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家畜繁殖学 Animal Reproduction,主讲教师：安立龙 教授、博士 巨向红讲师、博士,第四章 雄性动物生殖生理,第一部分 学习指南 一、学习目标 通过本章教学，使学生 1、掌握： （1）动物性成熟及性机能的发育 （2）精子发生和精子代谢的基本规律,2、理解： （1）环境因素、激素对雄性动物性机能的影响 （2）环境因素、激素对精子发生、精液品质、精子代谢的影响。 3、了解： 有关理论和技术在动物生产中的应用状况。,二、学习重点与难点 （一）重点 精液组成及作用，雄性动物的性活动与性行为 。 （二）难点 精子的发生，精子的代谢与运动。,三、学习方法 1、课堂认真听讲，掌握基本概念、基本原理的内涵，掌握雄性动物生殖行为产生及胚子发生的基本规律 2、联系实际积极思考，发现生殖规律的应用； 3、课后查阅资料，扩展知识 4、分小组，以小组为单位利用图书馆及网络收集、整理雄性动物生殖生理资料，撰写报告 5、积极参加讨论。,四、教学基本环节 1、教学内容为陈述性知识，主要为概念，规则。 2、课堂讲授基本概念、基本原理的要点及内涵，联系实际分析雄性动物生殖现象，培养学生思维能力，分析能力 3、引导学生分析雄性动物的生殖规律，培养学生分析能力 4、指导学生课后查阅资料，完成作业及思考题，培养学生学习能力 5、指导学生课后调研，撰写读书报告，概括总结体会，培养学生创新精神、协作精神。 6、采用互动式教学，组织课堂讨论，培养学生交流能力。 7、点评、总结,第二部分 课堂教学,一、动物生殖机能的发育 （一） 从胚胎着床至胎儿出生期前生殖器官的变化 生殖器官形成：生殖嵴-生殖器官，发生下列变化： 1睾丸下降(descent of testicle)：大多数哺乳动物睾丸在胎儿期位于腹腔，出生后，睾丸从腹腔通过腹股管沟进入阴囊，将这个过程称为睾丸下降。,睾丸下降过程,2隐睾(retained testis)：成年动物睾丸仍停留在腹腔或腹股管沟的现象，称为隐睾。 单侧阴睾的家畜生殖机能降低，双侧阴睾的动物不育。 胎儿期，在母体FSH、LH作用下，睾丸开始分泌雄性激素，胎儿出生后，停止分泌雄性激素。,（二） 初情期至性成熟期生殖器官的变化 1.精细管索精细管 无腔管有腔管 2.支持细胞足细胞 3.性原细胞（精原细胞）精子 4.垂体分泌LH、FSH,间质细胞对LH、FSH敏感性由 低 高，性成熟开始，动物睾丸开始分泌雄性激素。 生殖器官迅速生长 5在胎儿出生后至初情期前，动物生殖器官发育处于停滞 状态,(三） 初情期(puberty)（青春期） 1.定义：初情期是指公畜初次释放有受精能力的精子，母畜初次释放成熟卵母细胞，并表现出完整性行为链的年龄(具有完成所有性行为的年龄)。,2.性行为(sexual behavior)： 动物生殖机能发育到一定阶段出现的与交配有关的特殊行为序列。,3. 意义： 标志着公畜和母畜具有初步的繁殖能力。初情期年龄越小，表明动物性早熟。 4特点： 初情期动物繁殖力低，生殖器管和身体发育迅速。,5应用 （1）繁殖力低，不可作为种用； （2）公母畜应分群饲养，防止误配，防止公畜性机能早衰； （3）加强营养，确保体格及生殖器官发育的营养需要(蛋白质,能量,矿物质,维生素),6. 响动物初情期的因素： （1）光照 （2）温度 （3）营养 （4）品种,7.初情期开始的机理： （）与下丘脑垂体性腺轴的分泌机能有关。