白蜡等4个树种盐胁迫下生理生化反应的研究-硕士论文

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H H H M 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 _ ： 一 一 一 一 一 一 一 一 一 “ 一 一 一 一 一 j = j = 一 ： 一 ： 一 一 一 ! = ： ： 3 2 盐胁迫症状分析2 2 3 3 细胞膜透性的变化与分析2 4 3 4M D A 含量的变化与分析2 8 3 5 脯氨酸含量的变化与分析3 2 3 6 可溶性糖含量的变化与分析3 7 3 7 可溶性蛋白的变化与分析4 1 3 8 叶绿素含量的变化与分析4 5 3 9 光合作用特性的变化与分析5 l 3 9 1 盐胁迫处理对净光合速率日变化的影响5 2 3 9 2 盐胁迫处理对气孔导度( G s ) 和胞间C 0 2 浓度( C i ) 日变化的影响5 3 3 9 3 盐胁迫处理对蒸腾速率日变化的影响5 6 3 1O 根系活力的变化与分析5 8 3 1 1N A + 、K + 、C L 含量的变化与分析5 9 3 1 1 1N a + 含量的变化与分析5 9 3 1 1 2K + 含量的变化与分析。6 2 3 11 3C I 。含量的变化与分析“ 3 1 2S O D 的变化与分析6 9 3 1 34 个树种指标之间的相关性分析7 1 3 1 3 1 红花金银花各指标之间的相关性分析一7 l 3 1 3 2 金叶莸各指标之间的相关性分析7 2 3 1 3 3 沙柳各指标之间的相关性分析。7 2 3 1 3 4 白蜡各指标之间的相关性分析7 3 4 讨论7 8 4 1 土壤类型与盐胁迫试验的关系7 8 4 2 本试验中土壤含盐量配制7 8 4 3 盐胁迫下脯氨酸作用的探讨7 9 4 4P O D 活性的探讨7 9 4 5 盐胁迫下植株体内盐离子作用的讨论8 0 4 6 植物耐盐机理尚不明确及抗盐性评价体系尚不完善8 0 5 结论8 2 参考文献：8 4 致谢9 2 山东农业大学硕士学位论文 白蜡等4 个树种盐胁迫下生理生化反应的研究 中文摘要 本研究以绒毛白蜡( F r a x i n u sv e l u t i n aT o r r ) 无性系3 6 号、沙柳 ( 勋溉g o r d e j e v i iC h a n ge tS K V ) 、红花金银花( L o n i c e r aj a p o n i c a T h u n b ) 、金叶莸( C a r y o p t e r i sc l a n d o n e n s i s W o r c e s t e rG o l d ) 4 个树 种一年生无性系苗为材料。研究它们对盐胁迫的生理生化反应，以了解它 们的耐盐机制。采用完全随机区组试验，分对照0 9 6 0 ( C K ) 、2 9 6 0 、3 9 6 0 、4 9 6 0 、 5 9 0 0 、6 0 6 个不同含盐量土壤梯度水平，每7 天测定一次。6 月1 2 日、6 月1 9 日、6 月2 6 日、7 月3 日和7 月1 0 日对胁迫症状、细胞膜透性、 M D A 、脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白、S O D 、叶绿素等指标进行了测 定，破坏取样后对N 矿、K + 、C l 。离子含量和根系活力进行了测定。并运用 主成分分析、多重比较、相关分析等数学方法进行综合评价了4 个树种的 抗盐能力大小。研究各树种的在盐胁迫下的反应特性并初步探讨木本植物 的抗盐机理。 为得到试验所需6 个盐梯度的土壤含盐量，先进行土壤含盐量配制预 试验。土壤含盐量预试验测定得到：3 O o 的盐水灌溉土壤可得到2 0 6 9 6 0 的土壤含盐量；4 5 o 的盐水灌溉土壤可得到3 1 8 o 的土壤含盐量；7 0 0 的盐水灌溉土壤可得到4 1 6 o 的土壤含盐量；8 O o 的盐水灌溉土壤可得 到5 0 0 o 的土壤含盐量；9 5 0 的盐水灌溉土壤可得到5 9 2 0 的土壤含盐 量。为了确保试验的持续性，每天直接用湿土粗略测定含盐量，通过试验 说明测定结果和自然风干后的测定结果相差不大。 盐胁迫下4 种苗木受抑程度和叶片受害症状，能反应出树种耐盐差 异：白蜡 沙柳 金叶莸 红花金银花。 盐胁迫下细胞膜透性随盐处理的增大而增大，叶绿素分解加速，根系 活力下降和净光合速率下降。且随盐胁迫时间的增长，这些指标的下降幅 度也随之增大。S O D 、可溶性糖、可溶性蛋白等并不呈单一的变化趋势。 且随着盐胁迫处理时间的延长，各指标之间差异性大部分显著。 综合4 个树种，盐胁迫下P r o 变化量金叶莸最大，白蜡次之，沙柳和 红花金银花最小，以P r o 在盐胁迫下的变化量评价树种的耐盐能力大小， 则认为树种的耐盐能力为：金叶莸 白蜡 沙柳、红花金银花。 白蜡等4 个树种盐胁迫下生理生化反应的研究 盐胁迫下，钠离子分布根最多，茎次之，叶最少。