊的卵,玉米螟的卵,黄褐天幕毛虫的卵,（二）昆虫的产卵方式及适应 昆虫在产卵方式上表现出高度的选择性与适应性： 1.产在食物源上或附近 捕食性蜾蠃、泥蜂在产卵之前会捕捉猎物并将其麻醉后放入巢中，然后再产卵，幼虫孵出后马上就有可口的食物。,2.保护卵不受侵害 草蛉产卵时，先分泌一点黏胶，并随腹部上翘把胶拉成细丝，再把卵产在细丝顶端，防止其它捕食性昆虫或先孵出的幼虫将未孵出的卵吃掉； 绿豆象卵是散产的，但有的二卵重叠，上面的卵起到保护下面的卵不受寄生蜂侵害的作用。,3.使卵有一个适宜发育的生长环境 很多卵块表面具毛、胶质、蜡质等，防止水分蒸发，也可部分避免天敌加害； 产在植物组织里的卵，往往从寄主体内获得胚胎发育或孵化所必需的水分。,二、卵的基本结构,卵壳(chorion或egg shell) 卵黄膜(vitelline membrane) 无卵黄周质(periplasm) 有卵黄的原生质 卵黄(vitellus或yolk) 核(corn),原生质,由 外 至 内,卵孔 卵有基部端部之分，端部常有一个或若干贯通卵壳的小孔，称卵孔(micropyle)。受精时精子可通过此孔进入卵内，因此卵孔又被称为精孔或受精孔。,第二节 胚胎发育,1、定义 胚胎发育是指从受精卵的合子开始卵裂到发育为幼虫(广义)为止的过程。 （孤雌生殖始于？） 2、授精(insemination)： 性成熟的昆虫通过交配，雄虫以不同的方式将精子送入雌虫体内。 贮精囊,3、受精(fertilization) (广义)：精子与卵子结合。 (狭义)：精核与卵核结合成为合子(zygote)。 精子使卵子受精是在卵产出前在中输卵管或阴道内发生的，其实质是雄性原核与雌性原核结合为合子，即狭义的受精过程。合子的第1次分裂标志着新个体胚胎发育的开始。,胚胎发育的过程,一、卵裂和胚盘形成 昆虫的卵裂有两种方式： (一)完全卵裂(total cleavage) 卵内全部物质分裂为大致相同的两个子细胞的卵裂方式叫完全卵裂。 完全卵裂见于原始的弹尾纲昆虫胚胎发育的初期(后期又转为表面卵裂)，寄生性半翅目与膜翅目昆虫中。膜翅目小蜂总科中有些昆虫甚至进行纯粹的完全卵裂。,(二)表面卵裂(superficial cleavage) 卵内全部物质非均等分裂，细胞分裂主要集中在外层进行，这样的卵裂方式叫表面卵裂。大多数昆虫属于此类。,卵裂初期核多位于卵的近中部，其迁移到卵黄表面的时间随种类而异，子核进入周质后逐步形成围绕卵黄的单细胞层，即胚盘(blastoderm)。,卵裂时，并非所有的子核都迁往周质，有一部分子核留在卵黄间成为能供给胚胎营养的消黄细胞(vitellophages)。 即便在胚盘形成后细胞分裂时还可产生一些卵黄胞，并由周缘向卵黄中部移动。前一种卵黄胞叫初生消黄细胞(primary vitello-phages)，后一种则为次生消黄细胞(secondary vitellophages)。 在胚盘形成过程中，卵基部生殖质分化出生殖细胞。,二、胚带、胚层及胚膜的形成 胚盘形成后，细胞开始分化，位于卵腹面的胚盘细胞增厚变大成为胚胎的细胞带，即胚带(germ band)，侧面与背面的胚盘细胞逐渐变薄而形成胚膜(embryonic envelop)。,接着，胚带从前到后沿中线内凹，其中凹陷部分叫胚带中板(median plate)，两侧的叫胚带侧板(lateral plate)。随着中板的内陷，侧板相向延伸而愈合成为胚胎的外层(outer layer)，同时中板也在腹面相遇合，使中板成为双层细胞的里层(inner layer)。