柑桔贮藏过程中植物内源激素以及理化性质的研究-硕士论文

西南大学 硕士学位论文 柑桔贮藏过程中植物内源激素以及理化性质的研究 姓名：刘涛 申请学位级别：硕士 专业：果树学 指导教师：曾明;王日葵 20100501 摘要 柑桔贮藏过程中植物内源激素以及理化性质 的研究 果树学专业硕士研究生刘涛 指导教师曾明教授 王日葵副研究员 摘要 柑桔( C i t r u sr e t i c u l a t eB a n c o ) 为芸香科( R u t a e e a e ) 柑桔柑橘属( C i t r u sL i n n ) 植物，是热 带、亚热带常绿果树( 除枳以外) ，柑桔果实营养丰富色香味兼优，既可鲜食，又可加工成果汁 为主的各种加工制品。柑桔产量居百果之首，丰产稳产、经济价值高，是我国南方果树栽培 的最主要树种之一，对农民脱贫致富，发展农村经济起着重大的作用。 近年来，随着对果实完熟生理研究的深入，人们越来越认识到果实完熟受基因的控制， 植物激素可能是完熟基因表达的启动因子，而应用植物生长调节剂则是控制果实完熟的有效 手段。许多研究表明，在五大类植物激素中，不仅是乙烯( E T H ) ，而且其它激素如赤霉素( G A ) 、 生长素( I A A ) 、脱落酸( A B A ) 以及细胞分裂素( C T K ) 都从不同方面不同程度地影响果实 的后熟衰老，但它们的调控机理至今尚不很清楚。柑桔果实枯水是其采后贮藏过程中普遍发 生的一种生理性病害，它是指柑桔在采后贮藏过程中出现的“果实重量明显减轻，果皮与果 肉相分离，囊瓣变厚、变硬，汁胞粒化，营养物质大量减少，果汁减少，甜香味丧失，品质 恶劣，丧失食用价值”的现象。柑桔果实枯水己成为影响我国柑桔产业进一步发展的重要因 素。本文为了进一步探明柑桔枯水机理，对脐橙、碰柑、北碚4 4 7 锦橙和温州蜜柑果实的各 生理生化特征的变化趋势与枯水的相关性、以及枯水与植物内源激素的关系开展了研究。 本研究于2 0 0 8 2 0 1 0 年在中国农科院柑桔研究所贮藏加工课题组实验室进行，以脐橙、 槿柑、北碚4 4 7 锦橙和温州蜜柑为供试材料，采用高效液相色谱法( H P L C ) 测定了柑桔贮藏 过程中果肉中G A 、I A A 、A B A 三种内源激素的含量变化过程；柑桔贮藏过程中柑桔呼吸强度、 糖、有机酸、维生素C 的含量变化过程；柑桔枯水期正常果与枯水果G A 、I A A 、A B A 三种 内源激素的含量比较；柑桔枯水期正常果与枯水果呼吸强度、糖、有机酸、维生素C 的含量 比较。为揭示内源激素对果实贮藏期后熟的调控机理，探明内源激素、营养物质含量变化与 枯水的关系，为果品贮藏措施提供了科学的理论依据。试验研究结果如下： 1 、赤霉素( G A 3 ) 是一类抑制果实完熟的植物激素，其含量在果实的贮藏过程中呈现出 两南大学硕十学位论文 逐渐降低的趋势，相对于生长发育期间G A 3 的高水平，可见采后G A 3 骤减至低水平是果实成 熟的必要条件。正常果G A 含量高于枯水果，差异达到显著水平( P 0 0 5 ) 。 2 、生长素( I A A ) 是生长类激素，对果实的后熟衰老有抑制作用。在果实的后熟进程中， 完熟前I A A 的含量持续下降，直至最低水平。但在果实完熟后，认A 又有一个上升的过程。 正常果I A A 含量高于枯水果，差异达到显著水平( P o 0 5 ) 。 3 、脱落酸( A B A ) 的含量在许多果实的发育后期有一个明显的下降过程，而在其后的果 实后熟衰老过程中，A B A 又有一个累积的过程，最后形成一个高峰，之后缓慢下降。枯水症 状主要体现在果肉中，实验表明枯水果果肉中的A B A 含量显著上升，说明两者之间有密切的 联系。 4 、糖是检验柑桔贮藏期品质好坏的重要指标之一。试验表明4 个柑桔品种在贮藏过程中 总糖含量在总体上呈现下降趋势。正常果中总糖含量高于枯水果，差异达到显著水平( P o 0 5 ) 。 5 、柑桔采后贮藏期有机酸含量的降低是反应柑桔随着贮藏期的延长品质发生变化的重要 指标之一。试验表明4 个柑桔品种在贮藏过程中有机酸含量从入库到贮藏后期总体上呈现出 下降趋势，由于采摘成熟度不太一致，桠柑果实在贮藏前期有机酸含量有所升高，但随着贮 藏期的延长又呈现下降趋势。正常果中有机酸含量高于枯水果，差异达到显著水平( P o 0 5 ) 。 6 、4 个柑桔品种在贮藏过程中维生素C 含量随着水分和糖的变化会在某一时段出现含量 升高和降低的波动，但总体上维生素C 的含量随着贮藏期的延长有着下降的趋势。通过对正 常果与枯水果维生素C 含量除桠柑外其余各组的差异均达到极显著水平( P 0 0 1 ) 。 7 、呼吸速率是影响果实枯水的主要因素之一，由于果实呼吸速率增大，加速糖、酸消耗， 导致果实衰老。试验表明4 个柑桔品种随着贮藏时间的延长，总体上呈现出升高趋势。正常 果与枯水果呼吸强度差异达到显著水平( P 如0 5 ) 。 