叶片是植物伤害的 主要部位。根、茎可能是沙柳和绒毛白蜡受盐害的主要部位。植物可以利 用积累在根部的钠离子进行渗透调节，有助于降低植株的水势，保持植株 吸收水分的能力，防止造成生理干旱。叶片中离子含量较低，可能与根部 和茎部积累了大量的离子，限制了离子的向上运输有关系，这就减少了盐 胁迫对地上部的毒害。分析茎部离子含量，木质部中N 矿、K + 、C l 离子含 量基本保持不变，说明离子的转移和运输主要在韧皮部中进行。4 树种叶 片中的C l 。含量无明显的变化。 红花金银花在5 o 和6 9 6 0 盐胁迫梯度下死亡，可能是由于根、茎中积 累了大量C 1 。，使植株产生了毒害作用。 细胞膜透性、叶绿素、根系活力、P n 、G s 、T r 等与苗木抗盐性大小 有较大的相关性。可溶性糖、可溶性蛋白、C i 等单一指标难以准确反映 树种耐盐性的强弱，必须对多个生理性状综合测评，以此综合评价品种耐 盐性的强弱才是准确可靠的。胁迫症状等大田指标与细胞膜透性、S O D 、 N r 、K + 、C l 离子含量等有机结合来评价苗木抗盐性是较为准确的方法。 S O D 活性因不同树种，不同盐胁迫时间而有所差异，这说明植物的 抗盐性是多基因控制的性状，这也决定了抗盐机理的复杂性。 通过各指标的相关性分析可得，可溶性蛋白可以作为红花金银花抗盐 性评价的较可靠的指标；M D A 、P n 和C 1 可以作为沙柳抗盐性评价的较 可靠的指标；M D A 、P n 和T r 可以作为白蜡抗盐性评价的较可靠的指标； 金叶莸各指标之间相关性复杂，抗盐指标体系的确立还需要更深一步的研 究。 关键词：盐胁迫盐池生理生化离子含量相关性分析 2 S a l i x ( S a t 槐g o r d e j e v ! iC h a n ge tS K V ) ，j i S a f f l o w e rh o n e y s u c k l e ( L o n i c e r aj a p o n i c aT h u n b ) 、G o l dl e a fC a r y o p t e r i s ( C a r y o p t e r i s c l a n d o n e n s i s W b r c e s t e rG o l d ) a r et h ef o u ra n n u a ls e e d l i n gt r e es p e c i e sf o rt h e m a t e r i a l I no r d e rt ou n d e r s t a n dt h e i rs a l tt o l e r a n c em e c h a n i s m s ，w es t u d i e d t h e i rp h y s i o l o g i c a la n db i o c h e m i c a lr e s p o n s e st os a l ts t r e s s A sr a n d o m i z e d c o m p l e t eb l o c ke x p e r i m e n tw a sd e s i g n e d ，0 o ( C K ) ，2 ，3 ，4 ，5 a n d6 s i xd i f f e r e n t g r a d i e n t so fs o i ls a l i n i t yl e v e l sw e r ep r e p a r e da n d m e a s u r a n tw a sm a d ee a c ho nJ u n e12 ，J u n e19 ，J u n e2 6 。J u l y3a n dJ u l y10 S y m p t o m s ，c e l lm e m b r a n ep e r m e a b i l i t y , M D A ，p r o l i n e ，s o l u b l es u g a r , s o l u b l e p r o t e i n ，S O D ，c h l o r o p h y l la n do t h e ri n d e x e sw e r et e s t e d A f t e rd e s t r u c t i o no f s a m p l i n g ，N a + ，K 十C 1 。