（内陷式）,胚带、胚膜及胚层的形成： A-D. 横切面；A”-D”. 纵切面；C-C”. 中板两侧相向延长, D-D”. 羊膜形成和胚层发生； A-A”. 胚带形成，B-B”. 胚膜(浆膜)和中板形成,里层还有另外两种形成方式：长复式(法)和内裂式(法)。 长复式胚层分化是在中胚层，内陷时侧板相向延伸，愈合后覆盖在中板之外。 内裂式胚层分化则是中板向里分裂出一群细胞而形成里层，原来的胚带为外层。,胚层分化方式： 长复式(ABD) 内裂式(ACD),外层就是以后的外胚层(ectoderm)； 里层进一步分化为中带与侧带，前者成为内胚层(endoderm)，后者成为中胚层(mesoderm)。,绝大多数昆虫在胚层形成时整个胚胎向里陷入，胚膜两端逐渐伸向胚胎的腹面并愈合，这样在胚胎腹面就有,两层胚膜，外面的胚膜称浆膜(serosa)，里面的胚膜称羊膜(amnion)，胚膜和羊膜间的腔叫羊膜腔(amniotic cavity)，腔内的液体叫羊水(amniotic fluid)，羊水起着保护胚胎的作用。,三、胚胎的分节与附肢的形成,（一）胚胎的分节 与胚层形成的同时，胚胎开始分节，一般先是中胚层分节，然后外胚层上出现横沟。 胚带的前端较宽的部分成为原头，其上发生上唇、口、眼、触角等； 较狭窄的部分叫原躯，由此发生颚叶、胸部和腹部。 多数昆虫原躯的分节由前而后，而在一些甲虫中分节则由胸部向前、后两端进行。,（二）附肢的形成 胚胎分节后，每个体节上发生一对囊状突起，其中一些突起向后延伸、分节形成附肢。按分节与附肢发生的次序，胚胎发育在分节后的时期可分为3个阶段：,1.原足期(protopod phase) 胚胎没有分节或分节不明显，仅头部与胸部有初生的附肢。,2.多足期(polypod phase) 腹部明显分节并且每个体节具1对附肢。,3.寡足期(oligopod phase) 胚胎具有明显分节，但腹部无附肢。,中肠； 肌肉系统、循环系统(包括心脏及血细胞)、脂肪体及部分生殖腺等； 体壁、消化道前、后肠、马氏管、神经系统、呼吸系统、雄虫的射精管、雌虫的中输卵管、多种腺体、绛色细胞等。,四、系统器官的形成,内胚层 中胚层 外胚层,五、胚动、背合及胚膜消失,(一)胚动(blastokinesis) 在胚胎发育中胚胎的位置均发生不同程度变动的现象叫胚动(blastokinesis)。短胚带昆虫的胚动幅度较大，长胚带昆虫的胚动幅度较小。胚动与胚胎更充分利用卵内营养有关。,(二)背合 随着胚胎发育的进程，位于卵腹面的胚带两侧围绕着卵黄向背面发展，胚胎部分越长越大，而卵黄则由于作为营养物质被利用而逐渐减少，最后胚胎的两侧伸至背中线而闭合，形成一个完整的胚胎，这一过程称为背合。,(三)胚膜消失 胚胎发育进入中后期时，浆膜和羊膜从各自的愈合处破裂，背合时逐渐被牵引到胚胎的背面，多呈管状陷于卵黄中，退缩为背器(dorsal organ)，背合末期，背器也逐渐解离为卵黄所吸收。,五、学习胚胎发育的意义,1、有助于了解昆虫各器官系统的发生的同源性，为研究昆虫的进化及系统发育提供佐证（生物重演律）。 2、有助于测报人员了解卵的发育进度，从而提高昆虫预测预报的准确率。 3、胚胎在不同的发育阶段对药剂的敏感性不同，通过研究胚胎发育，有助于筛选出杀卵效果好的杀虫剂。,第七章 昆虫的胚后发育,昆虫从卵中孵化而出至羽化并达到性成熟的过程叫胚后发育(postembryonic development)。 但对于胎生昆虫而言，完成胚胎发育与破卵而出的时间并不相同，所以有人把胚后发育叫卵后发育(post-ovarian development)。