不同品质类型小麦HMW-GS积累及GMP粒度分布对灌浆期高温胁迫的响应-硕士论文

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- 2 0 0 9 年在山东农业大学试验农场进行，选用不同 品质类型的小麦藁城8 9 0 1 ( G C 8 9 0 1 ，强筋) 、济南1 7 ( 刷1 7 ，强筋) 、 山农1 3 9 1 ( S N l 3 9 1 ，弱筋) 和豫麦5 0 ( Y M 5 0 ，弱筋) 为供试品种，通 过改变籽粒灌浆阶段温度，系统研究小麦籽粒氮素转移效率、蛋白质组 分含量、谷蛋白大聚合体积累、粒度分布及高分子量谷蛋白亚基积累的变 化，明确高温影响籽粒蛋白质形成的生理生化机理。主要研究结果如下： 1 灌浆期高温胁迫对小麦产量的影响 灌浆期高温胁迫降低了籽粒穗粒数、千粒重，从而造成产量下降。高 温处理对亩穗数影响较小，对粒重影响比对穗粒数影响大，说明高温条件 下产量的下降主要是由于粒重下降引起的。灌浆前期、中期、后期高温处 理后产量降幅分别为1 4 2 5 、1 7 3 2 、8 3 7 ( 山农1 3 9 1 ) 和1 7 8 7 、 1 7 4 0 、2 3 3 8 ( 豫麦5 0 ) ；2 2 6 7 、2 7 4 6 、1 9 0 5 ( 藁城8 9 0 1 ) 和 1 9 3 1 、1 2 1 1 、2 5 7 2 ( 济南1 7 ) ，不同品种处理间差异显著。 前期高温处理后不同品种产量下降顺序为藁城8 9 0 1 济南1 7 豫麦 5 0 山农1 3 9 1 ；中期高温处理后产量下降顺序为藁城8 9 0 1 山农1 3 9 1 豫 麦5 0 济南1 7 ，后期高温处理后产量下降顺序为济南1 7 豫麦5 0 藁城 8 9 0 1 山农1 3 9 1 ，说明不同品种对不同时期高温胁迫的响应存在差异。中 期高温处理对豫麦5 0 和济南1 7 产量影响较前期和后期大，后期高温处理 对山农1 3 9 1 和藁城8 9 0 1 的影响较前期和中期大。 2 灌浆期高温胁迫对氮素转移效率和蛋白质含量的影响 花后不同时期高温处理均降低了氮素转移效率，减少了氮素从植株向 籽粒的转移，因而植株需要从环境中吸收更多的氮素来满足籽粒生长发育 不同品质类型小麦H M W - G S 积累及G M P 粒度分布对灌浆期高温胁迫的响应 的需要。灌浆前期、中期、后期高温处理后弱筋小麦氮素转移效率降幅为 8 0 5 、3 2 3 、9 3 6 ( 山农1 3 9 1 ) 和9 8 9 、1 3 0 1 、8 2 0 ( 豫麦 5 0 ) ；强筋小麦氮素转移效率降幅为4 6 3 、2 4 9 、6 6 0 ( 藁城8 9 0 1 ) 和1 4 2 5 、1 7 7 3 、7 6 3 ( 济南1 7 ) 。 在开花后各个时期对小麦进行高温处理，籽粒蛋白质含量均呈现升高 的趋势。灌浆前期、中期、后期高温处理后不同品种籽粒蛋白质含量上升 幅度不一致。高温胁迫对弱筋小麦山农1 3 9 1 和强筋小麦藁城8 9 0 1 蛋白质 含量影响顺序为：后期 前期 中期，对弱筋小麦豫麦5 0 和强筋小麦济南 1 7 的影响顺序为中期 前期 后期。山农1 3 9 1 和藁城8 9 0 1 对后期高温胁 迫响应比较敏感，而豫麦5 0 和济南1 7 对中期高温胁迫比较敏感。说明不 同品种对不同时期温度处理的适应性不同。 3 灌浆期高温胁迫对蛋白质组分的影响 对小麦开花后各个时期进行高温处理，籽粒清蛋白、球蛋白、醇溶蛋 白以及可溶性谷蛋白含量均提高，谷蛋白醇溶蛋白比值下降。不同时期 对不同品种的影响存在差异，花后2 4 2 7 天高温胁迫对弱筋小麦山农1 3 9 1 和强筋小麦藁城8 9 0 1 蛋白质组分的影响比花后7 - 9 天和1 4 1 7 天的影响 大，花后1 4 1 7 天高温胁迫对弱筋小麦豫麦5 0 和强筋小麦济南1 7 蛋白 质组分含量影响比花后7 - 9 天和2 4 2 7 天高温处理影响大。 4 灌浆期高温胁迫对谷蛋白大聚合体含量的影响 灌浆期谷蛋白大聚合体( G M P ) 含量呈现先下降后上升成熟期又略 有下降的趋势。山农1 3 9 1 和藁城8 9 0 1 G M P 含量在花后2 5 天出现最低值， 豫麦5 0 和济南1 7 G M P 含量在花后2 0 天左右出现最低值。灌浆前、中、 后期高温处理均提高了4 个品种G M P 含量，其中后期高温胁迫对弱筋小 麦山农1 3 9 1 和强筋小麦藁城8 9 0 1 G M P 含量的影响比对豫麦5 0 和济南1 7 的影响大，而中期高温处理后弱筋小麦豫麦5 0 和强筋小麦济南1 7 G M P 含量上升幅度比弱筋小麦山农1 3 9 1 和强筋小麦藁城8 9 0 1 大。不同时期高 温处理间比较，前期高温对G M P 含量影响较小。 5 灌浆期高温胁迫对谷蛋白大聚合体颗粒粒度分布的影响 谷蛋白大聚合体的体积和表面积分布呈双峰曲线，数目分布呈单峰曲 线变化。G M P 1 0 0 m 颗粒对体积的贡献分别为3 3 8 5 5 8 8 1 和9 4 9 3 1 9 5 。体积 加权平均粒径D ( 4 3 ) 为3 3 6 4 7 8 9 9 1 t m 。 