黄瓜果肉颜色遗传分析及SSR分子标记-硕士论文

C l a s s i f i e dI n d e x ：S U D C ： D i s s e r t a t i o nf o rt h eM a s t e r D e g r e ei nA g r i c u l t u r e G E N E T I CA N A L Y S I SA N DSS R M O L E C U L A RM A R K E R O FF L E S HC O L O RNC U C U M B E R C a n d i d a t e ： S u p e r v i s o r ： A c a d e m i cD e g r e eA p p l i e df o r ： S p e c i a l i t y ： D a t eo f0 r a lE x a m i n a t i o n ： U n i v e r s i t y ： L iB 0 P r o f Q i nZ h i w e i M a s t e ro f A g r i c u l t u r e V e g e t a b l eS c i e n c e J u n e ，2 0 1 0 N o r t h e a s t A g r i c u l t u r a lU n i v e r s i t y - 气 I l I l l llTll1 l ll l Tt l l l I lrl lJlI Y 17 8 7 3 0 4 目录 目录 中文摘要。i 英文摘要i i 1 弓I 言1 1 1 研究的目的和意义1 1 2 国内外研究动态2 1 2 1 园艺作物果肉颜色的研究进展2 1 2 2 遗传模型研究进展3 1 2 3S S R 分子标记4 1 2 4 分子标记在黄瓜遗传育种上的应用5 1 2 5Q T L 定位分析8 1 3 主要研究内容和技术路线1 1 1 3 1 主要研究内容1 1 1 3 2 本试验的技术路线1 2 2 材料与方法。1 3 2 1 黄瓜果肉颜色遗传规律分析1 3 2 1 1 试验材料13 2 1 2 试验方法1 3 2 2 黄瓜果肉颜色基因S S R 分子标记1 6 2 2 1 试验材料1 6 2 2 2 试验方法1 6 2 2 3 数据分析。2 0 3 结果与分析2 2 3 1 黄瓜果肉颜色的遗传分析2 2 3 1 1 亲本及F 1 代各杂交组合果肉颜色表现2 2 3 1 2 黄瓜果肉颜色A D 模型分析2 2 3 1 3F 2 群体果肉颜色性状的分离2 6 3 1 4 黄瓜果肉颜色与果肉中叶绿素含量的相关性分析2 7 3 2 黄瓜果肉颜色S S R 分子标记分析2 8 3 2 1 黄瓜基因组D N A 的提取2 8 3 2 2 亲本间S S R 引物多态性筛选2 8 3 2 3 果肉颜色性状小群体间引物的筛选2 9 东北农业大学农学硕士学位论文 3 2 4 特异性S S R 引物在F 2 群体中的扩增结果2 9 3 2 5S S R 标记在群体中的分离情况3 0 3 3 遗传连锁图谱的构建和Q T L 定位分析3 1 3 3 1 遗传连锁图谱的构建。3 l 3 3 2Q T L 定位分析3 2 4 讨论3 4 4 1 黄瓜果肉颜色的测定方法3 4 4 2 黄瓜果肉颜色性状遗传分析3 4 4 3 亲本的选配及作图群体3 5 4 4P C R 和电泳及染色技术3 6 4 5S S R 分子标记3 6 4 6 影响Q T L 定位的主要因素3 7 4 7 本研究的创新与不足3 7 5 结论3 8 致谢3 9 参考文献4 0 附录4 6 攻读学位期间发表的学术论文5 9 I ： j 多 ，一 ， o 二c ，J 。 ， 咿 C o n t e n t s C O N T E N T S C h i n ：s l ：A b s t r a c t i E n g l i s hA b s t r a c t i i l I n t r o d u c t i o n 1 1 1P u r p o s ea n ds i g n i f i c a n c e 1 1 2N a t i o n a la n da b r o a dl i t e r a t u r es u m m a r i z a t i o n 2 1 - 2 11 f l l er e s e a r c ho ff l e s hc o l o ri nh o r t i c u l t u r a lc r o p s 4 1 2 2T h er e s e a r c ho f g e n e t i cm o d e l s 5 1 2 3S S Rm o l e c u l a rm a r k e r 6 1 2 4M o l e c u l a rm a r k e r si ng e n e t i cb r e e d i n go fc u c u m b e r 7 1 2 5P o s i t i o n i n go f Q T L 1 0 1 3M a i nc o n t e n t sa