c o n t e n t sa n dr o o ta c t i v i t yw e r em e a s u r e d P r i n c i p a l c o m p o n e n ta n a l y s i s ，m u l t i p l ec o m p a r i s o n s ，c o r r e l a t i o na n a l y s i s ，a n do t h e r m a t h e m a t i c a lm e t h o d sw e r ee m p l o y e dt oe v a l u a t et h es a l tr e s i s t a n c es i z eo f f o u rt r e es p e c i e s T h ea i mi st os t u d yt h er e s p o n s ec h a r a c t e r i s t i c so ff o u r 仃e e s p e c i e sa n du n d e r s t a n dt h em e c h a n i s mo fw o o d yp l a n t su n d e rs a l ts t r e s s F i r s to fa l l ，i no r d e rt og e tt h er e q u i r e ds i xs a l tg r a d i e n t so ft h es o i l s a l t c o n t e n t s ，p r e t e s t sw e r ec o n d u c t e d D e t e r m i n e db ys i m u l a t i o no ft h es o i lo f s a l tc o n t e n t sp r e p a r a t i o nt e s t ：3 0 os a l tw a t e ri r r i g a t i n gs o i lo b t a i n e d2 0 6 o s o i ls a l i n i t y ；4 5 os a l tw a t e ri r r i g a t i n gs o i lo b t a i n e d3 18 os o i ls a l i n i t y ；7 0 s a l tw a t e ri r r i g a t i n gs o i lo b t a i n e d4 16 os o i ls a l i n i t y ；8 0 os a l tw a t e r i r r i g a t i n gs o i lo b t a i n e d5 0 0 os o i ls a l i n i t y ：9 5 os a l tw a t e ri r r i g a t i n gs o i l o b t a i n e d5 9 2 os o i ls a l i n i t y I no r d e rt oe n s u r ec o n t i n u i t yo ft h et e s t i ti s r o u g hm e a s u r e ds a l tc o n t e n td i r e c t l yu s i n gw e ts o i l ，a n dt e s tr e s u l t ss h o w e d t h a tt h e r eW a sal i t t l ed i f f e r e n c eb e t w e e nt h en a t u r a ld r i e ds o i la n dw e ts o i l f r o ms a l tp o n d T h ee x t e n to fi n h i b i t i o na n dt h el e a fs y m p t o m so ft h ef o u rt r e es p e c i e s s e e d l i n g su n d e rs a l ts t r e s sc o u l dr e f l e c tt h ed i f f e r e n c e so fs a l tt o l e r a n c e ： 3 白蜡等4 个树种盐胁迫下生理生化反应的研究 F r a x i n u sv e l u t i n a S a l i x G o l dl e a fC a r y o p t e r i s S a f f l o w e rh o n e y s u c k l e C e l lm e m b r a n ep e r m e a b i l i t yu n d e rs a l ts t r e s si n c r e a s e dw i t ht h es a l t t r e a t m e n t ，a n dc h l o r o p h y l ld e c o m p o s i t i o na c c e l e r a t e d ，a n dr o o ta c t i v i t ya n d n e tp h o t o s y n t h e t i cr a t ed e c l i n e d W i t ht i m eo fs a l ts t r e s s ，t h ed e c l i n i n ge x t e n t o ft h e s ei n d i c a t