,（）幼龄在初情期前，垂体前叶分泌微量促性腺激素、生长素、雄激素； （） 促性腺激素对性腺发育有刺激作用，使睾丸产生雄激素，但开始时，性腺对激素缺乏敏感性； （）随促性腺激素的增加，并在生长激素的协同作用下，对激素的作用才有敏感性，于是分泌较多雄激素，促进生殖器官发育，并引起性反射，产生成熟生殖细胞。 （）一般先有雄性激素分泌再有精子生成 随年龄增长，达到初情期时促性腺激素分泌频率不断增加，雄素分泌量也上升。,8评价指标 (1)月龄:国外品种:猪7月龄,牛12-15月龄马15-18月龄,兔3-4月龄，国内品种:猪4-5月龄,牛8-9月龄,马12月龄,兔2-3月龄 (2)体重:成年体重的70%. (3)睾丸大小 (4)射精量 (5)精子总数,A bad way to measure dog testes. A good way to measure dog testes.,（四） 性成熟（sexual maturity） 1定义： 是指公畜和母畜生殖器管发育完善，具有正常生殖机能的年龄，其标志是公畜阴茎能够勃起，射精，精子具有受精能力 2.性成熟与初情期的区别： 初情期生殖器官发育不完善，性成熟后，生殖器官发育完善，公畜能正常产生成熟精子。,（五） 体成熟 1.体成熟的概念 体成熟是指动物各种器官发育完善，机能正常的年龄。 2.特点: 体成熟年龄晚于性成熟年龄,（六） 性成熟与体成熟的关系 初情期年龄性成熟年龄体成熟年龄。 以人为例，初情期年龄12-13岁，性成熟年龄15-18岁；体成熟年龄25岁左右。 以牛为例，初情期年龄12月龄，性成熟年龄18月龄；体成熟年龄2-3岁左右。,（七） 适配年龄 1.定义： 根据公畜自身发育状况和使用目的人为确定的公畜用于配种的年龄。 公畜适配年龄一般晚于性成熟年龄，早于体成熟年龄。,2.应用: （1）种畜适配年龄应晚。 （2）商品畜适配年龄可适当提前； （3）用于后评定的种畜采精可在性成熟时进行，但频率不可过高。,（八）性行为 (sexual behavior) 定义： 性行为是指初情期后,公母畜在接触中，在激素作用下,通过神经刺激，与母畜发生联系，产生和表现出来的特殊的行为。 动物性行为是以配种为最终目的。,2. 组成 完整的性行为包括： （1）求偶； （2）阴茎勃起； （3）爬跨； （4）阴茎伸入阴道； （5）抽动； （6）射精； （7）从母畜身上退下。,知识拓展：雄性动物的射精 牛、羊属阴道射精型，马、猪为子宫射精型。 牛、羊射精时间短，仅数秒钟。 猪交配射精时间长，5-10分钟，射精量大，且分段射精。 马交配射精时间30-40秒钟。 一般动物射出的精液有先后顺序不同时，成分有一定差异，第一阶段射出来的是清亮透明的无精腺液； 第二阶段是精子浓度很高的精液； 第三阶段是稀薄液体，精子含量低，有的动物（马、猪）含胶状物或凝块；最后有尾滴。,3性行为链：动物的上述性行为是按照一定的顺序确定进行的，将动物固定的有顺序发生性行为的过程，称为性行为链 （求偶阴茎勃起爬跨阴茎伸入阴道抽动射精从母畜身上退下）,4不同年龄动物性行为特点： (1)初情期动物性行为链尚未形成，常发生异常性行为，需要进行调教，引导； (2)成年公畜具有正常固定的性行为链。,5.性行为的激发与维持：成年动物性行为的产生是在神经系统的支配下，通过分泌雄性激素和雌性激素，以及在性激素作用下产生的一种特殊行为。 (1)内分泌:性激素作用是产生性行为的基础， (2) 神经系统的刺激和调节是发动性行为的条件 (3) 外部环境的声、气味、图象以及触角等刺激动物的听觉、视觉、触角和嗅觉，产生性兴奋，激发性行为。 (4) 感官刺激,6影响性行为的因素： （1） 遗传；品种，品系 （2） 环境（季节、气候）； （3）生理状态； （4） 社群等级关系; (5)管理:隔离,分群,异性合群,7应用： （1）控制交配频率； （2）提供充足营养； （3）对初情期公畜进行调 教、并进行分群管理； （4）进行适度运动,8交配频率(serving campacity)： 单位时间内公畜与母畜交配次数，正常情况下，每周2-3次。 季节性发情动物，在配种季节，可适当增加交配频率。,9、影响性行为的诸因素 （1）遗传因素: 乳用肉用.乘骑马性反应快,强度不如重型马 （2）雄性体况和性经验: 体况：营养不良，过度肥胖，体质衰弱和消瘦、病态、疲劳等性行为微弱消失； 无性经验的青年公兽：往往慌张犹豫，或出现不完全性行为，异性接触对性行为的形成和发展起重要作用。,（3）环境因素 季节与气候：季节性繁殖的动物只有在配种季节发情。常年繁殖的（猪、牛、兔）在严寒、酷暑发情也受影响 环境条件：突变 不良刺激：采精、配种前的感觉刺激，如牵制行为或徒劳爬跨,（5）母畜的状态 母畜是否发情，母畜的体型和毛色及对雄性的亲善反应等。“新奇效应”,10、异常性行为 （1）性机能亢进 （2）性机能衰退 （3）自淫或互淫,二、精子的发生 1、精子的形态,精子,2、精子发生的概念： (spermatogenesis) 精子发生是指动物精子在睾丸内形成的过程，包括精细管上皮精原细胞经过一系列分裂、分化和形态变化形成并释放精子过程。,3、精子的发生过程： （1）基本过程 胚胎原始生殖细胞（2N） （迁移至睾丸，进行有丝分裂，增殖） 精原细胞分裂增殖与分化(A0A1A2A3A4B 型精原细胞中间型精原细胞）（2N） B型精原细胞（2N） 初级精母细胞（2N） （减数分裂） 次级精母细胞（1n） 精子细胞（1 n） 精子,精子与卵子的发生的过程,知识拓展： （2 ）精子发生的特点 在动物胚胎期，精细管就有性原细胞存在，出生以后，性原细胞开始形成精原细胞，在以后的分裂中，决定精子在发生过程中产生的数量。 精细胞的分裂不同于体细胞，即自精原细胞起到最后变成精子，需经过复杂的分裂过程； 在此过程中染色体数目减半，细胞质和细胞核也发生明显的变化。,（3） 在精子发生的四个阶段,第一阶段 从精原细胞分裂到初级精母细胞形成,第二阶段 从初级精母细胞到次级精母细胞(第一次减数分裂),第三阶段： 从次级精母细胞到精子细胞(第二次减数分裂),第四阶段： 精子形成，从精细胞到精子的过程,知识拓展： （3）精原干细胞与精子发生 增殖期： 精原细胞及精原细胞的增殖期约需15-17天，在此阶段由一个主干精原细胞经过四次有丝分裂，变成16个初级精母细胞，主要表现在细胞数量增加和体积增大。 增殖系数： 由一个精原细胞的干细胞，最后分裂为初级精母细胞的数目。,睾丸横切面及 精原细胞,(4) 精原细胞(spermatogonium)的分类： A型精原细胞 特别是体积大，细胞质少，形状稍扁，位于精细管壁。,中间型精原细胞 由A型B型转化期，特别是核体积较少，核中染色质较浓。, B型精原细胞 由中间型增殖而来，特点是核小而圆，核染色质小粒积聚于核膜处，核膜明显。 在分裂增殖期，染色体数目不发生改变。,4、精子形成(spermiogensis) （1）精子形成: 是指精子从精细胞演变形成精子的过程。 （2）精细胞核形成精子头部，高尔基体发育形成顶体，中心小体演变成精子的尾。