1 0 0 I - t m 颗粒对表面积的贡献分别为 6 6 1 1 5 3 0 和O 6 5 1 0 9 l ，表面积加权平均粒径D ( 3 2 ) 为5 9 7 11 2 5 9 m 。 1 0 9 m 颗粒数目 所占比例为0 0 6 - 0 1 2 。灌浆期高温胁迫降低了 1 0 0 I t m 颗粒所占体积、 表面积和数目比例，同时体积加权平均粒径D ( 4 3 ) 和表面积加权平均粒径 D ( 3 2 1 也增大。不同时期高温处理间比较，花后7 - 9 天高温胁迫对G M P 粒度分布影响较小；花后2 4 2 7 天高温胁迫对弱筋小麦山农1 3 9 1 和强筋 小麦藁城8 9 0 1 G M P 粒度分布的影响比对豫麦5 0 和济南1 7 的影响大，而 花后1 4 1 7 天高温处理后弱筋小麦豫麦5 0 和强筋小麦济南1 7 G M P 粒度 分布变化幅度大，较另外两个品种差异显著。 6 灌浆期高温胁迫对高分子量谷蛋白亚基含量的影响 灌浆前期高温胁迫后4 个品种高低分子量谷蛋白亚基含量均提高。灌 浆中期高温胁迫降低了山农1 3 9 1 和藁城8 9 0 1H M W - G S 含量但提高了 L M W - G S 含量，从而使H L 降低；豫麦5 0 和济南1 7H M W - G S 含量和 L M W - G S 含量在灌浆中期高温处理后均升高，但L M W - G S 含量上升幅度 较大，因而H L 比值也降低。后期高温胁迫后山农1 3 9 1 和藁城8 9 0 1 H M W - G S 含量和L M W - G S 含量均升高，豫麦5 0 和济南1 7H M W - G S 含 量降低，L M W - G S 含量上升，4 个品种H L 比值均降低。强筋小麦藁城 8 9 0 1 和济南1 7 位于D 位点上的不同类型的亚基对中、后期高温胁迫的响 应不同，X 亚基比y 亚基更敏感。弱筋小麦山农1 3 9 1 和豫麦5 0 位于B 位点亚基对中、后期高温胁迫的响应不同，y 一亚基比x - 亚基对高温胁迫的 响应更敏感。 关键词：小麦；高分子量谷蛋白亚基；谷蛋白大聚合体粒度分布；高温胁 迫 不同品质类型小麦H M W - G S 积累及G M P 粒度分布对灌浆期高温胁迫的响应 R e s p o n s eo f H M W - G Sa c c u m u l a t i o na n dG M P p a r t i c l e s i z ed i s t r i b u t i o nf r o md i f f e r e n tw h e a t g e n o t y p e s t oh e a t s t r e s sd u r i n gg r a i nf i l l i n g M a j o r ：C r o pc u l t i v a t i o n & f a r m i n gs y s t e m M a s t e rc a n d i d a t e ：M e n gF a n y u S u p e r v i s o r ：P r o f W a n gZ h e n l i n A b s t r a c t T h ee f f e c t so fh e a ts t r e s sd u r i n gg r a i nf i l l i n go nn i t r o g e nr e m o b i l i z a t i o n e f f i c i e n c yO 眦，) ，p r o t e i nc o n t e n t ，g l u t e n i nm a c r op o l y m e r ( G M P ) p a r t i c l e s i z ed i s t r i b u t i o na n dh i 曲m o l e c u l a rw e i g h tg l u t e n i ns u b u n i t ( H M W - G S ) a c c u m u l a t i o nw e r es t u d i e d ，u s i n gf o u rw i n t e rw h e a t ( T r i t i c u ma e s t i v u mL ) c u l t i v a r s ，S h a n n o n g 13 91 ( S N13 9 1 ) ，Y u m a i 5 0 ( V M S O ) ，G a o c h e n 9 8 9 0 1 ( G C 8 9 01 ) a n dJ i n a n l7 ( J N17 ) w i t hd i f f e r e n tH M W - G Sc o m p o s i t i o n s ，w h i c h w e r e g r o w na t T a i a n E x p e r i m e n t a l S t a t i o no fS h a n d o n gA g r i c u l t u r e U n i v e r s i t y , T a i a n ，S