关键词：柑桔；贮藏；植物内源激素；品质；枯水 A b s t r a c t S t u d y o nt h eP l a n tE n d o g e n o u sH o r m o n e sa n d P h y s i o l o g i c a l - B i o c h e m i c a lM e c h a n i s mo f C i t r u sd u r i n gS t o r a g e C a n d i d a t e ：L i uT a o S u p e r v i s o r ：P r o f Z e n gM i n g A s s o c i a t eP r o f W a n gR i k u i A b s t r a c t n ec i t r u si sam e m b e ro fC t r u sL i n no fR u t a c e a e T h ef r u i t so fc i t r u sa r ed e l i c i o u s ，r i c hi n n u t r i e n ta n dc a nb ee a t e nr a w , w h i c ha l s oC a nb ep r o c e s s e di n t ok i n d so fp r o d u c t i o ni n c l u d i n gj u i c e n ec i t r u sp l a n t sa r eh i 曲a n ds t a b l ey i e l d ，S Ot h e yc a nc r e a t eh i 曲e c o n o m i cv a l u e s ，w h i c hh a v e b e c o m eo n eo ft h em o s ti m p o r t a n tf r u i tt r e e si nt h es o u t ho fC h i n a T h e yp l a yas i g n i f i c a n tr o l ei n d e v e l o p i n gr u r a le c o n o m y I nr e c e n ty e a r s ，w i t ht h ef r u i t sr i p e n i n go nt h ep h y s i o l o g yo ft h ei n - d e p t h , p e o p l er e c o g n i z et h a t t h ef r u i t sr i p e n i n ga r ec o n t r o l l e db yg e n e s H o r m o n eg e n em a yb et h ee x p r e s s i o no fr i p e n i n gf o r i n i t i a t i o nf a c t o r , a n dt h ea p p l i c a t i o no fp l a n tg r o w t hr e g u l a t o r si sa ne f f e e t i v em e a n so fc o n t r o l l e d f r u i t sr i p e n i n g M a n ys t u d i e ss h o wt h a ti nt h ef i v ek i n d so fp l a n th o r m o n e s ，n o to n l yE T H ，b u ta l s o A B A G A I A Aa n dC T Ka r ea f f e c t e dt h er i p e n i n gi nd i f f e r e n tw a y s T h ec i t r u sf r u i t sG r a n u l a t i o n , a p h y s i o l o g i c a id i s e a s ew i d e l ya p p e a r e di nc t r u sf r u i t sr i p e n e s sa n ds t o r a g ep r o c e s s T h i sd i s e a s ei n c i t r u s 仃u i t si se s p e c i a l l yc o m m o ni ns w e e to r a n g ea n dm a n d a r i nw h i c he a r lg r e a t l yd e c r e a s et h e c o m m o d i t yv a l u eo fc i t r u sf r u i t sp r o d u c t ss u c ha sas i g n i f i c a n tr e d u c t i o ni nn u t r i e n t sa n dj u i c e ，l e s s s w e e ta n dc o l o rf l a v o rr e d u c t i o n , p o o rq u a l i t ya n dS OO n T h ec i t r u sf r u i t sG r a n u l a t i o na r en o to n l y t h em a j o rl i m i t i n gf a c t o ro ff r u i tq u a l i t yb u ta l s ot h ei m p o r t a n tf a c t o ra f f e c t i n go nt h ef u r t h e r d e v e l o p m e n to fC h i n a sc i t r u si n d u s t r y T h i sP a D e ri ss t u d i e do nt h er e l a t i o n s h i pb e t w e e nf o u r v a r i e t i e so fc i t r u sf r u i t sp h y s i o l o g i c a la n db i o c h e m i c a lc h a r a c t e r i s t i c sa n dg r a n u l a t