,顶体的发生,尾的发育,精子头出现,细胞质的浓缩和线粒体的转移,精子形成,1.线粒体2.细胞质 3.高尔基体 4.核 6.发育中的尾 8.发育中的顶体 10.核露出 12.细胞质弃去 13.头 14.顶体 16.中段 18.尾 19.细胞质小滴,（3）精子形成过程： 顶体的发生核的浓缩拉长尾的形成多余细胞质的脱落,精子形成过程,（4）精子形成的逐步变化： 细胞核变长，并上下变扁，内容物浓缩成大而密的颗粒; 在核的后部，由核膜分化而形成后帽，核最后变成汤匙状，这就是头部;,位于中心粒附近细胞质的高氏复合体移至头部形成顶体，中心粒移至核的一端，远离核的中心粒产生轴丝; 包围中心粒的细胞质则形成颈部。最后，细胞质后移，大部分失掉； 一部分形成极细的丝状物组成尾鞘，并缠绕在轴丝外面，经过这一系列变化，由圆形的精子细胞而变成了具有鞭毛状的精子。,5精子释放： 成熟精子脱离支持细胞进入精细管腔的过程。,牛精細管内的精子形成,6精子发生周期(spermatogenic cycle) （1）概念：精子发生周期是指从A1型精原细胞开始，经过增殖、生长、减数分裂和变形形成精子所需的时间，称为精子发生周期。 （2）各类动物精子发生周期： 猪为45天，绵羊为45天，牛为60天，山羊为60天，兔为44天，马为50天。 （3）应用： 确定交配或采精频率.,7. 精细管上皮波(spermatogenic wave): 在同一时间，精细管不同部位出现的相同细胞组合的现象称为精细管上皮波，也称精子发生波。,This is a diagrammatic representation of the stages of the seminiferous cycle in the rat and shows the types of germ cell associations which form the stages. The most mature spermatids are shed at stage VIII and this is reflected by the alteration in the transillumination patterns seen in the tubules (central representation of the tube). The stages at which proliferative events occur are shown as well as some key physiological events.,精细管上皮波,8血睾屏障：(blood-testis barrier) （1）概念：相邻支持细胞紧密连接，造成睾丸和血液之间不可直接连通的现象。,（2）血睾屏障的结构： 由肌细胞层及足细胞形成 （3）血睾屏障的作用： 形成有利于精子生成的微环境； 阻止对精子有害的物质进入睾丸组织； 防止曲精细管精子及蛋白质进入血液循环 系统产生抗体。,9、精子发生的调节 （1）精子的发生是在FSH、LH与睾丸间质细胞产生的雄激素的调节和控制下进行的，任何一种激素不足，都不能维持精子的正常发生。 （2）三种激素均不能直接作用于生精细胞,而直接或间接作用于支持细胞，然后进一步创造适合于精子发生的微环境。因此看来，支持细胞在精子发生的调节与控制中占有特殊的地位。,精细管上皮支持细胞,三、精子输送、成熟及贮存 (一）精子输送： 在前列腺素作用下，精细管收缩，精子由精细管腔经睾丸网进入附睾，附睾壁收缩，将精子从附睾头运送至附睾尾。 