n dt e c h n o l o g yr o u t e s 11 1 3 1M a i nc o n t e n t s 1 l 1 3 2T e c h n o l o g yr o u t e s 1 2 2 M a t e r i a Ia n dM e t h o d s 1 3 2 1I n h e r i t a n c eo f c u c u m b e rf l e s hc o l o r 1 3 2 1 1E x p e r i m e n t a lm a t e r i a l s 13 2 1 2E x p e r i m e n t a lm e t h o d s 1 3 2 2S S Rm o l e c u l a rm a r k e ro f f l e s hc o l o rg e n ei ne n c u m b e r 1 6 2 2 1E x p e r i m e n t a lm a t e r i a l s 1 6 2 2 2E x p e r i m e n t a lm e t h o d s 16 2 2 3D a t aa n a l y s i s 2 0 3 R e s u l t sa n d A n a l y s i s ：! ：1 3 1G e n e t i ca n a l y s i so f c u c u m b e rf l e s hc o l o r 2 2 3 1 1A p p e a r a n c eo f p a r e n t sa n dF id i a l l e lc r o s s i n g 2 2 3 1 2A n a l y t i cr e s u l to f c u c u m b e rf l e s hc o l o r A Dm o d e l 2 2 3 1 3T h es e p a r a t i o no f F 2g r o u p 2 6 3 1 4R e l a t i o no f c u c u m b e rf l e s hc o l o ra n dC h l o r o p h y l lc o n t e n t 2 7 3 2A n a l y s i so f S S Rm o l e c u l a rm a r k e r s ：1 8 3 2 1E x t r a c t i n go f T o t a lD N A 2 8 3 2 2S c r e e n i n go fS S Rp r i m e r si np a r e n t s 2 8 3 2 3S c r e e n i n go f f l e s hc o l o rt r a i tS S R p r i m e r sf r o ms m a l lp o p u l a t i o n 2 9 3 2 4T h ea m p l i f i c a t i o nr e s u l t so fS S R - s p e c i f i cp r i m e ri nt h eF 2g r o u p 2 9 l i t 东北农业大学农学硕士学位论文 3 2 5S S Rm a r k e r si nt h es e g r e g a t i o no f g r o u p s 3 0 3 3G e n e t i cl i n k a g em a p p i n ga n dQ T Ll o c a l i z a t i o na n a l y s i s 31 3 3 1C o n s t r u c t i o no f g e n e t i cl i n k a g em a p 3 1 3 3 2L o c a t i o na n da n a l y s i s0 1 1Q T Lo ff l e s hc o l o ri nc u c u m b e r 3 3 4 D i s c u s s i o n 3 4 4 1D e t e r m i n a t i o no f c u c u m b e rf l e s hc o l o r 3 4 4 2G e n e t i ca n a l y s i so f c u c u m b e rf l e s hc o l o r 3 4 4 3S e l e c t i o no np a r e n t sa n dm a p p i n gg r o u p 3 6 4 4P C Ra n de l e c t r o p h o r e s i sa n ds t a i n i n g 3 7 4 5S S Rm o l e c u l a rm a r k e r 3 7 4 6T h em a i nf a c t o r so f a f f e c t i n gQ T Lp o s i t i o n 3 8 4 7D e f e c t sa n di n n o v a t i o no f t h i ss t u d y 3 8 