o r sa l s oi n c r e a s e d S O D ，s o l u b l es u g a r , s o l u b l ep r o t e i nd i dn o t e x h i b i tas i n g l et r e n d A n dw i t ht h es a l ts t r e s st i m e ，b e t w e e nm o s to ft h e i n d e x e sa r es i g n i f i c a n td i f f e r e n c e s I n t e g r a t e df o u rs p e c i e s ，P r ov a r i a t i o no fg o l dl e a fC a r y o p t e r i si sl a r g e s t u n d e rs a l ts t r e s s ，a s hf o l l o w e d ，S a l i x ，a n ds a f f l o w e rh o n e y s u c k l em i n i m u m B a s e do nc o n t e n t so f P r o u n d e rs a l ts t r e s st o r l e r a n c e ，t h es a l t r e s i s t a n to ft h o s e f o u rt r e es p e c i e ss h o w e dt h a t ：g o l dl e a fC a r y o p t e r i s A s h S a l i x ，s a f f l o w e r h o n e y s u c k l e U n d e rs a l ts t r e s s ，r o o t sh a v em a x i m u mc o n t e n t so fN 矿a n ds t e m ss e c o n d ， l e a v e sa tl e a s t L e a fi st h em a i np a r to fp l a n td a m a g e R o o t sa n ds t e m so fS a l i x a n dF r a x i n u sv e l u t i n am a yb et h em a j o rp a r t s ，w h i c hm i g h tb ea f f e c t e db ys a l t P l a n t sC a nu s et h e s ea c c u m u l a t e dN 式i nt h er o o tt oc o n d u c to s m o r e g u l a t i o n , h e l pr e d u c et h ep l a n tw a t e rp o t e n t i a l ，m a i n t a i nt h ec a p a c i t yo fp l a n t sa b s o r b i n g w a t e ra n dp r e v e n t i n gp h y s i o l o g i c a ld r o u g h t I o nc o n t e n ti nl e a v e si sl o w , t h e r e a s o nm a yb et h a tr o o t sa n ds t e m sh a v ea c c u m u l a t e dal a r g ea m o u n to fi o n s a n dt h ei o nu p w a r dt r a n s p o r ta r el i m i t e d w h i c hr e d u c e ss a l ts t r e s so nt h e s h o o t s 1 1 1 em e a s u r e di o nc o n c e n t r a t i o no fs t e ma n a t o m ys h o w e dt h a tN a + K + ，C 1 - c o n t e n t sr e m a i n e du n c h a n g e di nx y l e m ，i n d i c a t i n gt h a tt h et r a n s f e ra n d t r a n s p o r to fi o n sc a r r i e do u tm a i n l yi nt h ep h l o e m T h eC 1 c o n t e n t so ft h ef o u r t r e es p e c i e sh a dn os i g n i f i c a n tc h a n g e s S a f f i o w e rh o n e y s u c k l e sa r ea l ld e a du n d e r5 oa n d6 0s a l ts t r e s sg r a d i e n t 。 