高中生物 竞赛辅导资料 专题二十 生态学 新人教版

专题二十：生态学竞赛要求1生态系统2食物关系：食物网、食物链、营养级、生产者、消费者、分解者3能流：生物量的金字塔、能量金字塔4生物地球棗化学循环：碳循环、氮循环5演替6种群的结构和动态：人口的年龄和性别结构、出生率和死亡率、指数增长7生物圈和人：人口增长、污染知识梳理生态学是研究生物与环境之间相互作用的一门学科。包括：生物个体之间、群落之间、生物和非生物之间的相互作用。生命科学研究的对象和范围，由小到大，由微观到宏观，可以区分为若干层次, 其中种群水平、群落水平、生态系统、生物圈属生态学研究范畴。一、无机或物理因素（一）、光是最基本的能量来源。光强、光质、周期性对生物的生长发育、地理分布有深刻的影响，生物对光也有极其多样的适应性。 1光强的生态作用及生物的适应： （1）光强对生物的生长发育和形态建成有重要的作用，种子萌发、茎的生长等起抑制或促进作用，不同植物反应不同。 （2）光照强度与水生植物：透光带与动植物的垂直分布有关。（3）植物对光强的适应： 植物耐荫性（shade tolerance）：指植物对环境郁闭度的敏感程度。用植物在低上方光照和剧烈竞争上的生存能力来衡量。 阳性植物（sun plant）: 全光照 阴性植物（scioplant）: 1/10-1/50 耐荫植物（shade plant）: 1/50耐荫性与气候、海拔伴生性,与土壤条件相关性,随年龄增加而递减。 2光质的生态作用及生物的适应 对植物的生长发育来说，生理有效辐射(PAR)为红、橙、兰、紫；生理无效辐射这绿光。光质对动物生殖、体色、羽毛更换、生长、发育等都有影响。 3生物对光周期的适应 光周期（photoperiod）：在陆地上不同地理区域和季节里，昼夜长短的周期性变化即为光同期。 光周期反应（photoperiodic reaction）：生物的生长发育对于不同昼夜长短交替的反应。 根据植物的光周期反应可分为：长日植物、短日植物、中性植物。 动物的光周期反应在鸟类中表现明显，很多鸟类的迁徙是由日照长短变化所引起的。（二）、温度因子的生态作用及生物的适应1生态作用 （1）温度与生物生长：对生物生长来说，存在三个基要温度：最大温度, 最小温度, 最适温度。（2）温度与生物发育 需温性：生物由于长期生活在一定的温度范围内，在其生长、发育过程中，需要一定的温度量和温度变辐，即需温性。 根据生物生存所能耐受温度范围，将生物分为广温性和狭温性。广温性是指耐受温度幅度较宽，如家蝇；狭温性指耐受温度幅度较窄，如南极的一种鱼。 积温指作物生长发育阶段内逐日平均气温的总和。衡量作物生长发育过程热量条件的一种标尺，也是表征地区热量条件的一种标尺。以度日为单位。通常使用的有活动积温和有效积温两种 。活动积温（一般简称积温 ），为大于某一临界温度值的日平均气温的总和，如日平均气温0的活动积温和日平均气温10的活动积温等。某种作物完成某一生长发育阶段或完成全部生长发育过程，所需的积温为一相对固定值。有效积温。扣除生物学下限温度（有时同时扣除生物学上限温度），对作物生长发育有效的那部分温度的总和。即扣除对作物有热害和冷害的部分，使热量条件与作物生长发育更趋一致。此外，还有计算日平均气温0的日平均气温总和 负积温，以研究作物越冬的抗寒能力和作物（如冬小麦）经受寒冷锻炼的程度。2生物对极端温度的适应 （1）生物对低温的适应 植物生活型：植物对不良气候条件适应而形成的生活形态。Raunkier生活型系统：根据对恶劣环境的适应方式作为分类基础，以休眠芽或复苏芽所处位置的高低和保护方式为依据，分为5类：高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、隐芽植物、一年生草本。 动物生活型谱： Bergman规律：高纬度地区的恒温动物，其身体比生活在低纬度地区的动物大。 Allen规律：恒温动物身体的突出部分在低温环境中有变小变短的趋势。 （2）生物对高温的适应 植物：形态适应及进行蒸腾作用；动物：行为适应、适当放松恒温性等。（3）温度与生物的地理分布： 温度控制生物的分布与数量。植物引种上注意气候相似性原则。 （4）昼夜变温与温周期现象 温周期现象：指植物生长与昼夜温度变化同步的现象。 主要影响：a.变温促使种子萌发,b.促进干物质积,c.对开花结实有影响。（5）季节变温与物候 物候：生物（植物）在生长期适应一年中气候的节律性变化形成相应的生长发育节律。物候学：研究生物的季节性节律变化与环境季节变化关系的科学。 物候期：植物在不同季节里在形态上形成上所显示的各种变化现象。 生长期：从叶芽萌动到落叶为止的这段时期，称为或生长日数。 生长季：一年中适于树木生长的时期。近于无霜期。（三）水因子的生态作用及生物的适应1生态作用 （1）水分形态：有三种，降水（有垂直降水、水平降水、降水量）、空气湿度及土壤水分。 （2）水分条件：森林年降水量大于400mm，草原、荒漠则小于400mm。 湿润系数：指年降水量/年蒸发量，森林大于或等于1，稀树草原、荒漠则小于1。 干燥度：可能蒸发量与降水量之比。 