,还有的学者认为胚后发育是胚胎发育的继续，是幼期昆虫发育为具有典型昆虫特征的成虫的阶段，因而又把胚后发育称作外胚胎发生(postovarian embryogenesis)。,第一节 孵 化,昆虫的胚胎发育到一定时期，幼虫或若虫冲破卵壳而孵出的现象称为孵化。 一批卵或一个卵块从开始孵化到全部孵化结束历经的时间称为孵化期。 自卵内孵出到开始取食之前的幼虫或若虫称为初孵幼虫或初孵若虫。,第二节 昆虫的变态及其类型,昆虫在个体发育过程中，特别是在胚后发育阶段要经过一系列的形态变化的现象，称为变态。 根据各虫态体节数目的变化、虫态的分化及翅的发生等特征，可把昆虫的变态分为5大类：,一、增节变态,是六足纲中最原始的一类变态，仅见于原尾纲Protura。 其特点是：幼期与成虫期之间腹部体节数逐渐增加，初孵时腹部只有9节，以后逐渐增加至12节为止。第12节是尾节，所增加的3节均为第8腹节增生而来。,二、表变态,主要特点是： 幼虫从卵中孵化出来已具备成虫的特征；在胚后发育过程中仅是个体增大、性器官变成熟等；但到成虫期仍继续蜕皮，这也是节肢动物遗留下来的原始特征。 表变态为弹尾纲、双尾纲和昆虫纲的缨尾目所具有。,三、原变态,是昆虫纲有翅亚纲中最原始的变态类型，为蜉蝣目昆虫特有。其特点是： 从幼期转变为成虫期要经过一个亚成虫(subimago)期；,亚成虫期很短，外形与成虫很相似，初具飞翔能力，并已达性成熟；因此亚成虫期的存在相当于成虫的继续脱皮；这是表变态昆虫演化为有翅昆虫时保留下来的原始特征。 蜉蝣目的幼期虫态称“稚虫”。,一种蜉蝣的稚虫,四、不全变态,不全变态(incomplete metamorphosis)又称直接变态(direct metamorphosis)，只经过卵期、幼期和成虫期3个阶段，翅在幼期虫态的体外，成虫的特征随着幼期虫态的生长发育逐渐显现，为昆虫纲有翅亚纲外翅部Exopterygota除蜉蝣目以外的昆虫所具有。不全变态又可分为3个亚型：,（一）半变态,蜻蜓目、襀翅目昆虫的幼期营水生生活，所以在体形、呼吸器官、取食器官、行动器官等均有不同程度的特化，以至成、幼虫间具有明显的形态分化。其变态称为半变态(hemimetamorphosis)，其幼期昆虫称为“稚虫”(naiads)。,蜻蜓的稚虫,（二）渐变态,直翅目、竹节虫目、螳螂目、蜚蠊目、革翅目、等翅目、啮虫目、纺足目、半翅目、大部分同翅目昆虫的幼期与成虫期在体形、生境、食性等方面非常相似，这样的不全变态特征成为渐变态(pauro-metamorphosis)，它们的幼期昆虫通称若虫(nymphs)。,半 翅 目 的 渐 变 态,（三）过渐变态,在缨翅目、同翅目粉虱科和雄性介壳虫中，幼期向成虫期转变时要经过一个不食又不动的类似蛹的虫龄，比一般的渐变态显得复杂，所以被称为过渐变态。 有人认为这类变态可能是不全变态向全变态过渡的中间类型，因而又有过渡变态之称。,缨翅目的过渐变态,卵,1龄若虫,“前蛹期”,成虫,“蛹期”,五、全变态,全变态(complete metamorphosis)类昆虫一生经过卵、幼虫(larva，复数larvae或larvas)、蛹(pupa，复数pupae或pupas)和成虫(adult或imago)4个不同的虫态，为有翅亚纲内翅部昆虫所具有。,膜翅目的全变态,在全变态昆虫中，某些幼虫营寄生生活的昆虫幼虫间形态、生活方式等明显不同，比一般全变态昆虫的变态复杂得多，因而特称其为复变态(hypermetamor-phosis)。,芫菁的复变态 A.卵，B.1龄幼虫，C.