交配时，在交感神经的控制下，附睾壁平滑肌细胞使精子随其周围的液体，由附睾尾经输精管射至体外，未排出的精子被吸收或随尿液排出。,（二）精子成熟 1、概念： 精子在附睾内，发生一系列结构与功能的变化，从不具备受精能力，转化至具备受精能力，将这种变化，称为精子成熟。,成熟的精子,2、精子成熟的表现 （1）精子内部cAMP浓度增加，细胞核DNA与鱼精蛋白结合的紧密度增强； （2）DNA化学性染色逐渐减弱,蛋白质与硫氨基结合减少,与二硫键结合增加。 （3）能量代谢从糖酵解转化至氧化分解乳酸，精子被一层膜所覆盖。,（三） 精子运动能力的变化 曲精细管：精子在曲精细管不运动，颤动 附睾：精子在发生转圈运动 体外：精子在体外发生直线运动,睾丸精子,附睾头精子,（四） 精子膜的改变: 1.细胞膜通透性增强,阴离子高于阳离子 2.细胞膜表面电荷增加 3.细胞膜表面凝集素受体增加.,（五）精子贮存 1、地点:70%精子在附睾尾内贮存 2、期间:滞留最短时间为7-16天，最长时间为60天。 3、去路:长期不采精，贮存在附睾尾中的精子会衰老、退化和变形，有的精子被吸收,有的被排出。,(六)采精频率对精子的影响 1、过于频繁，会有不成熟精子排出。 2、长期不采精，精液中畸形精子、变性精子数量增加。,（七）精子发生的调节：神经、体液调节 下丘脑腺垂体 睾丸 1.正调节 2.负调节,四、精子形态和结构 （一）认识精子 精子是一种高度分化的细胞，各动物精子其形态和结构基本相似，具有活动性,含有遗传物质。,（二）结构 精子表面有脂蛋白性质的薄膜； 光镜下，可分头、尾两部分； 电镜下，尾分中、主、末段，头尾间叫颈部。子长度与体积不与个体大小成正比，甚至有的相反.如大白鼠精子全长190m，而大象只有50m，一般家畜约50-70m。,1、头部： 扁卵圆形，细胞核演变而成，贮存遗传物质（DNA）。核的前部，为精子的顶体(acrosome)，顶体内含有许多受精过程需要的酶，这种酶可以溶解卵母细胞透明带，帮助精子进入卵子。 顶体不稳定，受损、脱落等对精子受精能力产生重要影响。,精子形态,头部,2颈部： 位于头基部，是头和尾的连接部，是由中心体演变而成，是精子头部和尾部的连接物，精子尾部的细丝在该部与头部相连，最为脆弱，易脱落，形成无尾精子。,3尾部： 为精子代谢器和运动器、线粒体分解能量，纤丝收缩帮助精子运动。,五、畸形精子的分类 1 头部畸形 2 中段畸形 3 尾部畸形,各种畸形精子,1、头部畸形：扁卵圆形（鼠呈钩形，禽的略弯曲的圆锥形）。 由C核构成，内含核CP、及DNA、RNA、K、Ca盐（P）等。前为顶体，呈双层薄膜等，内含中性蛋白酶,透明质酸酶、穿冠酶、ATP酶,及各种酸性磷酸酶。顶体易变性和脱落。,2、中段畸形：头尾的连接作用 由中心小体产生2-3个颗粒，核与颗粒之间形成植着区，尾的纤丝以此为起点。 颈部为脆弱部分,体温升高或感染等,易引起精子头尾断裂,头尾分裂。,中段异常,3、尾部畸形,六、精清组成及其生理作用 （一）组成 糖类： 大多数哺乳类动物精清中含有大量的糖类，包括果糖、还含有糖醇，如山梨醇和肌醇。精清中的糖类主要由精囊腺分泌和产生。,低聚果糖,蛋白质和氨基酸： 精清中蛋白质含量为3%-7%，在酶作用下，产生许多氨基酸。 唾液酸是一种粘蛋白，对精子具有保护作用。,酶类： 由副性腺产生，是糖和蛋白质分解的催化剂。,乳酸脱氢酶（精清）,4. 脂类： 主要为磷脂类，包括磷脂腺胆碱，乙胺醇、甘油磷腺胆碱等，在母畜生殖道分解，产生磷酸甘油，为精子提供能量。 