K1.5干旱、半干旱。2植物对水因子的适应 （1）植物对水分的需要：植物在维持正常生理活动过程中，所吸收和消耗的水分数量。主要用于蒸腾作用。蒸腾强度不能反映水分利用程度。植物需水量（蒸腾系数）指生产1g干物质所需的水量。栽培植物为300-700g水，乔木为170-340g 水。 （2）植物对水分的要求：植物对土壤湿度或水分状况的生态适应性。 适应类型： 水生植物（沉水、浮水、挺水）陆生植物（湿生、中生、旱生）3动物对水因子的适应 形态适应：两栖类（皮肤）、昆虫（几丁质体壁） 行为适应：沙漠动物昼伏夜出 生理适应：骆驼 4森林与水分条件 森林有重要的涵养水源、保持水土作用 （1）减少地表径流；（2）减少洪枯比； （3）减少雨水冲击力；（4）改善土壤结构，提高蓄水力。 （四）土壤因子的生态作用及生物的适应1生态作用 （1）母岩、土层厚度的影响：母岩土壤性质为砂、页岩（酸性）；石灰岩（中碱性）；流纹岩（强酸性）。土层厚度不同，水分、养分含量也不同，根系分布亦不同。 （2）物理性质的影响 质地：指土壤矿质颗粒的相对含量。粘粒对土壤养分有重要影响。 结构：每时土壤颗粒的排列状况。有团粒状、片状、粒状、块状、柱状等。 水分、养分、空气根系发育及呼吸作用。 （3）化学性质 营养元素：大量元素C、N、O、P等；微量元素Be、Mn、Zn、Mo等。 土壤肥力：土壤及时满足生物对水、肥、气、热要求的生力。土壤酸碱度（pH）：指土壤溶液的反应（森林土壤多呈酸性）。影响种子萌发、幼苗生长；矿质养分有效性（酸性：Ca、P少，Fe、Al多）；（4）微生物及生化过程； 土壤微生物：有机质矿化、腐殖质化、有机碳、生长素、维生素、氨基酸；毒害物质、反硝化作用、生物固氮（根瘤、菌根）2植物对土壤因子的适应 形成各种以土壤为主导因子的植物生态类型。 PH：酸性土、盐碱土（盐土植物、碱土植物）、中性土； 钙质土、嫌钙土；沙生植物； 酸性土植物：PH7.5：柏木、枧木、南天竺、金丝李、乌桕、棕竹等； 中性土植物：PH6.57.5，多数乔木树种； 盐碱土植物：柽柳、盐爪爪、碱蓬、盐蒿等；二、生物因子（一）种内关系1密度效应 a. 定义：在一定时间内，当种群的个体数目增加时，出现邻近个体之间的相互作用。 如动物的等级制、领域性、集群与分散行为等，植物的邻接效应等；b. 类型：有密度制约、逆密度制约、非密度制约。2动植物的性行为a. 概念：研究生物种群内部性别关系、动态及其决定的环境因素。 有性繁殖：适应不测环境(多型性)，竞争、捕食关系是有性繁殖的重要因子。 无性繁殖：植物居多，优点是迅速增殖，为后代复制的基因组是有性之两倍。b. 植物的性别系统 雌、雄异株：约占5%，如银杏，可减少同系交配，减少动物传粉压力。雌、雄同株：两性花、单性花 (两性花可同期或异期开放)c.动物的婚配制度 （1）定义：婚配制度指种群内婚配的各种类型。婚配包括异性间的相互识别、配偶数目、配偶持续时间、后代抚育等。因配子大、 配子小，一般雌性投入大，更关心交配成功率，雄性可多次交配，故1 多为常见，11为1 多进化而来，雄性间往往发生格斗等竞争行为。（2）决定婚配制度类型的环境因素 资源分布：资源集中分布 占据资源：1 多；高质均匀资源 参与抚育： 11；高质低质单配偶制多配偶制。 （3）婚配制度类型： monogamy：较少，如鸟类：鸳鸯、天鹅、丹顶鹤等； polygamy： 1 多polygyny 1多polyandry：鸟类中只占1%3领域性 领域性：由个体、家庭或其它社群单位所占据的、并积极保卫不让同类入侵的空间。扩散：种群中的个体或其集群在空间位置上的变动或运动状况。巢域：能够保证单个动物或其家族的生活需要，并且动物经常地在该空间中进行日常活动的区域。保卫巢域的方式（行为）有鸣叫、气味、特异姿势宣示、威胁、进攻、驱赶入侵者等。 领域性规律：面积随体重而扩大；受食物品质影响，同等体重肉食植食；行为与面积常随生活史而变化。4社会等级 社会等级指动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的等级现象。基础是支配行为。有独霸式（狼）、单线式（鸡）、循环式。5他感作用 他感作用指一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质，对其他植物产生直接或间接影响。他感物质有乙烯、香精油、酚及其衍生物、不饱和内脂、生物碱、配糖体等。如沙漠植物缺水时产生自素现象，从而利用有限的水分，保持该物种的生存、繁衍。（二）种间关系从理论上讲，任何物种对其它物种的影响只可能有三种形式，即有利、有害或无利无害的中间态，可用+、O表示。相互作用型物种1物种2相关作用的一般特征中性作用OO两个物种彼此不受影响性作用竞争：直接干扰型每一种群直接抑制另一个竞争：资源利用型资源缺乏时的间接抑制偏害作用O种群1受抑制，种群2无影响寄生作用+种群1寄生者，通常较宿主2的个体小捕食作用+种群1捕食者，通常较猎物2的个体大偏利作用+O种群1偏利者，而宿主2无影响原始合作+相互作用对两种都有利，但不是必然的互利共生+相互作用对两种都必然有利1生态位理论 生态位是指在自然生态系统中一个种群在时间、空间上的位置及其与相关种群之间的功能关系。