-E.第2,第3,第4龄幼虫， F.第5龄幼虫，G.第6龄幼虫， H.蛹，I.成虫,第三节 幼虫期,昆虫幼虫或若虫从卵内孵化、发育到蛹（全变态）或成虫（不全变态）之前的整个发育阶段称为幼虫期或若虫期。,一、脱皮与生长,昆虫自卵中孵化出来后随着虫体的生长，经过一定时间，重新形成新表皮而将旧表皮脱去的过程叫脱皮(molting)，脱下的皮叫蜕(exuvia)。,昆虫的生长和脱皮交替进行，在正常情况下，昆虫幼体每生长到一定时期就要脱一次皮，虫体的大小或生长的进程可用虫龄(instar)表示。从孵化至第1次脱皮以前的幼虫或若虫叫第1龄幼虫或第1龄若虫，第1次脱皮后至第2次脱皮前的幼虫或若虫叫第2龄幼虫或第2龄若虫，余类推。 相邻两次脱皮所经历的时间称龄期(stadium)。,蜕皮的类型： 生长蜕皮：伴随着幼虫生长的蜕皮 变态蜕皮：变为蛹或成虫的蜕皮 生态蜕皮：因环境改变而增加的蜕皮(次数),戴氏法则： 鳞翅目幼虫的头壳宽度随着虫龄按几何级数增长的现象。,二、幼虫的类型,广义上的幼虫类型很多，它们在很大程度上体现了昆虫个体发育特别是变态类型的分化，郭郛(1965)、管致和(1980)根据诸家学说，将广义的幼虫综合为下列几种类型。,(一)原型幼虫,增节变态和表变态类的昆虫，其幼体通常也称为若虫。因腹部除生殖附肢外，还保留了一些其他附肢(如针状突、弹跳器官等)，因而与有翅昆虫的若虫不同。为了强调它们的原始性，特称为原型幼虫。,(二)同型幼虫,不全变态类的所有渐变态的昆虫，幼体具翅芽和未完全发育成熟的生殖器官，而与成虫区别，但在体形和外部构造(如口器、感觉器官、胸足等)、内部构造(如消化道、神经系统等)以及食性、习性、栖境等与成虫都大致相同，故称为同型幼虫或若虫。,(三)亚同型幼虫,不全变态的半变态类昆虫，因幼体水生，具有适应水中生活的某些临时性器官，如气管鳃、直肠鳃，蜻蜓幼虫的下唇演变成的捕食器官“面罩”等。这类昆虫的幼期与成虫间的差异较大，但与渐变态类的同型幼虫有很多相似之处，故称为亚同型幼虫或稚虫。,(四)过渡型幼虫,又称蜉型幼虫，只包括昆虫纲原变态的蜉蝣目。幼体水生，一般也称为稚虫。但由于其腹部有由附肢演变而来的气管鳃(多足型)，与半变态的气管鳃(非附肢)不是同源器官，而且其变态性质上还保留一些无翅亚纲的特性，故称为过渡型幼虫或蜉型幼虫。,(五)异型幼虫,包括有翅亚纲所有全变态类。幼体在体形、内部和外部器官构造以及习性、栖境等方面都与成虫差异很大，故称为异型幼虫，即通常所指的狭义上的幼虫。 全变态昆虫种类繁多，幼虫形态差异显著。根据胚胎发育的程度以及在胚后发育中的适应与变化，又可将其分为4种类型。,1原足型幼虫,原足型幼虫(protopod larvae)在胚胎发育的原足期即已孵化， 有的连腹部尚未完成分节， 胸足仅为突起状芽体， 神经系统和呼吸系统简单，器官发育不全，营寄生性生活，浸浴在寄主体液或卵黄中，通过体壁吸收寄主的营养， 如膜翅目许多寄生蜂类的早龄幼虫。根据腹部的分节情况，原足型幼虫又分为两类。,(1)寡节原足型幼虫(oligosegmented propod larvae)。形似胚胎，腹部不分节，胸足及其他附肢仅呈芽体状态。如广腹细蜂科中某些种类的早龄幼虫。,(2)多节原足型幼虫(polysegmented propod larvae)。附肢虽然未发育，但腹部已明显分节，如环腹蜂科、姬蜂总科、小蜂总科和细蜂总科的某些早龄幼虫。,多足型幼虫(polypod larvae)除具胸足外，还具有数对腹足。如广翅目、鳞翅目和部分膜翅目等的幼虫。根据腹部的构造，多足型幼虫又分为两类。