h a n d o n g ，PRC h i n a ( 3 6 0 0 9 N ，11 7 0 0 9 E ) d u r i n gt h e 2 0 0 7 - 2 0 0 9g r o w i n gs e a s o n s T h r e eh e a ts t r e s st r e a t m e n t sw e r ec o n d u c t e d w i t ht r a n s p a r e n tp l a s t i ci n c r e a s i n gt e m p e r a t u r es h e d sf r o m7d a y sa f t e r a n t h e s i s ( D A A ，T 1 ) ，1 4D A A ( T 2 ) a n d 2 4D A A ( T 3 ) ，r e s p e c t i v e l y , a n de a c h t r e a t m e n tl a s tf o rt h r e ed a y sd u r i n gg r a i nf i l l i n g T h em a i nr e s u l t sw e r ea s f o l l o w s ： 1 E f f e c t so fh e a ts t r e s sd u r i n gg r a i nf i l l i n go ng r a i ny i e l da n dy i e l d c o m p o n e n t so fw h e a tc u l t i v a r s T h er e s u l t ss h o w e dt h a tt h e r eW a ss i g n i f i c a n te f f e c to fh e a ts t r e s so n g r a i ny i e l da n dy i e l dc o m p o n e n t so fw h e a t H e a ts t r e s sd u r i n gg r a i nf i l l i n g r e d u c e dg r a i ny i e l d ，g r a i nn u m b e r sp e rs p i k e ，a n dk e r n e lw e i g h t ，b u tn o ts p i k e n u m b e r T h ed a m a g ed e g r e eo fh e a ts t r e s so nk e r n e lw e i g h tW a sh i g h e rt h a n 4 山东农业人学硕士学位论文 g r a i nn u m b e r sp e rs p i k e ，t h er e s u l t ss u g g e s t e dt h a tt h ed e c r e a s eo fg r a i ny i e l d W a sr e s u l tf r o mt h er e d u c t i o no fk e r n e lw e i g h tu n d e rh e a ts t r e s sc o n d i t i o n s F o rt h ef o u rc u l t i v a r s ，t h er e d u c t i o no fg r a i ny i e l da f t e rT1 ，T 2a n dT 3 t r e a t m e n t sW a sf o u n dw i t ht h ef o l l o w i n gr a n k ：1 4 2 5 、1 7 3 2 、8 3 7 f o r S N l 3 9 1 ，1 7 8 7 、1 7 4 0 、2 3 3 8 f o rY M 5 0 ，2 2 6 7 、2 7 4 6 、1 9 0 5 f o r G C 8 9 0 1a n d1 9 3 1 、1 2 1 l 、2 5 7 2 f o rJ N l 7 T h ec o n c l u s i o na l S Os h o w e dt h a tt h e r eW a sad i f f e r e n c ei nr e d u c t i o n e x t e n to fg r a i ny i e l da n dg r a i nw e i g h tf r o mt h ef o u rd i f f e r e n tw h e a tc u l t i v a r s u n d e rh e a ts t r e s s T h er e d u c t i o no fg r a i ny i e l da f t e rT1t r e a t m e n tW a sf o u n d w i t ht h ef o l l o w i n gr a n k ：G C 8 9 0 1 J N l 7 Y M 5 0 S N l 3 9 1 A n dG C 8 9 0 1 S N l 3 9 1 Y M 5 