i o n , a n dt h e r e l a t i o n s h i pb e t w e e np l a n th o r m o n e sa n dg r a n u l a t i o n T h i sr e s e a r c hh a dc a r r i e do u ti nt h eS t o r a g ea n dP r o c e s sL a b o r a t o r yo fC i t r u sR e s e a r c hI n s t i t u t e ， C h i n e s eA c a d e m yo fA g r i c u l t u r a lS c i e n c e s ，b e t w e e nt h ey e a r so f2 0 0 8 - 2 010 I nt h i st e x t , t h ec h a n g e o fe n d o g e n o u sh o r m o n e s ( G A ，I A Aa n dA B A ) c o n t e n t sh eo r a n g e s ，S a t s u m aM a n d a r i n ，P o n k a na n d J i n c h e n 9 4 4 7d u r i n gs t o r a g ew e r es t u d i e db yh i g hp e r f o r m a n c el i q u i dc h r o m a t o g r a p h y ( H P L C ) ；T h e c h a n g eo fS u g a r , O r g a n i cA c i d s V i t a m i nCa n dR e s p i r a t i o nd u r i n gc i t r u sf r u i t ss t o r a g i n g ；1 1 1 e c o m p a r i s o no fG A ，I A Aa n dA B Ab e t w e e nn o r m a lf r u i t sa n dg r a n u l a t i o nf r u i t sd u r i n gc t r u sf r u i t s s t o r a g i n g ；T h ec o m p a r i s o no fS u g a r , S u g a r , O r g a n i cA c i d s ，V i t a m i nCa n dR e s p i r a t i o nb e t w e e nt h e n o r m a lf r u i t sa n d g r a n u l a t i o n f r u i t sd u r i n gc i t r u sf r u i t s s t o r a g i n g T or e v e a lt h ee n d o g e n o u s h o r m o n e so nt h es t o r a g em e c h a n i s mo fr e g u l a t i o no ff r u i t sr i p e n i n g , s h o wt h er e l a t i o n s h i pb e t w e e n e n d o g e n o u sh o r m o n e s ，n u t r i e n t sc o n t e n t sa n dg r a n u l a t i o n , p r o v i d eas c i e n t i f i ct h e o r e t i c a lb a s i sf o r t h ef r u i t ss t o r a g em e a s u r e s T h em a i nr e s u l t sa r ea sf o l l o w s ： I I I 两南大学硕+ 学位论文 1 G i b b e r e l l i n ( G A 3 ) i sat y p eo ff i u i t sr i p e n i n gi n h i b i t i o no fp l a n tg r o w t hh o r m o n e s T h e c o n t e n to ft h ef r u i t sd u r i n gs t o r a g es h o w st h et r e n do fd e c r e a s i n g C o m p a r e dw i t ht h eh i 【g hl e v e lo f G A 3d u r i n gg r o w t ha n dd e v e l o p m e n t , p l u m m e t e dt oal o wl e v e lo fp o s t h a r v e s tf r u i t sr i p e n i n gi sa n e c e s s a r yc o n d i t i o n T h eG A 3c o n t e n t sb e t w e e nn o r m a l f r u i t sa n d g r a n u l a t i o nf r u i t s w e r e s i g n i f i c a n t l y 伊 O 0 5 ) 2 A u x i n ( I A A ) i sak i n go fg r o w t hh o r m o n e ，a g i n