生态位：一个种群与群落中其它种群在时间和空间上的相对位置及机能关系。若无竞争种存在，生物群落中，该物种所能占据的最大空间为基础生态位。在群落中种群所占据的实际空间及功能作用，为实际生态位。2) 生态位理论及计测 生态位宽度：物种对n-维资源空间的适应范围，是有机体单位所利用的各种不同资源的总和。生物体只能利用现有资源中的一小部分为狭生态位；生物体能利用现有资源中的很大部分为广生态位；生态位重叠指两个种（多个种）对一定资源位的共同利用程度。 3）生态意义： 重叠少，资源利用系数小，进化上重叠；重叠多，竞争排斥原理不利于共存。生态位互补配置，有利于充分利用环境资源，生态位重叠小，系统稳定性高。2竞争关系高斯假说（生态排斥原理）：有共同资源需求的两物种间存在竞争，生态需求越相似，竞争越激烈，完全相同的两物种不能共存。3捕食作用 广义每时一种生物以另一种生物为食；狭义每时动物间捕食者与猎物的关系。捕食者与猎物狭义捕食作用相互制约，负反馈机制。被捕食者的防御措施主要有化学、形态、解剖、行为等。 捕食模型 山猫和雪兔在 90 年间的数量消长捕食/ 被捕食（包括食草动物）最为常见。加拿大一家出产皮毛公司的销售记录反映了捕食者/被捕食者 数量消长的相互关系。另一方面，捕食者/被捕食关系使双方发展出多种适应性策略。4. 寄生关系（1）寄生：一种（寄生者）寄居于另一个种（寄主）的体内或体表，从而摄取寄主养分以维持生活的现象。 （2）类型： 全寄生：菟丝子； 半寄生：槲寄生、部分自养 专性寄生：协同进化，固氮细菌 非专性寄生； （3）特点：寄生结构简化，专性固定器官司、繁殖力强、一定的专性。寄主：机械保护、化学物质保护、免疫学保护。二、 种群种群是每时一定空间和时间范围内同种个体的总和。种群是物种在自然界的存在单位，又是群落的组成部分，同时也是生态系统研究的基础。种群生态学是研究种群内各成员间以及它们与周围环境中生物和非生物因子间相互关系及作用规律的科学。种群动态是研究种群大小或数量在时间、空间的变动规律。1种群的定义种群是在同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合。自然种群具有三个特征：（1）空间特征：种群具有一定的分布区域和分存形式。（2）数量特征：每单位面积（或空间）上的个体数量（即密度）将随时间而发生变动。（3）遗传特征：种群具有一定的基因组成，即系一个基因库，以区别于其它物种，但基因组成同样是处于变动之中的。 2种群的统计特征（1）出生率：出生率常分为最大出生率和实际出生率。最大出生率：是在理想条件下即无任何生态因子限制，繁殖只受生理因素所限制产生新个体的理论上最大数量。实际出生率：表示种群在某个真实的或特定的环境条件下的增长。它随种群的组成和大小，物理环境条件而变化的。 （2）死亡率是在一定时间内死亡个体的数量除以该时间段内种群的平均大小。死亡率也分为最低死亡率和实际死亡率（生态死亡率）。最低死亡率：是种群在最适环境条件下，种群中的个体都是因年老而死亡，即动物都活到了生理寿命后才死亡。实际死亡率：在某特定条件下丧失的个体数，随种群状况和环境条件而改变的。3迁入和迁出：迁入和迁出也是种群变动的两个主要因子，它描述各地方种群之间进行基因交流的生态过程。4年龄结构和性比：年龄结构：各个年龄级的个体数目与种群个体总体的比例。按从小到大龄级比例绘图，即是年龄金字塔，它表示种群的年龄结构分布。种群的年龄结构与出生率死亡率密切相关。通常，如果其他条件相等，种群中具有繁殖能力年龄的成体比例较大，种群的出生率就越高；而种群中缺乏繁殖能力的年老个体比例越大，种群的死亡率就越高。利用年龄分布图（年龄金字塔）能预测未来种群的动态。图a是增长型种群，其年龄锥体呈典型的金字塔型，基部宽阔而顶部狭窄，表示种群中有大量的幼体，而年老的个体很少。这样的种群出生率大于死亡率，是迅速增长的种群。图b是稳定种群，其年龄锥体大致呈钟型，说明种群中幼年个体和老年个体数量大致相等，其出生率和死亡率也大致平衡，种群数量稳定。图 是下降种群，其年龄锥体呈壶型，基部比较狭窄而顶部较宽，表示种群中幼体所占比例很小，而老年个体的比例较大，种群死亡率大于出生率，是一种数量趋于下降的种群。5性比是反映种群中雄性个体（）和雌性个体（）比例的参数。受精卵的与比例，大致是50:50，这是第一性比，幼体成长到性成熟这段时间里，由于种种原因，与的比例变化，至个体开始性成熟为止，与的比例叫做第二性比，此后，还会有成熟的个体性比叫第三性比。6种群的空间分布：由于自然环境的多样性，以及种内种间个体之间的竞争，每一种群在一定空间中都会呈现出特有的分布形式。一般来说，种群分布的状态和形式，可分为三种类型（1）随机的；（2）均匀的；（3）聚集的。7存活率：存活率是死亡率的倒数。存活个体的数目通常比死亡个体的数目更有意义。死亡率通常以生命期望来表示，生命期望就是种群中某一特定年龄的个体在未来能存活的平均年数。