0 J N l 7a f t e rT 2t r e a t m e n t ，J N l 7 Y M 5 0 G C 8 9 0 1 S N l 3 9 1 a f t e rT 3t r e a t m e n t T h ed a m a g ed e g r e eo fh e a ts t r e s so ng r a i ny i e l do fY M 5 0 a n dJ N17a tm i d d l eg r a i nf i l l i n gs t a g e sW a sh i g h e rt h a ne a r l ya n dl a t e rf i l l i n g s t a g e s O nt h eo t h e rh a n d ，h e a ts t r e s sa tl a t e rg r a i nf i l l i n gs t a g e sa f f e c t sg r a i n y i e l do f S N l 3 9 1a n dG C 8 9 0 1m o r es e v e r i t y 2 E f f e c t so fh e a ts t r e s sd u r i n gg r a i nf i l l i n go nn i t r o g e nr e m o b i l i z a t i o n e f f i c i e n c yN R E ( ) a n dp r o t e i nc o n t e n ti ng r a i n s T h eM 冱( ) v a r i e dw i mh e a ts t r e s st r e a t m e n t sf o ra l lt h ec u l t i v a r s I n g e n e r a l ，c o m p a r i s o n o fN R E ( ) b e t w e e nn o n - s t r e s s e da n dh e a ts t r e s s c o n d i t i o n s ，s h o w e das y s t e m a t i cd i f f e r e n c e N os i g n i f i c a n td i f f e r e n c e so fN R E ( ) a m o n gc u l t i v a r sw e r ef o u n di nt h en o r m a lc o n d i t i o nw h i l et h ed i f f e r e n c e s w e r es i g n i f i c a n tu n d e rh e a ts t r e s sc o n d i t i o n A l lh e a ts t r e s st r e a t m e n t s n e g a t i v e l ya f f e c t e dt h eo v e r a l lr e m o b i l i z a t i o ne f f i c i e n c yo fn i t r o g e n F o rS N 13 9 1a n dG C8 9 01 ，t h el a r g e s tr e d u c t i o no fN R E ( 9 3 6 a n d6 6 0 ， r e s p e c t i v e l y ) W a s f o u n di nT 3t r e a t m e n tw i t ht h e f o l l o w i n g r a n k ： C K T 2 T I T 3 I n t e r e s t i n g l y , t h e r ei sas i m i l a rt r e n df o rb o t hY M 5 0a n dJ N 17u n d e rt h eT 2c o n d i t i o n H e a ts t r e s sd u r i n gg r a i nf i l l i n gi m p r o v e dp r o t e i nc o n t e n t ，t h e r eW a sa d i f f e r e n c ei np r o t e i nc o n t e n tf r o mt h ef o u rd i f f e r e n tw h e a tc u l t i v a r sA l lh e a t s t r e s st r e a t m e n t sp o s i t i v e l ya f f e c t e dt h ep r o t e i nc o n t e n t F o rS N13 91a n dG C 5 不同品质类型小麦H M W - G S 积累及G M P 粒度分布对灌浆期高温胁迫的响应 8 9 01 ，t h eh i g h e s trp r o t e i nc o n t e n tw a sf o u n di nT 3t r e a t m e