5 C o n c l u s i o n 3 9 A c k n o w l e d g m e n t 3 9 R e f e r e n c e 4 0 A p p e n d i x 4 6 P u b i s h e dA c a d e m i cA r t i c l eD u r i n gP o s t g r a d u a t eP e r i o d 5 9 _ i J 垆 一 ， I ，0 l 阜 研究生博士论文独创声名和使用授权书 独创声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得的 研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其 他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含未获得 ( 洼! 垫遗查墓丝重噩壁型重塑鲍：奎拦亘窒2 或其他教育机构的学位或证 书使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均己在论文中作 了明确的说明并表示谢意。 。 学位论文作者签名：省薄 日期：劢D 年占月，矿日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解学校有关保留、使用学位论文的规定，学校有权保， 留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅。 本人授权学校可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以 采用影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。( 保密的学位论文在解 密后适用本授权书) 学位论文作者签名： 导师签名： 日期：劢D 年占月舶 日期：跏D 年月f 矿日 ，一 l 一 _I C 摘要 摘要 黄瓜rC u c u m i ss a t i v u s 三J 是世界上的的主要蔬菜作物之一，而我国是世界上黄瓜种植面 积最大的国家。近年来，随着栽培技术的发展和国家的大力扶持，人民的“菜篮子”日益丰 富，温饱已不再是消费者对蔬菜需求的唯一目的，而是希望能为餐桌增色，均衡营养搭配。 果肉颜色是黄瓜的主要农艺性状之一。其颜色主要呈现为白色、黄绿、白绿、浅绿和橙色， 而在实际生产中，栽培黄瓜的果肉颜色主要分为白色和绿色，这可能是由于果肉中叶绿素等 色素含量的不同而产生的差异。本研究目的是探明黄瓜果肉颜色遗传规律，开发获得黄瓜果 肉颜色的实用分子标记，为黄瓜品质改良和特色品种选育奠定基础。 本试验以3 个绿色果肉品种和2 个白色果肉品种为亲本，采用G r i f f i n g ( 1 9 5 6 ) 完全双 列杂交方法( I I ) 配制F l 代杂交组合，经过遗传规律分析，从中选出一个两亲本果肉颜色 差异较大的白色果肉X 绿色果肉的组合D 0 3 5 1 6 4 9 进行自交，构建F 2 代分离群体，进行 S S R 分子标记和Q T L 定位检测。主要研究结果如下： 黄瓜果肉颜色性状符合A D 模型，显性效应较大，加性效应较小；广义遗传力较高，达 到8 4 1 1 2 ，狭义遗传力为3 4 2 0 8 。 通过对组合D 0 3 5 1 6 4 9 的F 2 分离群体的1 8 4 个单株的果肉颜色性状进行正态分布图检 验，结果表明，果肉颜色呈连续性变异，且符合正态分布。黄瓜果肉颜色性状是由多基因控 制的数量性状。以此F 2 分离群体为作图群体，得到了6 对与果肉颜色相关的S S R 标记。利 用M 印m a k e r E X P v e r s i o n3 0 b 构建了2 个分子标记连锁群。连锁群( I ) 包括标记C S W C T l 3 B 、 C S W C T l 7 ，连锁群( I I ) 包括标记C S W C T 2 9 、C S W G C A 0 1 ，连锁距离分别是3 5 c M 和1 4 6 c M ， 其余两个标记不连锁，标记间平均距离为9 0 5c M 。 利用W i n d o w sQ T LC a r t o g r a p h e rV 2 0 软件，以复合区间作图法进行黄瓜果肉颜色的Q T L 分析，检测出1 个与黄瓜果肉颜色性状相关的Q T L 位点。这个Q T L 位于标记 C S W C T 2 9 - 4 2 S W G C A 0 1 之间，距离标记C S W C T 2 9 较近，为6 0 1 c M ，L O D 值为3 3 6 ，贡献 率为1 1 8 6 。 