对一个特定的种群，存活数据通常以存活曲线表示。存活曲线以对数的形式表示在每一生活阶段存活个体的比率。迪维以相对年龄（即以平均寿命的百分比表示年龄，记作X）作为横坐标，存活Lx（在x期开始时的存活分数）的对数作纵坐标，画成存活曲线图，从而能够比较不用寿命的动物。三种理想化的存活曲线模式可以图示之。A型：凸型的存活曲线，表示种群在接近于生理寿命之前，只有个别的死亡，即几乎所有的个体都能达到生理寿命。B型：呈对角线的存活曲线，表示个体各时期的死亡率是对等的。C型：凹型的存活曲线，表示幼体的死亡率很高，以后的死亡率低而稳定。2种群的动态（1）种群的指数增长种群增长是种群动态的主要表现形式之一，它是指随着时间的变化，一个种群个体数目的增加。这是一个复杂的问题，我们先从比较简单的情况说起。 如果一个单独的种群（在自然界，常常是若干种群的个体生长在一起）在食物和空间充足，并无天敌与疾病和个体的迁入与迁出等因素存在时，按恒定的瞬时增长率（r）连续地增殖，即世代是重叠时，该种群便表现为指数式地增长，即dN/dt=rN。其积分就得到经过时间t后种群的总个体数。如用图表示，则得到一条个体数目不断增加的“J”形曲线（下左图）。种群如按此方式增长，那么一个细菌经过36小时，完成108个世代后，将繁殖出2107个细菌，可以布满全球一尺厚。达尔文也曾计算过繁殖缓慢的大象的个体。一对大象任其自由繁殖，后代都能成活，750年之后将会有19，000，000头大象的存在。这些显然是一种推算。实际上，这种按生物内在增长能力即生物潜力呈几何级数或指数方式的增长在自然界是不可能实现的。因为限制生物增长的生物因素和非生物因素即环境阻力的存在（如有限的生存空间和食物，种内和种间竞争，天敌的捕食，疾病和不良气候条件等）和生物的年龄变化等必然影响到种群的出生率和存活数目，从而降低种群的实际增长率，使个体数目不可能无限地增长下去。相反，通常是当种群侵入到一个新地区后，开始时增长较快，随后逐渐变慢，最后稳定在一定水平上，或者在这一水平上下波动。此时个体数目接近或达到环境所能支持的最大容量或环境的最大负荷量（K）。在这种有限制的环境条件下，种群的增长可用逻辑斯谛方程表示：dN/dt=rN（K-N/K）=rN（1-N/K），1-N/K代表环境阻力。增长曲线表现为“S”形(下右图)。一般认为，这种增长动态是自然种群最普遍的形式。 （一）种群数量波动在自然界中，任何种群的个体数量都是随着环境条件的改变而改变的，当环境条件有利时，种群数量表现为增加；当环境条件不利时，种群表现为数量下降。一般来说，种群数量是一个在平均值上下波动的，波动幅度有大有小，可以是规则波，也可以是不规则波。（二）种群数量周期波动调节机制生态学家曾提出过很多理论来解释种群数量周期波动，概括起来说，种群数量周期波动是由自然环境中的某些因素或种群自身的一些因素引起的。在自然界，任何生物种都不是孤立地生存，总有许多其它生物种与之同群共居，形成一个完整的生物群体。正如种群是个体的集合体一样，群落是种群的集合体，是一个比种群更复杂更高一级的生命组织层次。群落因其组成成分中生物类别不同而有不同名称。如果在一定地段上，共同生活在一起的植物种以多种多样的方式彼此发生作用，形成一种有规律的组合，这种多植物种的组合就叫做植物群落。它是不同种类植物松散地组织起来的单位。河漫滩上的一块草地，山坡上的一片松林，湖岸浅水处的一片芦苇丛，乃至一块人工管育的稻田都是植物群落。其类型繁杂多样，其面积差别悬殊，彼此之间的边界明显或不明显。动物同植物一样，也常常是以群落的形式组合在一起共同生活着。只是由于动物的流动性很大，群落的组合更松散，在科学研究上多以种群为对象而很少应用“动物群落”一词。植物群落是动物的食物资源库、隐蔽所和繁殖生息的地方。所以地球上没有毫无动物栖居的植物群落，也没有不与植物群落发生关系的动物群落。在动植物生活的地方，甚至其躯体上都布满着微生物的群体。因此，在一定地段的自然环境条件下，由彼此在发展中有密切联系的动物、植物和微生物有规律地组合成的生物群体，叫做生物群落。每个生物群落都是自然界真实存在的一个整体单位，占据着生物圈的一定地区，具有一定的组成和结构，在物质和能量交换中执行着独特的功能。地球上所存在的各种自然群落，如森林、草原、荒漠、沼泽等都是亿万年来地球历史发展的产物，是通过长期自然选择在一定地区产生的最合理、最有效的生物群体。人们研究它，可从中得到启示，以便更合理地创造人工群落，改造自然群落。生物群落虽是真正存在于自然界的实体，但其中以植物群落的外貌最为突出，在生物群落的结构和功能中所起作用最大，尤以陆地植物群落为著。一个地区全部植物群落的总体，叫做该地区的植被。如北京的植被、秦岭山地的植被都是指该地区范围内分布的全部植物群落。一）生物组成的多样性一个群落总是包含着很多种生物，其中有植物、动物和微生物。我们在研究群落的时候，首先应识别组成群落的各种生物并列出它们的名录，这是测定一个群落中物种多样性的最简单的方法。（二）植物生长型和群落层次性组成群落的各种植物常常极不相同的外貌，根据植物的外貌可以把它们分成不同的生长型如乔木、灌木、草本和苔藓等，这些不同的生长型将决定群落的层次性。