w h i c hm a yb ed u et oa c c u m u l a t eal a r g en u m b e ro fC l i ns t e m sa n dr o o t s T h e r e f o r et h ep l a n t ss h o w e dt o x i cs y m p t o m s A l lo fc e l lm e m b r a n ep e r m e a b i l i t y , c h l o r o p h y l l ，r o o ta c t i v i t y , P n ，G s ，T r w e r ec l o s e l yr e l a t e dt os a l tr e s i s t a n c eo fs e e d i n g s H o w e v e rt h o s ei n d e x e sC a n n o tb e s i n g l e l y u s e dt oe v a l u a t e s p e c i e s s a l t r e s i s t a n c e C o m p r e h e n s i v e e v a l u a t i o no fs a l tr e s i s t a n c en e e dm u c hm o r ei n f o r m a t i o n I ti Sd i m c u l tt o a c c u r a t e l yr e f l e c tt h ed e g r e eo fs a l tt o l e r a n c eo fv a r i e t i e s ，s u c ha ss o l u b l es u g a r , s o l u b l e p r o t e i n ，C i ，e t a l t o b ec o m p r e h e n s i v ee v a l u a t i o no fm u l t i p l e p h y s i o l o g i c a lt r a i t s t oo n l yu s eat r a i to ra ni n d i c a t o ro ft h em e a s u r e m e n t s 4 山东农业大学硕士学位论文 r n l i sc o m p r e h e n s i v ee v a l u a t i o no f 也ed e g r e eo fs a l tt o l e r a n c eo fs p e c i e si S a c c u r a t ea n dr e l i a b l e I ti sam o r ea c c u r a t em e t h o dt ou s es t r e s ss y m p t o m sa n d o t h e ri n d i c a t o r so ff i e l da n dc e l lm e m b r a n ep e r m e a b i l i t y , S O D ，N 矿，1 0 ，C r i o nc o n t e n t st oe v a l u a t et h ec o m b i n a t i o no fs e e d l i n gs a l tr e s i s t a n c e B e c a u s eo fd i f f e r e n ts p e c i e s ，d i f f e r e n tt i m ea n dd i f f e r e n ts a l ts t r e s s ，S O D a c t i v i t yw a sb e t t e ra b l et oe x p l a i nt h es a l tt o l e r a n c eo fp l a n t sw h i c ha r e c o n t r o l l e db ym a n yg e n e so fan u m b e ro fs h a p e st h a td e t e r m i n e st h e c o m p l e x i t yo ft h em e c h a n i s mo fs a l t T h r o u g ht h ec o r r e l a t i o na n a l y s i so f e a c hi n d e xa v a i l a b l e s o l u b l ep r o t e i nC a n b eu s e da st h em o r er e l i a b l ei n d i c a t o ro fs a l tt