关键词黄瓜：果肉颜色；遗传规律；S S R 分子标记 一 中 一一 一 A b s t r a c t G e n e t i cA n a l y s i sa n dSS RM o l e c u l a rM a r k e ro fF l e s h C o l o ri nC u c u m b e r A b s t r a c t C u c u m b e r ( C u c u m i ss a t i v u sL ) i sO R eo ft h em a j o rv e g e t a b l ec r o p si nw o r l d ，a n dC h i n ai st h e l a r g e s tc o u n t r yo fw o r l di nc u c u m b e rc u l t i v a t i o n I nr e c e n ty e a r s ，w i t ht h ed e v e l o p m e n to f c u l t i v a t i o nt e c h n i q u e sa n dt h ec o u n t r y Ss t r o n gs u p p o a ，t h e ”f o o db a s k e t ”i n c r e a s i n g l yr i c h ，f o o d a n dc l o t h i n gi sn ol o n g e rac o n s u m e rd e m a n df o rt h es o l ep u r p o s eo ft h ev e g e t a b l e s ，b u tt oa d d c o l o rf o rt h et a b l e ，w i t hab a l a n c e dd i e t F l e s hc o l o ri so n eo fm a i na g r o n o m i cc h a r a c t e r so f c u c u m b e r T h ec o l o rm a i n l ys h o wa sw h i t e ，y e l l o wa n dg r e e n , w h i t ea n dg r e e n , l i g h tg r e e na n d o r a n g e ，b u ti na c t u a lp r o d u c t i o n ，t h ec u l t i v a t i o no fc u c u m b e rf l e s hc o l o ri Sd i v i d e di n t ow h i t ea n d g r e e n , t h i sm a yb ed u et op u l pc o n t e n to fc h l o r o p h y l la n do t h e rp i g m e n t sd on o ta r i s ed i f f e r e n c e s T m ss t u d yi sp r o v e nf l e s hc o l o ri n h e r i t a n c eo fc u c u m b e r , d e v e l o p i n gp r a c t i c a lm o l e c u l a rm a r k e r s o fc u c u m b e rf l e s hc o l o rf o rq u a l i t yi m p r o v e m e n ta n dt h ec h a r a c t e r i s t i c so fc u c u m b e rb r e e d i n g b a s i s I nt h i se x p e r i m e n t , t h r e eg r e e na n d t w ow h i t ef l e s hv a r i e t i e so ff r u i tv a r i e t i e sa Sp a r e n t s ，u s i n g G r i f f i n g ( 19 5 6 ) d i a l l e lM e t h o d ( I I ) p r e p a r a t i o no fF lg e n e r a t i o no fh y b r i d st h r o u g hg e n e t i ca n a l y s i s o ft h el a w , f r o mw h i c ht h et w op a r e n t ss e l e c t e dal a r g e ，w h i t ef l e s hc o l o rd i f f e r e n c eac o m b i n a t i o n o fg r e e nf r u i tp u l pD 0 3 51 6 4 9f o rs e l fb u i l dF 2 ，i s o l a t e dg r o u p s ，f o rS S Rd e t e c t i o no fm o l e c u l a r m a r k e r sa n dQ T Ll o c a l i z a t i o n 1 1 1 em a j o rf m d i n g sa r ea sf o l l o w s ： C u c u m b e rf i e s hc