,2多足型幼虫,(1)蛃型幼虫(campodeiform larvae)。形似石蛃，体略扁，胸足及腹足都较长。如一些广翅目、脉翅目、毛翅目的幼虫。,(2)蠋型幼虫(eruciforrn larvae)。体圆筒形，胸足和腹足均较短。如鳞翅目、膜翅目叶蜂类等的幼虫。鳞翅目幼虫有25对腹足，腹足末端具趾钩；叶蜂类幼虫多于5对腹足，且腹足末端无趾钩。所以有人将前者称为蠋型幼虫，将后者特称为伪蠋型幼虫。,3寡足型幼虫,寡足型幼虫(oligopod larvae)具有发达的胸足，但无腹足，多见于鞘翅目及部分脉翅目等的幼虫。根据其体型和胸足的发达程度，又分为4类。,(1)步甲型幼虫(carabiform larvae)。 口器前口式，胸足很发达，行动较敏捷，多为捕食性昆虫的幼虫。如步甲、龙虱、瓢虫、水龟虫、草蛉和蚁蛉等的幼虫。,(2)蛴螬型幼虫(scarabaeform larvae) 体肥胖，常弯曲呈“C”型，胸足较短，行动迟缓。如金龟甲的幼虫。,(3)叩甲型幼虫(elateriform larvae)。体细长，略扁平，胸足较短。如叩甲、拟步甲等的幼虫。 (4)扁型幼虫(platyform larvae)。体扁平，胸足有或很退化。如一些扁泥甲科和花甲科等的幼虫。,上：叩甲型幼虫 右：扁形幼虫,4无足型幼虫,无足型幼虫(apodous larvae)或称蠕虫型幼虫(vermiform larvae)。其显著特点是胸部和腹部无足，多见于双翅目、蚤目、部分膜翅目和鞘翅目。根据头部的发达或骨化程度，通常又将无足型幼虫分为3类。,(1)全头无足型幼虫(eucephalous larvae)。头部骨化，全部露出体外，如低等双翅目(蚊类)、蚤目、膜翅目细腰亚目、部分蛀干性鞘翅目、部分潜叶性鳞翅目等的幼虫。,(2)半头无足型幼虫(hemicephalous larvae)。头部仅前半部分骨化并显露，后半部分缩人胸内。如双翅目短角亚目(虻类)和一些寄生性膜翅目等的幼虫。,(3)无头无足型幼虫(acephalous larvae)。又称蛆型幼虫。头部十分退化，全部缩人胸内，或仅口钩外露。如双翅目环裂亚目(蝇类)的幼虫。,第四节 蛹期,蛹(pupa)是全变态类昆虫在胚后发育过程中，由幼虫转变为成虫时，必须经过的一个特有的静止虫态。 全变态昆虫的幼虫在获取足够营养后从一个自由活动的虫态变为一个不食不动的虫态的过程或现象叫蛹化(pupating或pu-pation)或化蛹。,一、前蛹与蛹期,老熟幼虫在化蛹前停止取食，将消化道内的残留物排光，迁移到适宜场所，吐丝作茧或建造土室，随后身体缩短，体色变淡或消失，活动减弱，准备化蛹，此阶段称为前蛹或预蛹。 自化蛹至羽化为成虫所经历的时间称为蛹期。,（二）蛹的类型 根据蛹壳、附肢、翅与身体主体接触的情况等，将昆虫的蛹分为：,1.离蛹(exarate pupae) 又称裸蛹，其附肢和翅不贴附在身体上，可以活动，腹节也能活动；在脉翅目和毛翅目昆虫中，蛹甚至还可爬行及游泳。毛翅目、鞘翅目、脉翅目、长翅目、膜翅目、鳞翅目轭翅亚目的蛹属于此类。,离蛹,2.被蛹(obtect pupae) 体壁多坚硬，附肢和翅紧贴在蛹体上不能活动，腹部各节不能扭动或仅个别节能动，蚊类和某些蚋的被蛹能在水中游动就是靠腹节的扭动。大多数鳞翅目、鞘翅目隐翅甲科、双翅目直裂亚目的蛹属于被蛹。,背 蛹,3.围蛹(coarctate pupae) 蛹体本身是离蛹，只是蛹体被第3、第4龄幼虫所脱的皮共同构成的蛹壳包围而已。双翅目环裂亚目的蛹及部分捻翅目的雄蛹为围蛹。