n tw i t ht h e f o l l o w i n gr a n k ：C K T 2 T I T 3 O nt h eo t h e rh a n d ，ar a n ko fC K T 2 T l T 3 w a sf o n di nb o t hY M5 0a n dJ N17 S i n c eg r o w i n gc o n d i t i o n sa r et h es a m e ， t h i sC a l lb ed u et ot h eH M W - G Sc o m p o s i t i o nd i f f e r e n c e s 3 E f f e c t so fh e a ts t r e s sd u r i n gg r a i nf i l l i n go np r o t e i nc o m p o n e n t si n g r a i n s T h er e s u l t ss h o w e dt h a ta l b u m i n , g l o b u l i n ，g l i a d i na n ds o l u b l eg l u t e n i n w e r es i g n i f i c a n t l yi n c r e a s e db ya l lh e a ts t r e s st r e a t m e n t s B u tg l u t e n i n g l i a d i n r a t i oW a sr e d u c e d T h ee f f e c t so f h e a ts t r e s so np r o t e i nc o m p o n e n t so f S N l 3 9 1 a n dG C 8 9 01a t l a t e rg r a i nf i l l i n gs t a g e sW a sh i g h e rt h a ne a r l ya n dm i d d l e f i l l i n gs t a g e s O nt h eo t h e rh a n d ，h e a ts t r e s sa tm i d d l eg r a i nf i l l i n gs t a g e s a f f e c t sg r a i ny i e l do f Y M 5 0a n dJ N l 7m o r es e v e r i t y 4 E f f e c t so fh e a ts t r e s sd u r i n gg r a i nf i l l i n go ng l u t e n i nm a c r op o l y m e r ( G M P ) c o n t e n t T h e r eW a sat r e n do f “V ”t r e n di nG M Pc o n t e n td u r i n gg r a i nf i l l i n g T h e l o w e s tc o n t e n to fS N l 3 9 1a n dG C 8 9 0 1W a sf o u n da t2 5D A A ，a n df o rY M 5 0 a n dJ N17 ，t h el o w e s tc o n t e n tW a sf o u n da t2 0 D A A T h er e s u l t ss h o w e dt h a t h e a ts t r e s sd u r i n gg r a i nf i l l i n gp o s i t i v e l ya f f e c t e dG M Pc o n t e n to ft h ef o u r c u l t i v a r s A n dt h e r eW a sas i m i l a rt r e n dl i k ep r o t e i nc o n t e n tu n d e rh e a ts t r e s s c o n d i t i o n s 5 E f f e c t so fh e a ts t r e s sd u r i n gg r a i nf i l l i n go nG M Ps i z ed i s t r i b u t i o n T h eg l u t e n i np a r t i c l es i z e sf r o mt h ef o u rd i f f e r e n tw h e a tg e n o t y p e s r a n g e df r o m0 4a n dt oc a 3 2 5 “m T h ed i s t r i b u t i o no fG M Pv o l u m ea n d s u r f a c ea r e as h o w e dap a t t e r no ft w o - 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