磷脂对精子具有保护作用，可以使精子抗低温打击。,磷脂,5. 维生素与其它有机成分： 具有抗氧化作用，可以提高精子活力并保护精子免受伤害。 6. 无机离子： 如，Na+ 、K+、 Ca2+ 、Mg2+ 、HCO3- 、PO43- 、CL- 维持渗透压稳定，提供精子代谢所需物质,（二）精清的生理作用 1.稀释精子，扩大精液容量。 2.为精子提供营养物质。 3.调整精液pH值，促进精子运动。 4.对精子具有保护作用，主要为缓冲和防止氧化。 5.清洗尿道，润滑尿道 6.在母畜生殖道，形成胶状凝固， 防止精液逆流。,(三) 射精不同阶段的精液的主要成分 第一部分：稀薄液体，不含精子 第二部分：精子含量高的精液 第三部分：富含凝固蛋白的精清，精子含 量较少 注：有的动物，因射精时间短，量少，所以射精的阶段区分不明显，如牛、羊；有的则明显，如猪、马，而采精时采集的通常就是富含精子的那一部分。,七、精子代谢 糖酵解： 精子在厌氧条件下分解糖类物质，产生乳酸并释放能量的过程。,2.呼吸 （1） 定义： 细胞在有氧环境中，将糖类彻底分解产生CO2和水，并释放能量的过程。 （2） 内呼吸： 精子在营养物质不足情况下，分解有自身机物（脂类和蛋白质）产生能量、CO2和水的过程。,（3）外呼吸： 精子分解精清中的营养物质（糖类、脂类和蛋白质），产生能量、CO2和水的过程。,（4）精子呼吸的特点： 在正常情况下，精子不分解脂类和蛋白质，只是在养分不足情况下，才分解脂类和蛋白质。 脂类分解为甘油和脂肪酸,甘油-乳酸-果糖,脂肪酸-氧化为水和二氧化碳。,精子分解果糖能力与精子密度及活力有关,可作为评定精液质量的标准,但与受精力不完全相吻合(异常精子，如头尾脱离者，分解果糖正常)。 动物精液中，牛、羊含果糖量很高；马、猪含果糖量很少。 精子也能对精液中含有的葡萄糖、甘露糖、乳糖等加以利用。,八、精子的运动 （一） 精子的运动形式 1.直线运动：精子正常时的运动形式； 2.转圈运动； 3.原地摆动。,白点为精子，绿色线条 为精子的运动轨迹,（二）精子运动的特点 1、逆流性: 精子逆液体流动方向而流动，从阴道向输卵管运动。 2、趋向性: 许多精子集中向同一地点运动。如受精时，许多精子向卵母细胞周围运动。,（三）精子运动的动力 1、精子尾部收缩，自身运动； 2、射精作用产生的冲动； 3、母畜生殖道肌肉收缩，纤毛摆动，推动精子运动。,精子的运动1,精子的运动2,九、 环境条件对精子的影响 1.温度: （1）高温:精子代谢和活力增强,消耗能量加快, 精子在短时间内发生死亡，精子存活率降低。,（2）低温 低温容易引起精子水分结冰，对精子产生损伤。 低温使精子代谢、活动力下降,利于延长寿命, 在0-10范围内,代谢、活力均很低,是维持生命较好温区。 高温或低温，对动物精子活动均产生不利的影响。 （3）应用 处理精液,降温应掌握好速度,由4030可以快速降温； 由3020降温稍快,对精子有不利影响；2010,100要缓慢降温,急降有害。 受低温冲击后,糖酵解停止,呼吸下降,膜受损，细胞膜通透性上升 。,精子冷冻 （Google 图片）,（3）超低温:能使精子代谢和活动力停止,可长期保存。0 -60是精子生存不利温区, -15 -25，是最有害的危险区； -60以下，有害程度下降，危害的原因是形成的冰晶，若避免冰晶，直接过渡至玻璃化状态，则精子可有相当部分存活下来。 在-79（干冰）-196（液氮），-269（液氢）等保存精液，效果