o l o rt r a i t sc o n s i s t e n tw i t hA Dm o d e l t h ed o m i n a n te f f e c ti Sl a r g e r , a d d i t i v e e f f e c ti sr e l a t i v e l ys m a l l e r ；b r o a dh e r i t a b i l i t yh i g h ，u pt o8 4 112 ，3 4 2 0 8 f o rt h en a r r o w h e r i t a b i l i t y T h r o u g ht h ec o m b i n a t i o no fD 0 3 51 X6 4 9o ft h eF 2s e g r e g a t i n gp o p u l a t i o no f18 4i n d i v i d u a l s o ff l e s hc o l o rt r a i t so fn o r m a ld i s t i l b u t i o nt e s t ，t h er e s u l t ss h o wt h a tf l e s hc o l o ri Sc o n t i n u o u s v a r i a t i o n , a n ds a t i s f i e san o r m a ld i s t r i b u t i o n C u c u m b e rf l e s hc o l o rt r a i ti sq u a n t i t a t i v e 仃a i t c o n t r o l l e db ym u l t i p l eg e n e U s i n gF 2s e p a r a t eg r o u p st ot h i sm a p p i n gp o p u l a t i o n ，6S S Rm a r k e r s a s s o c i a t e dw i t hf i e s hc o l o ra r ef o u n d T h e nu s i n gM a p m a k e r E X Pv e r s i o n3 O bc o n s t r u c t e dt w o m o l e c u l a rm a r k e rl i n k a g eg r o u p s L i n k a g eg r o u p ( I ) ，i n c l u d i n gm a r k e r sC S W C T I3 B ，C S W C T I7 ， l i n k a g eg r o u p ( I I ) ，i n c l u d i n gm a r k e r sC S W C T 2 9 ，C S W G C A 0 1 ，l i n k a g ed i s t a n c ea r e3 5 c Ma n d 14 6 c M ，t h eo t h e rt w om a r k e r sa r en o tl i n k e d ，t h ea v e r a g ed i s t a n c eb e t w e e nm a r k e r sW a s9 0 5c M M a k i n gU s e o fW i n d o w sQ T LC a r t o g r a p h e rV 2 0s o f t w a r et oc o m p o s i t ei n t e r v a lm a p p i n go f Q T La n a l y s i so fc u c u m b e rf l e s hc o l o r , t od e t e c tat r a i ta s s o c i a t e dw i t ht h ec u c u m b e rf l e s hc o l o ro f 东北农业大学农学硕士学位论文 t h eQ T Ll o c i T h eQ T Ll o c a t e sb e t w e e nm a r k e r sC S W C T 2 9 C S W G C A 01 ，d i s t a n c e sm a r k e r s C S W C T 2 9c l o s e r , a s6 0 1 c M ，L O Dv a l u eo f 3 3 6 ，t h ec o n t r i b u t i o nr a t eo f11 8 6 K e y w o r d sC u c u m b e r ；F l e s hc o l o r ；I n h e r i t a n c e ；S S Rm o l e c u l a rm a r k e r s C a n d i d a t e ：L i b o S p e c i a l i t y ：V e g e t a b l eS c i e n c e S u p e r v i s o r ：P r o f Q i nZ h i w e i 一 ， j 叠 引言 1 引言 1 1 研究的目的和意义 黄瓜( C u c u m i ss a 疗v u sL ) 是一种世界性的重要蔬菜，也是中国种植范围最广、最大的 蔬菜种类之一。