（三）优势现象在组成群落的成百上千个物种中，可能只有少数物种能够凭借自己的大小、数量和活力对群落产生重大影响，这些种类就称为群落中的优势种，优势种具有高度的生态适应性，它的存在常影响着其他生物的存活和生长。（四）相对数量群落中各种生物的数量是不一样的，测定物种间的相对数量可以采用物种的多度、密度、盖度、频度、体积和重量等指标。（五）营养结构指群落中各种生物之间的取食关系和各自所处的位置，这种取食关系决定着物质和能量的流动方向（植物植食动物-肉食动物-顶位肉食动物）。大多数群落的内部都有垂直分化现象，即不同的生物种出现于地面以上不同的高度和地面以下不同的深度，从而使整个群落在垂直方向上有上下层次的出现，即成层现象。群落的垂直结构主要就是指成层现象。以陆生群落为例，成层现象包括地面以上的层次和地面以下的分层。层的数目依群落类型不同有很大变动。森林的层次比草本植物群落的层次多，表现也最清楚。大多数温带森林至少有3-4个层。最上层是由高大的树种构成的乔木层；乔木层之下尚有灌木层、草木层和由苔藓地衣构成的地被层。在地面以下，由于各种植物根系所穿越的土壤深度不同，形成了与地上层相应的地下层。热带雨林的种类成分十分复杂，群落的层数也最多。多数农业植物群落仅有一个层。 正如群落中植物有分层现象一样，各种动物也因生态位不同而占据着不同的层。例如鸟类经常只在一定高度的林层作巢和取食。在我国珠穆朗玛峰的河谷森林里，白翅拟腊嘴雀总是成群地在森林的最上层活动，吃食大量的滇藏方枝柏的种子。而血雉和棕尾虹雉是典型的森林底层鸟类，吃食地面的苔藓和昆虫。煤山雀、黄腰柳莺则喜欢在森林中层作巢。群落成层现象的出现使生物群落在单位面积上容纳更多的生物种类和数量，最充分地利用空间和营养物质，产生更多的生物物质。农业生产中的间作、套种和多层楼等，就是劳动人民模拟天然植物群落的层性，在生产实践中的一种创造性的应用。在水域环境中，水生生物群落也具有成层现象。一）什么是群落演替？由于气候变迁、洪水、火烧、山崩、动物的活动和植物繁殖体的迁移散布，以及因群落本身的活动改变了内部环境等自然原因，或者由于人类活动的结果，使群落发生根本性质的变化的现象也是普遍存在的。这种在一定地段上一个群落被性质上不同的另一个群落所替代的现象叫做演替。例如，在某一林区，一片土地上的树木被砍伐后辟为农田，种植作物；以后这块农田被废弃，在无外来因素干扰下，就发育出一系列植物群落，并且依次替代。首先出现的是一年生杂草群落；然后是多年生杂类草与禾草组成的群落；再后是灌木群落和乔木的出现，直到一片森林再度形成，替代现象基本结束。在这里，原来的森林群落被农业植物群落所代替，就其发生原因而论是一种人为演替。此后，在撩荒地上一系列天然植物群落相继出现，主要是由于植物之间和植物与环境之间的相互作用，以及这种相互作用的不断变化而引起的自然演替过程。二）群落演替实例湖泊演替为森林 从一个湖泊的演替过程可以看出，水生演替系列实际上是湖沼池塘填平的过程，这个过程是从湖泊池塘的边缘向中央水面逐渐推进的。因此有时我们可以在离岸不同距离的地方看到处于同一演替系列中不同阶段的几个群落，这些群落都为围绕着湖中心呈环状分布，并随着时间的变化改变起位置。每一个群落在发展的同时都在改变着环境条件病创造着新的环境条件。一个新的群落迟早会在原有群落的基础上产生出来。 （三）群落演替和物种多样性 随着演替的进行，组成群落的生物种类和数量会不断发生变化。演替过程只要不遭到人类的破坏和各种自然力的干扰，其总的趋势是会导致物种多样性的增加，直到达到顶极群落为止。 （四）演替的终点顶极群落单元顶极理论：其要点是同一个气候区内只能有一个顶极群落，而这个顶极群落的特征完全是由当地的天气决定的。多元顶极理论：其要点是同一个气候区域内可以有多个顶极群落同时存在，这个顶极群落的镶嵌体侧是由相应的生境镶嵌决定的。 （一）什么是生态系统（Ecosystem）？ 在自然界，任何生物群落都不是孤立存在的，它们总是通过能量和物质的交换与其生存的环境不可分割地相互联系相互作用着，共同形成一种统一的整体，这样的整体就是生态系统。换句话说，生态系统就是在一定地区内，生物和它们的非生物环境（物理环境）之间进行着连续的能量和物质交换所形成的一个生态学功能单位。按照生态系统的上述定义，我们既可以从类型上去理解，例如森林、草原、荒漠、冻原、沼泽、河流、海洋、湖泊、农田和城市等；也可以从区域上理解它，例如分布有森林、灌丛、草地和溪流的一个山地地区或是包含着农田、人工林、草地、河流、池塘和村落与城镇的一片平原地区都是生态系统。整个地理壳便是由大大小小各种不同的生态系统镶嵌而成。生态系统是地理壳的基本组成单位，它的面积大小很悬殊，其中最大的生态系统就是生物圈，它实质上等于地理壳。任何一个能够维持其机能正常运转的生态系统必须依赖外界环境提供输入（太阳辐射能和营养物质）和接受输出（热、排泄物等），其行为经常受到外部环境的影响，所以它是一个开放系统。