o l e r a n c eo fs a f f i o w e r h o n e y s u c k l e ；M D A ，P n ，a n dC 1 C a l lb eu s e da st h em o r er e l i a b l ei n d i c a t o ro f s a l tt o l e r a n c eo fS a l i x ；M D A P na n dT rC a nb eu s e da sam o r er e l i a b l e a s s e s s m e n to fs a l tt o l e r a n c ei n d e xo fF r a x i n u sv e l u t i n a ；g o l dl e a fC a r y o p t e r i s h a dc o m p l e xr e l a t i o n s h i pb e t w e e nt h ev a r i o u si n d i c a t o r s S Ot h ee s t a b l i s h m e n t o fs a l ti n d i c a t o rs y s t e ma l s on e e d sd e e p e rs t u d y K e yw o r d s ：s a l ts t r e s s ，s a l tp o n d ，p h y s i o l o g i c a la n db i o c h e m i c a l ，i o nc o n t e n t ， c o r r e l a t i o na n a l y s i s 5 白蜡等4 个树种盐胁迫下生理生化反应的研究 1 引言 随着全球经济的不平衡发展及环境的不断恶化，土壤的沙漠化和盐碱 地问题日益侵蚀着人类赖以生存的有限土地资源，无数的历史文明毁于土 地的沙漠化和盐碱化。目前全球大约有2 0 以上的可耕地面积和5 0 以 上的水浇地都受到盐渍化的威胁，其面积仍在不断地扩大。我国盐碱地面 积1 亿h m 2 ，盐碱荒废地约3 0 0 0 万h m 2 ，占世界盐碱地面积的五分之一。 这些地区环境恶化，生态脆弱，水土流失严重，存在严重的土地荒漠化、 盐碱化等问题。同时随着我国人口的不断增长及工业的高速发展，可耕地 面积急剧下降，同时由于不合理灌溉、耕作等原因又造成了大量良田盐碱 化。如何开发利用我国盐渍化土地、提高作物产量、构建以农林业为主体 的生态体系是改善盐渍化地区生态环境，有效保护和合理利用国土资源的 基础，也是我国农林业建设中十分迫切和重要的任务。 这一问题也一直是人们探索的焦点和难点。传统的改良盐碱地的方法 挖沟排盐、淡水压盐、修筑堤坝、客土栽植等工程措施在盐碱地改良 利用中发挥着重要作用，但仍存在着一些不可克服的缺点：效果不持久， 费用昂贵，营养元素流失，周期返盐等。于雷等( 2 0 0 8 ) 通过在中盐碱地 上修台田，布置绒毛白蜡与紫穗槐混交试验。利用常规方法选育耐盐碱农 林作物品种虽然可行，但进展缓慢，至今尚未培育出真正的高耐盐品种， 且培育出的耐盐品种不能正常生长，对盐碱地改良及经济创收没有效益 性。随着分子生物学的发展，人们寄希望于基因工程育种( 分子育种) 。目 前已经有一些通过基因工程育种方法导入单个耐盐基因提高植物耐盐性 的报道，但仍没有得到真正意义上的耐盐植物。原因在于人们对植物耐盐 机理尚不清楚，对什么基因或哪些生理代谢控制植物的耐盐性，耐盐基因 在植物什么器官合成及如何表达等问题仍不明确，无论传统的杂交育种还 是新技术育种( 基因工程育种等) 均带有很大的盲目性。因此，现代林木 遗传育种学家们已逐步达成共识植物对盐胁迫的反应机制和抗盐机 理的探明是指导通过生物工程方法或其它措施改造植物提高其抗盐能力 的前提。 6 山东农业大学硕士学位论文 1 1 植物抗盐生理研究进展 耐盐植物的生理生化反应受多种因素的影响：( 1 ) 盐胁迫的强度( 轻 度、中度、重度) ；( 2 ) 植物盐处理时间长短；( 3 ) 不同植物种、品种、器官； ( 4 ) 不同的植物生长发育阶段。此外，还受到根介质中C a 2 + 与K + 活性的影 响( N e u m a n nP M ，1 9 9 5 ；W uS ，1 9 9 6 ) 。 1 1 1 植物对盐胁迫反应 盐分对树木最普遍最显著的效应是抑制生长，影响种子出苗率、成苗 率、苗木生长量及嫁接成活率( 唐伟英等，1 9 9 8 ) 。盐分对根的影响超过 对枝干的影响( 翁迈东，1 9 8 0 ) 。K u l i e v a ( 1 9 7 5 ) 发现盐胁迫通过影响有 丝分裂( m i t o s i s ) ，减少细胞分化而减少生长。此外盐胁迫影响植物体内酶 活性改变、活性氧含量、膜透性增加、渗透调节物质积累、衰老加速( 马 焕成等，1 9 9 8 ) 等一系列反应。 ( 1 ) 盐胁迫下膜受到伤害 植物的细胞膜系统是盐害的原初部位和主要部位( 冯利波，2 0 0 5 ) 。 