,第五节 成虫,成虫从它的前一虫态脱皮而出的过程或现象叫羽化。 成虫从羽化到死亡所经历的时间称为成虫期。,性成熟是指昆虫体内的性细胞精子或卵子发育成熟。 有些昆虫在幼虫期积累的营养不足，成虫羽化后生殖腺尚未发育成熟，需要继续取食，以获得性腺发育所需要的营养，这种对性腺发育不可缺少的成虫期营养称为补充营养。,昆虫的生殖力指昆虫的繁殖能力。 成虫从羽化到开始产卵所经过的时间称为产卵前期；从开始产卵到产卵结束历经的时间称为产卵期。,第十章 昆虫的生活史,第一节 昆虫的生命周期,一、生命周期 昆虫的新个体（卵或幼虫）自离开母体后到性成熟产生后代为止的发育过程叫生命周期(life cycle)。 通常称这样的一个过程为一个世代(generation)。,在正常情况下，昆虫的新个体从离开母体到死亡所经历的时间叫这种昆虫的寿命(life span)。,二、昆虫的寿命,蚜虫20-30天 十七年蝉17-17.5年 白蚁的蚁后20-25年 蜉蝣朝生暮死，但其稚虫在水中要生活2-3年。 一般雌性个体寿命长于雄性个体。,第二节 昆虫的生活史,一、生活史的概念 昆虫的生活史(life history)是指一种昆虫在一定阶段的发育史。,麦红吸浆虫的生活史示意图,年生活史(annual life history)指昆虫在1年中的生活史。 代生活史(generational life history)指昆虫完成一个生命周期的发育史。,(一)昆虫的化性 昆虫，特别是具有滞育性的昆虫在1年内发生固定代数或完成一代需要固定时间的特性称为化性(voltism),二、昆虫生活史的多样性,1年只发生一代的叫一化性(univoltine) 大豆食心虫 1年只发生两代的叫二化性(bivoltine) 二化螟,1年发生3代以上的叫多化性(polyivoltine或plurivoltine)。蚜虫 两年以上才完成一个生命周期的叫部化性(partvoltine)。,不少昆虫的化性随地理位置不同而异。 粘虫 东北北部年发生2代 东北南部年发生3代 华北大部分地区年发生3、4代 华南6代,(二)世代重叠 二化性和多化性的昆虫由于发生期和产卵期较长等原因而使前后世代间明显重叠的现象叫世代重叠(generation overlapping)。,(三)局部世代 同种昆虫在同一地区具有不同化性的现象叫局部世代(partial generation)。,(四)世代交替 有些多化性昆虫在1年中的若干个世代间生殖方式甚至生活习性等方面存在着明显的差异，常以两性世代与孤雌生殖世代交替，这种现象称世代交替(alternation of generation)。,受精卵 干母 干雌 迁移蚜 E-F.侨蚜 G.有翅型侨蚜 H.性母 I-J. 性蚜,1、休眠dormancy：是指由不良环境条件直接引起的、当不良环境条件消失后昆虫马上恢复生长发育的生命活动停滞现象。,(五)休眠和滞育,2、滞育diapause：是由环境条件引起的，但通常不是由不良条件直接引起的，当不良环境条件消除后昆虫也不能马上恢复生长发育生命活动停滞现象。,兼性滞育facultative diapause：不一定每一世代都滞育。 专性滞育obligatory diapause：又称绝对滞育，是昆虫在每一代的固定虫态都发生滞育。,第十一章 昆虫的习性与行为,习性habits：是指昆虫种或种群具有的生物学特性。 行为behavior：是指昆虫的感觉器官接受刺激后通过神经系统的综合而使效应器官产生的反应。,一、本能,本能又称先天行为，是由遗传因子决定的固有行为。 1、反射 是最简单的本能反应，由1个感受器和1个效应器完成。 