但是生态系统并不是完全被动地接受环境的影响，在正常情况下即在一定限度内，其本身都具有反馈机能，使它能够自动调节，逐渐修复与调整因外界干扰而受到的损伤，维持正常的结构与功能，保持其相对平衡状态。因此，它又是一个控制系统或反馈系统。生态系统概念的提出，使我们对生命自然界的认识提到了更高一级水平。它的研究为我们观察分析复杂的自然界提供了有力的手段，并且成为解决现代人类所面临的环境污染、人口增长和自然资源的利用与保护等重大问题的理论基础之一。生态系统具有以下特征：1.具有自我调节能力。2.能量流动、物质循环和信息传递是生态系统的三大功能。3.生态系统中营养级数目一般不会超过45个。4.生态系统是一个半开放的动态系统，要经历一个从简单到复杂，从不成熟到成熟的演变过程，其早期阶段和晚期阶段具有不同特性。 （二）生态系统中的三大功能类群生态系统是一个多成分的极其复杂的大系统。一个完全的生态系统由四类成分构成，即非生物成分和生物有机体因获取能量的方式与所起作用不同而划分的生产者、消费者和分解者三个类群。1.非生物成分 包括太阳辐射能、H2O、CO2、O2、N2、矿物盐类以及其他元素和化合物。它们是生物赖以生存的物质和能量的源泉，并共同组成大气、水和土壤环境，成为生物活动的场所。2.生产者 有机体包括所有的绿色植物。它们通过叶绿素吸收太阳光能进行光合作用，把从环境中摄取的无机物质合成为有机物质，并将太阳光能转化为化学能贮存在有机物质中，为地球上其他一切生物提供得以生存的食物。它们是有机物质的最初制造者，是自养的。3.消费者 有机体消费者有机体指动物。它们不能自己生产食物，只能直接或间接利用植物所制造的现成有机物，取得营养物质和能量，维持其生存。所以是异养的消费者。根据其食性不同又分为：（1）植食动物 直接采食植物以获得能量的动物，如牛、马、羊、象、食草昆虫和啮齿类等，是第一性消费者。（2）肉食动物 以捕捉动物为主要食物的动物叫做肉食动物。其中捕食植食动物者，是第一级肉食动物、第二性消费者。如蛙、蝙蝠、某些鸟类等。以第一级肉食动物为食物的动物，如狐、狼等，是第二级肉食动物、第三性消费者，这些动物一般体躯较大而强壮，数量较少。狮、虎、鹰等凶猛动物主要以第二级肉食动物和植食动物为生，是第三级肉食动物或第四性消费者，有时它们被称为顶部肉食动物，其数量更少。有些动物的食性并无严格限定，它们是既食动物又吃植物的杂食性动物，如某些鸟类、鲤鱼等。4.分解者 有机体主要指细菌、真菌和一些原生动物。它们依靠分解动植物的排泄物和死亡的有机残体取得能量和营养物质，同时把复杂的有机物降解为简单的无机化合物或元素，归还到环境中，被生产者有机体再次利用，所以它们又称为还原者有机体。分解者有机体广泛分布于生态系统中，时刻不停地促使自然界的物质发生循环。在自然界，每一个生态系统一般都具有上述四种组分。从理论上讲，任何一个自我维持的生态系统，只要有非生物物质、吸收外界能量的自养生产者和能使自养生物死亡之后进行腐烂的分解者这些基本成分就够了，消费者有机体并不是必要成分。它们的存在只不过使生态系统更为丰富多彩而已。 （三）食物链和食物网 食物链：植物所固定的能量通过一系列的取食和被取食关系在生态系统中传递，我们把生物之间存在的这种单方向营养和能量传递关系称为食物链。食物链是生态系统营养结构的具体表现形式之一。分为牧食食物链和腐食食物链。后者是动植物死亡后被细菌和真菌所分解，能量直接自生产者或死亡的动物残体流向分解者。在热带雨林和浅水生态系统中该类食物链占有重要地位。在牧食食物链中，包括有各种消费者动物，它是通过活的有机体以捕食与被捕食的关系建立的，能量沿着生产者到各级消费者的途径流动。一般说来，生态系统中能量在沿着牧食食物链传递时，从一个环节到另一个环节，能量大约要损失90。 食物网：在生态系统的生物之间存在着一种远比食物链更错综复杂的普遍联系，像一个无形的食物网把所有生物都包括在内，使它们有着直接或间接的联系，这就是食物网。 （四）营养级和生态金字塔 营养级：指处于食物链某一环节上的全部生物种的总和，因此营养级之间的关系是指一类生物和处于不同营养层次上另一类生物之间的关系。绿色植物首先固定了太阳能和制造有机物质，供本身和其他消费者有机体利用，它们属第一营养级。第一性消费者植食动物是第二营养级，蚱蜢和牛都是植食动物，处于同一营养级。螳螂吃蚱蜢，猫头鹰吃田鼠，这两种捕食者动物都是第二性消费者，占据第三营养级。吃螳螂的鸟和吃猫头鹰的貂是第三性消费者，占第四营养级。还可以有第四性消费者和第五营养级。不同的生态系统往往具有不同数目的营养级，一般为35个营养级。在一个生态系统中，不同营养级的组合就是营养结构生态金字塔：指各个营养级之间某种数量关系，这种数量关系可采用生物量单位、能量单位或个体数量单位，采用这些单位构成的生态金字塔分别称为生物量金字塔、能量金字塔和数量金字塔。 （五）生态效率生态效率：指各种能流参数在各营养级之间和内部的比值关系。 （六）生态系统的自我调节生态系统的一个重要特点是它常常趋向于达到一种稳态或平衡状态，这种稳态是靠自我调节过程来实现的。调节主要是通过反馈进行的。