黄瓜是葫芦科( C u c u r b i t a c e a e ) 甜瓜属( C u c u m i sL ) 一年生蔓性草本植物， 又名胡瓜，原产于喜马拉雅山南麓。汉代张骞出使西域时传入中国的黄瓜，经长期栽培，形成 了华北生态型品种群；另由东南沿海传入中国的黄瓜，形成了华南生态型品种群，它们又先 后由中国传入朝鲜、日本等地，因此，中国是黄瓜的次生起源中心。中国栽培黄瓜的主要类 型有：华北型，主要分布于长江以北各省；华南型，主要分布于东南沿海各省；英国温室型、 欧美凉拌生食型和酸渍加工型。此外，因黄瓜富含维生素A 、B l 、B 2 、C 、E 及多种有益矿 物质，从而具有抗肿瘤、抗衰老、防酒精中毒、降血糖、减肥强体、健脑安神等功效，深得 人们的喜爱。 果肉颜色是黄瓜的主要农艺性状之一。其颜色主要呈现为白色、黄绿、白绿、浅绿和橙 色，而在实际生产中，栽培黄瓜的果肉颜色主要分为白色和绿色，这可能是由于果肉中叶绿 素等色素含量的不用而产生的差异。随着社会与科学技术的发展，人们对于色素的营养价值 越来越重视，提高黄瓜果肉中叶绿素等色素的含量，从而获得营养价值更高的黄瓜，对增加 黄瓜花色品种、繁荣丰富蔬菜市场和提高农民收入都具有重要意义。 本研究目的是探明黄瓜果肉颜色遗传规律，开发获得黄瓜果肉颜色的实用分子标记，为 黄瓜品质改良和特色品种选育奠定基础。 东北农业大学农学硕士学位论文 1 2 国内外研究动态 1 2 1 园艺作物果肉颜色的研究进展 1 2 1 1 黄瓜果肉颜色的研究现状 颜色是评定食品质量的首要直观的指标之一。亮丽的色泽不仅给人以美的享受，而且， 色素本身又具有丰富的营养保健和免疫功能，这早已为世人所了解。但果肉颜色在黄瓜上的 研究却鲜见报道，多见于水果上。 K o o i s t r a ( 1 9 7 1 ) 将黄瓜果肉颜色分为深白、灰自、黄色和橙黄4 种，由于前两种颜色很难 用肉眼区分，因此统称为白色。以N P I ( 果肉橙黄) 、P 1 2 0 0 8 1 5 ( 果肉黄色) 和N a t s u f u s h i n a r i ( 果 肉白色) 为试材进行黄瓜果肉遗传规律分析，结果认为黄瓜果肉色由y 和形两对基因控制， 如果两对基因均为隐性，果肉为橙黄色，如果两对基因均为显性则果肉为白色。 戚春章等( 1 9 8 3 ) 在首次发现版纳黄瓜并为其命名的同时，认为在己经发表的黄瓜果肉颜 色基因中，橙色果肉( ) 办切是隐于常态对性的变态基因，即) ，f 和w f 是隐性基因，又是突变 基因，因此一般很少出现，认为西双版纳黄瓜的橙黄果肉对普通栽培黄瓜的白色果肉是显性， 因此由另外的基因控制。 P e t e r s o nGC P i k eLM 等( 1 9 9 2 ) 与K o o i s t r a ( 1 9 7 1 ) 的观点基本相同，认为控制版纳黄 瓜果肉颜色的基因为和够为白色果肉突变体，果肉极白，隐形于污白：y f 为黄色果 肉突变体。w f 和矿基因互作，当基因为W J Y f 或M 彤时，果肉为白色；当基因为W f y f 时， 果肉黄色；当基因为w f y f 时，果肉为橙色。因此，当w f w f 和y f y f 杂交后代自交F 2 果肉颜色 的分离比例为1 2 白色：3 黄色：l 橙色。 沈镝等( 2 0 0 9 ) 以版纳黄瓜为试材研究果肉色的遗传规律和Q T L 定位分析，认为浅肉色 ( 低值) 对橙黄肉色( 高值) 为显性，黄瓜果肉色的主基因+ 多基因效应决定了相关指标变 异的绝大部分，还有一小部分是由环境因素决定的，并分别在第4 、第5 、第6 和第7 染色 体上检测到与果肉色有关的Q T L 位点8 个。 1 2 1 2 果肉颜色在其他作物上的研究现状 王志刚等( 2 0 0 6 ) 以油桃品种“秦光”( 白肉) 和“曙光”( 黄肉) 的8 9 株正交F l 代为试 验材料，采用R A P D 标记技术和B S A 法筛选与桃果肉颜色基因紧密连锁的分子标记。通过 对3 4 0 条R A P D 引物的筛选后，得到2 个与桃果肉颜色性状有关的分子标记s 2 1 - 4 0 0 和 s 4 8 6 2 0 0 0 ，并结合前人已得出的标记对桃果肉颜色性状进行定位作图，发现与桃果肉颜色基 因紧密连锁的已知标记是s 2 1 - 4 0 0 其图距为1 4c M 。 C u r l ( 1 9 6 6 ) 和R e i d 等( 1 9 7 0 ) 报道厚皮甜瓜橘红色果肉中含类胡萝卜素8 2 5 p g g 鲜重，5 5 以上是夕胡萝卜素；李炜等( 1 9 9 7 ) 对8 0 个厚皮甜瓜品种的测定结果表明，厚皮甜瓜的果肉颜色 与色素的含量和组成有密切关系。果肉为白色，类胡萝卜素含量最少；果肉为绿色，除含少量类 2 ，- 一 引言 胡萝卜素外，还含有叶绿素；果肉为桔红色，类胡萝卜素含量较高，早熟品种大多为 6 7 4 8 3 5 1 a g g 鲜重，中、晚熟品种为1 5 9 2 - 2 3 1 8 0 9 g 鲜重，且以夕- 胡萝卜素为主。