2、趋性 是指昆虫对外界因子（光、温度、湿度和某些化学物质等）刺激所产生的定向的行为活动。,(1)根据刺激源可分为： 趋热性 趋光性 趋化性 趋湿性 趋声性,(2)根据反应的方向分为： 正趋性 负趋性（背向）,二、学习行为,是指昆虫由于经验或实践的结果而发生的持久或相对持久的适应性行为变化。学习可以减少能量消耗，增加获得利益的可能性和减少惩罚。,我国古代民间艺人训练黄、黑两种蚂蚁交战的情形； 西方国家现代仍有人训练跳蚤做翻单杠、拉车、拉旋转木马等规定动作。,三、昆虫的行为周期性与昆虫钟,(一)行为周期性 日出性或昼出性昆虫diurnal insect：指白天活动的昆虫，如大多数蝶类。 夜出性昆虫nocturnal insect：指夜间活动的昆虫，如夜蛾科昆虫。 弱光性昆虫crepuscular insect：指在黎明或黄昏等弱光下活动的昆虫，如蚊虫。,(二)昆虫钟 生物钟是指由于长期受地球自转和公转引起的昼夜节律和季节变化的影响，使生物的生命活动和行为反应表现出特定的时间节律的现象。 昆虫钟是昆虫体内的生物钟，即昆虫生命活动和行为的时间节律。,就是指昆虫取食的习性。 1、按食物的类型分为： 植食性phytophagous或herbivorous 肉食性sarcophagous或carnivorous 腐食性saprophagous 杂食性omnivorous,四、食性feeding habits,2、根据食物的范围分为： 多食性polyphagous:指昆虫能取食多种不同科的食物，如蚜虫 寡食性oligophagous: 能取食属于同一科(或近似科)的若干种植物，如小菜蛾 单食性monophagous: 只取食一种植物，如三化螟,、会集 指同种个体的聚合，通常特指多头雄虫向未交配成熟雌虫的趋集。 、聚集 泛指同种昆虫个体（而不是某一性别）的聚合，而且这种聚合通常在行动上无组织，个体之间与无协作关系。又称群集性aggregation，分为： 临时性群集：如马铃薯瓢虫群集越冬 永久性群集：蜜蜂、白蚁等昆虫,五、昆虫的群集、扩散与迁飞,社会性生活的昆虫白蚁,、转移 是指在一定条件下，昆虫从出发地迁出或从外地迁入的行为活动。 扩散dispersal：是指昆虫个体因密度效应或因觅食、求偶、寻找产卵场所等由原产地向周边环境转移、分散的过程。,迁飞migration：是指某种昆虫成群而有规律地从一个发生地长距离地转移到另一个发生地的现象。,携播 是指种生物附着于它种生物并随之传播，但并不以后者为食的现象。,六、防御行为,、逃跑与假死 假死death feigning：是指昆虫在受到突然刺激时，身体卷缩，静止不动或从原处突然跌落下来呈“死亡”状，稍停片刻又恢复常态离去的现象。 、恫吓 、利用防御物 、结构防御 、群体防御 、化学防御 非毒性物质防御 毒性物质防御,假死,逃跑,伪装camouflaging：指昆虫利用环境中的物体装自己的现象。防御物,毛翅目幼虫在水底用丝粘住一些碎石做成小房子。,(1)保护色(混隐色) protective colour）:一些昆虫具有同它生活环境中的背景相似的颜色，这有利于它们躲避捕食者，有些昆虫还能随环境颜色的改变而转换身体的颜色。,、色彩防御,(2)瞬彩 是指平时隐而不露，只有当受到威胁时才突然显露的色彩。对敌害起惊吓作用。,柳裳夜蛾-瞬彩,(3)拟态mimicry：是指一种生物模拟另一种生物或模拟环境中的其它物体从而获得好处的现象。,产于峨嵋山的一种枯叶蝶,枯叶蝶 Killima inachus formosana Fruhsto