由于N a + 竞争性地取代了质膜上的C a 2 + ，也会使膜结构改变，稳定性下降， 质膜的透性增强，质膜的透性越大，植物体所受到的伤害程度也就越大( 夏 尚光，2 0 0 5 ) 。 ( 2 ) 酶活性的变化及自由基伤害 盐胁迫条件下植物体内自由基的产生与清除之间的平衡被打破，自由 基不断积累增加，植物体内主要的清除酶类( S O D 、P O D 、C A T ) 及主要 清除类物质( V c 、谷胱甘肽) 的含量会明显下降，当植物体内自由基超 过植物本身的清除能力后，过多的自由基可破坏膜系统中不饱和脂肪酸， 导致膜脂过氧化。膜脂组分的变化破坏了膜的结构，使膜的流动性下降， 生物膜的结构和功能遭到破坏或损伤，进而引起一系列生理生化功能的改 变。 ( 3 ) 盐胁迫下植物体内渗透调节物质的积累 盐胁迫下植物体内会不断合成积累一些如脯氨酸、糖、氨基酸等大分 子的亲水物质，这些大分子物质具有稳定胶体的性质，在盐胁迫下使植物 7 白蜡等4 个树种盐胁迫下生理生化反应的研究 细胞免受伤害或使伤害减轻。甜菜碱及多胺类化合物的合成和积累也存在 于一些植物体内，在逆境环境下二者也都起了重要作用( 刘家尧， 1 9 9 4 ； 殷晓军，2 0 0 2 ) 。 ( 4 ) 盐胁迫下植物体内激素的变化 经多年研究发现脱落酸( A B A ) 、细胞分裂素( C T K ) 和乙烯( E T ) 等植物激素与植物的抗盐性有很大关系。赵可夫( 1 9 9 8 ) 研究表明，植物生 长在盐渍条件下，植物根系的A B A 合成速度大增，并且将合成的A B A 通过木质部液流迅速运输到地上部分。最新研究发现利用一定浓度的 A B A 处理植物可以提高其抗盐能力。刘桂丰( 1 9 9 8 ) 研究表明采用不同 浓度N a C l 处理苗木，发现苗木叶子的脱落酸( A B A ) 、细胞分裂素( C T K ) 、 生长素( I A A ) 、赤霉素( ( 认) 四种激素的含量变化有较大差异。 ( 5 ) 盐胁迫对光合作用的影响 光合作用为植物生长提供能量，因此是植物生命维持的重要生理过 程，是植物生长发育的基础。吴永波等( 2 0 0 2 ) 表明盐胁迫下叶片净光合 速率和暗呼吸减弱，蒸腾作用和气孔导度下降，胞间C 0 2 浓度增加。 L u a n g j a m e J ( 1 9 9 0 ) 通过分析桉树的耐盐性发现，随着盐分浓度的提高， 光合作用降低，C 0 2 补偿点增加，蒸腾作用、光呼吸和暗呼吸在低浓度时 增加，高浓度时降低。国槐受盐胁迫光合作用的变化规律与大多数树种不 同，它的净光合速率是增加的，这可能与不同的植物进行不同的渗透调节 方式有关( 张川红，2 0 0 2 ) 。 1 1 2 植物的抗盐机理 多种多样的抗盐植物在长期的进化过程中形成了多种自己独特的适 应盐胁迫的方式。 ( 1 ) 避盐性是指植物通过被动拒盐、主动排盐和稀释盐分来减少或 者逃避盐分胁迫对其造成的伤害。 ( 2 ) 耐盐性是指植物通过生理或代谢过程来适应细胞内的高盐环境。 这对盐生植物与非盐生植物的抗盐能力都有特别重要的意义。植物耐盐机 理是一个十分复杂的问题。但通过大量研究表明，植物的耐盐性与盐的吸 收，运输、分配、再循环、排泄及细胞水平上的区域化有密切关系。一般 山东农业大学硕士学位论文 说来植物耐盐主要通过以下四种方式：耐渗透胁迫、营养元素平衡、代谢 稳定性、与盐结合。 1 2 国内外研究现状 土壤盐渍化是一个世界性的土地资源问题和环境生态问题。盐碱地广 泛分布于1 0 0 多个国家和地区，由于土壤的次生盐渍化，世界盐渍土面积 仍在不断增加，实例表明，土壤盐渍化已经、并还在成为危及人类生存的 重大土地资源与环境生态问题。因此，选育耐盐植物及开发盐生植物资源， 是改良利用和控制盐碱地的重要生态措施，并且在经济生产上符合“不与 粮棉争地”的发展原则，具有广阔的世界农业可持续发展前景。盐生植物 ( 对盐的适应在1 5 至2 0 土壤含盐量之间) 种植资源和耐盐植物( 对 盐的适应超过0 3 土壤含盐量，区别于对盐的适应不超过0 3 土壤含盐 量的非盐生植物既相对不耐盐的甜土植物) 的种质资源的搜集是重要的基 础研究工作的前提，在盐生植物和耐盐植物的盐碱地改造、生物多样性研 究、抗盐基因的保存等方面均具有大的生态效应和经济效益。 近几十年来，干旱半干旱地区和沿海滩涂的许多发展中国家都在致力 于耐盐植物的引种栽培。在地中海地区，滨藜属植物被广泛的引种并用于 牧草生产和植被恢复( F u l l e r , R D ，E D E N e l s o n ，a n dC J R i c h a r d s o n ，1 9 8 2 ) 。 美国亚利桑那大学和加州大学率先于2 0 世纪7 0 年代末展开耐盐植物的研 究工作；经过2 0 多年的努力，已成功培育出了2 种全海水浇灌小麦和2 9 种半海水浇灌的春小麦，以及耐三分之二海水浇灌的番茄；以海蓬子为主 要代表可直接利用海水浇灌的1 2 种耐盐植物，目前已在一些