go nt h er i p e n i n gi n h i b i t e d I nt h er i p e n i n g p r o c e s s , I A Ac o n t e n t sc o n t i n u e dt od e c l i n e ，u n t i lt h el o w e s tl e v e l ，H o w e v e r , a f t e rr i p e n e d ，t h e r ei s a n o t h e rr i s i n gp r o c e s s T h eI A Ac o n t e n t sb e t w e e nn o r m a lf r u i t sa n dg r a n u l a t i o nf r u i t sw e l e s i g n i f i c a n t l y ( P O 0 5 ) 3 A b s c i s i ca c i d ( A B A ) ，t h e r ei Sac l e a rr e d u c t i o np r o c e s si nt h el a t e rp e r i o do ff r u i t sg r o w t h I n t h es u b s e q u e n tr i p e n i n gp r o c e s so fa g i n g , A B Ah a sac u m u l a t i v ep r o c e s s ，f i n a l l yap e a k , a n d r e d u c i n gs l o w l yT h es y m p t o m so fg r a n u l a t i o na r em a i n l yi np u l p T h ee x p e r i m e n t ss h o wt h a tt h e A B Ac o n t e n ti nt h eg r a n u l a t i o nf r u i t sp u l pw a si n c r e a s e d , a n dt h e r eW a sc l o s ec o n t a c tb e t w e e nt h e m 4 S u g a ri so n eo fi m p o r t a n ti n d i c a t o r so ft e s t i n gt h ec i t r u sf r u i t sq u a l i t i e s T e s _ t ss h o wt h a tt h e f o u rv a r i e t i e so fc i t r u sf r u i t sd u r i n gs t o r a g e ，t h et o t a ls u g a rc o n t e n t si ng e n e r a ls h o wd e c r e a s e d T h e t o t a ls u g a rc o n t e n t sb e t w e e nn o r m a lf r u i t sa n dg r a n u l a t i o nf r u i t sw e r es i g n i f i c a n t l y ( P O 0 5 ) 5 T h er e d u c t i o no fo r g a n i ca c i d sc o n t e n t sd u r i n gs t o r a g eo l l eo fi m p o r t a n ti n d i c a t o r ss h o w i n g t h ec i t r u sq u a l i t i e sc h a n g e d T h et e x t so ft h ef o u rv a r i e t i e sc i t r u sf r u i t sd u r i n gs t o r a g es h o wt h a t o r g a n i ca c i d sc o n t e n t si ng e n e r a lw e r er e d u c e d A sm a t u r i t yi sn o tt h es a m et i m ew h e np i c k i n g o r g a n i ca c i dc o n t e n to ft h eP o n k a nf r u i t si nt h ee a r l ys t o r a g eh a si n c r e a s e d , b u ta tl a s tr e d u c o d T h e o r g a n i ca c i d sc o n t e n t sb e t w e e nn o r m a lf r u i t sa n dg r a n u l a t i o nf r u i t sw e r es i g n i f i c a n t l y ( P O 0 5 ) 6 T h et e s t Ss h o wt h a tt h ev i t a m i nCc o n t e n t so ff o u rv a r i e t i e sc i t r u sd u r i n gs t o r a g e ，w i t ht h e c h a n g e so fs u g a ra n dw a t e ri tw i l la p p e a rr e d u c e da n di n c r