果肉桔红色 与类胡萝卜素含量呈直线回归，r = 0 7 1 9 ，达l 显著性水平。 顾卫红等( 2 0 0 2 ) 研究了温度和光照等环境条件对西瓜果肉瓤色遗传的调控作用。试验设 计在大棚双膜覆盖条件下分期播种，观测各品种果肉中瓤色的遗传表现。同时观察在三膜、 双膜、单膜覆盖和露地等四种不同栽培模式下各品种果肉瓤色的遗传表现。结果表明，随着 播种及果实膨大期温度的升高，黄色性状在果肉中的表现比例就越大；同样，随着播种及果 实膨大期光照强度的提高，黄色性状在果肉中的表现亦越高。由此表明，西瓜果肉瓤色的遗 传并不完全由显、隐性基因控制，同时还受环境条件的调控作用。此外，不同留果节位果肉 瓤色的表现差异则说明，西瓜果肉瓤色的遗传表现还受自身发育阶段的调控。 成熟的番茄果实颜色分红色、粉红色、绿色、黄色、橙红、紫红、白色等。M a c a r t h u r ( 1 9 3 4 ) ； J A J e n k i n s & G M a e k i n n e y ( 1 9 5 3 ) 余诞年( 1 9 5 7 1 9 5 9 ) ；F l e m i n g ( 1 9 6 7 ) 等的研究表明果实颜 色由果皮颜色和果肉颜色两方面共同决定。果皮颜色分为黄色和透明两种，由l 对等位基因 控制，黄色果皮基因Y 对于透明果皮基因Y 为显性。果肉颜色主要分为红、黄和橙三种，分 别由2 对等位基因R - r 和二f 控制，其中“足基因产生红色果肉表型，基因“，则产生黄色果 肉表型，基因“r 决定非橙黄色果肉，“t ”基因决定橙黄色果肉：而且橙黄色果肉基因“甜” 对红色果肉基因“尽”具有“隐性”上位作用，因此当黄色果肉亲本刀阡与橙色果肉亲本t t R R 杂交后，F 2 代的基因型和表现型比例为： 9 弘品：3 T - r r ：3 t t R 一：l t t r r 9 红色：3 黄色：3 橙色：l 橙色 这三对等位基因的不同组合致使成熟番茄果实表现出不同的颜色：红色果肉与黄色果皮组成 “红色”果实；红色果肉与透明果皮组成“粉红色”果实；黄色果皮与黄色果肉组成“深黄 色”果实；黄色果皮与橙黄色果肉组成“深橙黄色”果实。基因J ，t 分别定位于第l ，3 和l O 号染色体上。 1 2 2 遗传模型研究进展 数量遗传模型的建立最早应该追溯到1 9 0 9 年J o h a n n s e n 的菜豆试验。他先提出了纯系学 说，分别提出了基因型和表现型两个概念，并把一个性状的表型值看成是基因型和环境因素 共同作用的结果。F i s h e r ( 1 9 1 8 ) 提出了一个新的统计分析思想，即把表型方差分解为遗传效应 方差( 包括加性方差、显性方差和上位方差) 和环境效应方差，为变异的遗传学解析提供了 基础。一个性状可以表示为：P - - - G + E 。这是数量遗传学研究的最基本的模型，其中P 为表现 型值，G 为基因型值，E 为环境效应。后来因不同的遗传设计方法又把基本模型中的G 分解 为不同的效应( 如加性、显性、上位等) ，从而衍生出许多不同的遗传模型。 S p r a g u e 和T a t u m ( 1 9 4 2 ) 将双列杂交设计应用于玉米的研究，并提出了一般配合力和特 殊配合力的概念。M a t h e r ( 1 9 8 2 ) ，J i n k s ( 1 9 5 4 ) 和H a y m a n ( 1 9 5 4 ) 等把双列杂交应用于作 3 东北农业大学农学硕士学位论文 物的数量性状遗传分析中。而后，G r i f f i n g ( 1 9 5 6 ) 对双列杂交分析作出了全面的论述，完善 了双列杂交的遗传模型分析。随后，许多学者又陆续提出了一些扩展模型( K e m p t h o m e O ，1 9 6 1 ) 。H a y m a n 和J i n k s 的分析采用的是固定模型，而K e m p t h o m e 分析的是随机模型， G r i f f i n g 的分析方法则同时应用于这两个模型。另外，自五、六十年代以来，北卡罗莱纳设 计I 和I l ( N C l 和N CI I ) ( C o n m s t o c kR E ，1 9 5 2 ) 、三重测交设计( K e s r s e yMJ ，1 9 6 8 ) 以及世代平 均数方法( J i n k sJL ，1 9 7 2 ) 等被广泛应用于数量性状的遗传分析。 1 9 8 0 年初，C o c k e r h a m 提出了广义遗传模型的建模原理，给出了构建一般遗传模型的方 法理论，为数量遗传学继续发展出更复杂的遗传模型提供了基本理论和依据。作物性状的表 现形态是基因与环境共同作用的结果。性状的表现除了受到品种本身遗传物质的决定外，各 种外界自然条件( 如太阳辐射、空气湿度、气温等) 和栽培管理条件( 如播期、密度、肥水管理、 病虫害防治等) 都会影响性状的表型。环境条件的不同会导致基因，特别是数量性状基因表达 方式或程度上的不同，例如受基因控制的多种酶促反应的速度受温度影响很大