反馈：当生态系统中某一成分发生变化时，它必然会引起其他成分的出现相应的变化，这种变化又会反过来影响最初发生变化的那种成分，使其变化减弱或增强，这种过程就叫反馈。负反馈能够使生态系统趋于平衡或稳态。 生态系统中的反馈现象十分复杂，既表现在生物组分与环境之间，也表现于生物各组分之间和结构与功能之间，等等。前者在第三节种群部分已有叙述。生物组分之间的反馈现象。在一个生态系统中，当被捕食者动物数量很多时，捕食者动物因获得充足食物而大量发展；捕食者数量增多后，被捕食者数量又减少；接着，捕食者动物由于得不到足够食物，数量自然减少。二者互为因果，彼此消长，维持着个体数量的大致平衡。这仅是以两个种群数量的相互制约关系的简单例子。说明在无外力干扰下，反馈机制和自我调节的作用，而实际情况要复杂得多。所以当生态系统受到外界干扰破坏时，只要不过分严重，一般都可通过自我调节使系统得到修复，维持其稳定与平衡。 但是，生态系统的自我调节能力是有限度的。当外界压力很大，使系统的变化超过了自我调节能力的限度即“生态阈限”时，它的自我调节能力随之下降，以至消失。此时，系统结构被破坏，功能受阻，以致整个系统受到伤害甚至崩溃，此即通常所说的生态平衡失调。（七）生态平衡象自然界任何事物一样，生态系统也处在不断变化发展之中，实际上它是一种动态系统。大量事实证明，只要给以足够的时间和在外部环境保持相对稳定的情况下，生态系统总是按照一定规律向着组成、结构和功能更加复杂化的方向演进的。在发展的早期阶段，系统的生物种类成分少，结构简单，食物链短，对外界干扰反应敏感，抵御能力小，所以是比较脆弱而不稳定的。当生态系统逐渐演替进入到成熟时期，生物种类多，食物链较长，结构复杂，功能效率高，对外界的干扰压力有较强的抗御能力，因而稳定程度高。这是由于系统经过长期的演化，通过自然选择和生态适应，各种生物都占据有一定的生态位，彼此间关系比较协调而依赖紧密，并与非生物环境共同形成结构较为完整、功能比较完善的自然整体，外来生物种的侵入比较困难；此时，还由于复杂的食物网结构使能量和物质通过多种途径进行流动，一个环节或途径发生了损伤或中断，可以由其他方面的调节所抵消或得到缓冲，不致使整个系统受到伤害。所以，生态系统的生物种类越多，食物网和营养结构越复杂便越稳定。即生态系统的稳定性是与系统内的多样性和复杂性相联系的。当生态系统处于相对稳定状态时，生物之间和生物与环境之间出现高度的相互适应，种群结构与数量比例持久地没有明显的变动，生产与消费和分解之间，即能量和物质的输入与输出之间接近平衡，以及结构与功能之间相互适应并获得最优化的协调关系，这种状态就叫做生态平衡或自然界的平衡。当然这种平衡是动态平衡。 （八）生物圈生物圈：指地球上有生命存在的所有地方，其中包括水域、岩层表面、土壤和大气圈下部。（一）什么是初级生产量和生物量生态系统的一个主要特征就是能够通过生产者有机体生产有机物质和固定太阳能，为系统的其他成分和生产者本身所利用，维持生态系统的正常运转。由于绿色植物是有机物质的最初制造者，而植物物质是能量的最初和最基本的储存者，所以绿色植物被称为生态系统的初级生产者。其生产量称为初级生产量。植物在地表单位面积和单位时间内经光合作用生产的有机物质数量叫做总初级生产量，通常以有机物的克/米2年或用能量卡/厘米2年表示。可是总初级生产量并未全部积存下来，植物通过呼吸作用分解和消耗了其中一部分有机物质和包含的能量，剩余部分才用于积累，并形成各种组织和器官。绿色植物在呼吸之后剩余的这部分有机物质的数量叫做净初级生产量。即净初级生产量等于总初级生产量减去植物呼吸消耗量。只有净初级生产量才有可能被人或其他动物所利用。 净初级生产量日积月累，到任一观测时刻为止，单位面积上积存的有机物质的数量是为植物生物量。但这也只是理论上的数值，实际上在植物生物量的积累过程中，一部分净生产量被动物所食，一部分已被分解者腐烂，余下的只是其中的一部分，这部分有机物质称做现存量，它比生物量小。通常对这二者不加区分，作为同义语使用。严格说来，生态系统的生物量除植物部分外，还应包括动物和微生物的有机物质数量，只因后者的数值很小（地球上全部动物的生物量仅占全部植物生物量的1），又难以测定，常略去不计。生物量或现存量是以干有机物质的克/米2、公斤/公顷或焦耳/米2表示。地球上净初级生产量并不是均匀分布的，它不仅因生态系统类型不同而有很大差异，同一类型在不同年份也常有变化。根据怀梯克（Whittaker，1975）资料，世界各生态系统平均净初级生产量（克/米2年），珊瑚礁约为2500，热带雨林约2000，温带阔叶林约1200，温带草原约600，冻原约140，荒漠为90，岩石、沙漠、冰雪地仅约为3；大陆架约360，大洋约为125；农田为650。大陆净生产量平均约773克/米2年，提供的干有机物质总计115109吨/年；全部海洋的净生产量平均约为152克/米9年，总计约为55109吨/年。陆地生物量总计约为1852109吨，海洋总计为3.3109吨，全球共计有生物量1855109吨。（二）初级生产量的生产效率 （三）次级生产量植物通过光合作用只能生产出植物有机物质，那么动物的肉、蛋、奶、毛皮、血液、蹄、角以及内脏器官是从哪里来的呢？这些构成动物身体有机物质显然不是光合作用生产出来的，而是动物靠吃植物，吃其他动物和吃一切现成的有机物质而产生出来的。这类生产在生态系统中是第二次的有机物质生产和能量固定的，称为次级生产量。（一）能量在生态系统中的传递规律服从热力学的两个定律：1.生态系统通过光合作用所增加的能量必定等于环境中太阳所减少的能量，总能量不会改变。2.对生态系统来说，当能量以食物的形式在生物之间传递时，食物中相当部分能量将被降解为热而消散掉，其余则用于合成新的组织作为潜能储存下来。 （二）能量沿食物链流动当能量沿着一个食物链流动时，测定食物链每一个环节上生物的能量值，就可以获得生态系统内一系列特定点上能流的准确资料。 （三）能量在营养级之间的流动任何生态系统要正常运转都需要不断地输入能量。生态系统中的能量来自于太阳能，它是通过绿色植物的固定而输入到系统里，保存在有机物质中。当植食动物吃植物时，能量转移到第二营养级动物体中；当肉食动物吃植食动物时能量又转移到第三营养级的动物中。余类推。最后由腐生生物分解死亡的动植物残体，将有机物中的能量释放逸散到环境中。与此同时，在各营养级由于生物呼吸作用都有一部分能量损失。所以，能量只是一次穿过生态系统，不能再次被生产者利用而进行循环。这一通过生态系统的能量单向流动的现象叫做能量流（图825）。在每一个生态系统中，从绿色植物开始，能量沿着营养级转移流动时，每经过一个营养级数量都要大大减少。这是由于对各级消费者来说，其前一级的有机物中有一部分不适于食用或已被分解等原因未被利用。在吃下去的有机物中，一部分又作为粪便排泄掉，另一部分才被动物吸收利用。而在被吸收利用的那部分中，大部分用于呼吸代谢，维持生命，并转化成热损失掉，只有少部分留下来用于生长，形成新的组织。由于这种原因，后一营养级上的生产量大大小于前一级，其能量转化效率大约为10，这就是林德曼（Lindeman）的“百分之十率”。于是顺着营养级序列向上，生产量即能量急剧地、梯级般地递减，能量在营养级之间的流动有以下两个特点：1.能量在流动过程中会急剧减少，这一方面是因为生物对较低营养级的资源利用率不高，另一个原因是每一个营养级生物的呼吸都会消耗相当多的能量，这些能量最终都将以热的形式消散到空间中去。2.生态系统中能量流动的方向是单方向的和不可逆转的，这就是说，能量将一去不返，后面营养级中的能量不能被前面营养级中的生物所利用，所有的能量迟早都会通过生物呼吸被耗散掉。 （四）生态系统的能流模型（一）物质循环的特点生态系统除了需要能量外，还需要水和各种矿物元素。这首先是由于生态系统所需要的能量必须固定和保存在由这些无机物构成的有机物中，才能够沿着食物链从一个营养级传递到另一个营养级，供各类生物需要。否则，能量就会自由地散失掉。其次，水和各种矿质营养元素也是构成生物有机体的基本物质。因此，对生态系统来说，物质同能量一样重要。生物有机体在生活过程中，大约需要3040种元素。其中如C、O、H、N、P、K、Na、Ca、Mg、S等元素的需要量很大，称为大量元素；另一些元素虽然需要量极少，但对生命是不可缺少的，如B、Cl、Co、Cu、I、Fe、Mn、Mo、Se、Si、Zn等，叫做微量元素。这些基本元素首先被植物从空气、水、土壤中吸收利用，然后以有机物的形式从一个营养级传递到下一个营养级。当动植物有机体死亡后被分解者生物分解时，它们又以无机形式的矿质元素归还到环境中，再次被植物重新吸收利用。这样，矿质养分不同于能量的单向流动，而是在生态系统内一次又一次地利用、再利用，即发生循环，这就是生态系统的物质循环或生物地球化学循环。物质循环的特点是循环式，与能量流动的单方向性不同。 能量流动和物质循环都是借助于生物之间的取食过程进行的，在生态系统中，能量流动和物质循环是紧密地结合在一起同时进行的，它们把各个组分有机地联结成为一个整体，从而维持了生态系统的持续存在。在整个地球上，极其复杂的能量流和物质流网络系统把各种自然成分和自然地理单元联系起来，形成更大更复杂的整体地理壳或生物圈。 （二）物质循环的类型全球的物质循环可分为3种类型：水循环、气体循环、沉积型循环。 在水循环中，物质的主要储存库是大气圈和海洋。其循环与大气圈和海洋密切相关，具有明显的全球性，循环性能最为完善。 凡属于气体型的物质及其分子或某些化合物必以气体形式参与循环过程。属于气体循环的物质主要有O、CO2、N、Cl、Br和F等。属于沉积型循环的物质，其分子或化合物决无气体形态，这些物质主要是通过岩石风化和沉积物的分解转变为可利用的营养物质，而由沉积物转化为岩石圈成分则是一个极其缓慢的物质移动过程。沉积型循环的主要储存库是土壤、沉积物和岩石圈。因此，这类物质循环的全球性不如气体型循环表现得那么明显。属于沉积物循环的物质主要有P、Ca、K、Na、Mg、Fe、Mn、I、Cu和Si等。 （三）全球水循环 水循环是水分子从水体和陆地表面通过蒸发进入到大气，然后遇冷凝结，以雨、雪等形式又回到地球表面的运动。水循环的生态学意义在于通过它的循环为陆地生物、淡水生物和人类提供淡水来源。水还是很好的溶剂，绝大多数物质都是先溶于水，才