e a s e d ，b u tt h eo v e r a l lc o n t e n t so fv i t a m i n Ci nt h es t o r a g et i m ew e r er e d u c t i o nt r e n d 7 R e s p i r a t i o nr a t ei so n eo ft h em a i nf a c t o r sa f f e c t i n gt h ef r u i t sg r a n u l a t i o n A st h er e s p i r a t i o n r a t e si n c r e a s e ，a n ds p e e du pt h es u g a ra n da c i dc o n s u m p t i o n , c a u s et h ef r u i t sg r a n u l a t i o n T h et e x t s s h o wt h a tt h ef r u i t sr e s p i r a t o r yr a t e so f4k i n d so fc i t r u sh a das i g n i f i c a n tp o s i t i v ec o r r e l a t i o nw i t h f r u i ti n d e xo fg r a n u l a t i o n T h er e s p i r a t o r yr a t e sc o n t e n t sb e t w e e nn o r m a lf r u i t sa n dg r a n u l a t i o nf r u i t s w e r es i g n i f i c a n t l y ( P 0 0 5 ) K e yW o r d s ：C i t r u sF r u i t ；S t o r a g e ；P l a n tE n d o g e n o u sH o r m o n e s ；Q u a l i t i e s G r a n u l a t i o n ； I v 独创性声明 本人提交的学位论文是在导师指导下进行的研究工作及取得的研 究成果。论文中引用他人已经发表或出版过的研究成果，文中已加了 标注。 学位论文作者： 叫潘 签字日期：矽口年f 月多日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解西南大学有关保留、使用学位论文的规 定，有权保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘，允 许论文被查阅和借阅。本人授权西南大学研究生部可以将学位论文的 全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或扫 描等复制手段保存、汇编学位论文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书，本论文：拆保密， 口保密期限至年月止) 。 学位论文作者签名：别海 签字日期：伽I 口年i 月6 日 导师签名： 签字日期：珈u 年月7 日 第一章文献综述 第一章文献综述 1 1 柑桔概况 柑桔( C i t r u sL ) 属芸香科柑桔亚科是热带、亚热带常绿果树( 除枳以外) ，可以 用于作为经济栽培的主要有三个属：枳属、柑桔属和金柑属，其中又以柑桔属为 主要栽培品种。中国是世界三大柑桔主要生产国家之一，已有四千多年的悠久栽 培历史，种植资源也非常丰富。我国柑桔的经济栽培区主要分布在北纬2 0 0 3 3 0 之 间，海拔7 0 0 1 0 0 0 米以下。全国栽培柑桔主要分布在包括台湾省在内有1 9 个省( 市、 直辖市、自治区) 全国生产柑桔包括台湾省在内有1 9 个省( 市、自治区) 。其中 主产柑桔的有浙江、福建、湖南、四川、广西、湖北、广东、江西、重庆和台湾 等1 0 个省( 市、区) ，其次是上海、贵州、云南、江苏等省( 市) ，陕西、河南、 海南、安徽和甘肃等省也有种植l l 】。柑桔果实中营养丰富，色香味俱全，果实即可 用于新鲜食用，又可用于果汁的加工，还可以从果皮和果肉中提取香精油等工业 深层次加工。柑桔种子中富含有维生素E ，可以用于榨取植物油和提取植物蛋白。 我国柑桔的产量居各种水果之首，受到广大消费者的青睐。在我国柑桔产业已经 成为农业产业结构调整、农民增收的主导和支柱项目。 我国的柑桔品种主要可以分为柑类、橘类、橙类、柠檬类和柚类五个方面。 其中又以宽皮柑桔为主要生产和栽培品种。我国宽皮柑桔占柑桔总产量的7 1 ， 橙类占1 6 ，柚类和其它占1 3 。而世界柑桔以橙类为主( 锦橙、脐橙) ，约占 6 3 ，宽皮柑桔( 温州蜜柑、桠柑) 占1 7 ，葡萄柚、柠檬等占2 0 。其中宽皮 柑桔在贮藏中最容易出现枯水病害。温州蜜柑是我国柑桔栽培的主要种类，目前 栽培较多的为早熟的宫川、兴津等早熟品种，成熟期一般在1 0 月上中旬。但在1 0 月以前成熟的品种不多，表现较好的更少。桠柑是我国宽皮橘的优势类型和主要 出口类型。目前，栽培的品种的成熟期以中熟为主，早熟和晚熟品种栽培较少， 一般可在1 0 月下旬至1 1 月中下旬采收。锦橙又名鹅蛋柑2 6 号，原产中国重庆江 津，系4 0 年代从地方实生甜橙中选出的优良变异，是中国甜橙中发展最快的品种， 一般在1 1 月下旬成熟。因为柑桔季节性和区域性是其生产的主要特性，所以柑桔 采后新鲜的果实中含水量较高，如果没有贮藏条件和贮藏措施，很容易造成柑桔 果实变质和腐烂。通过一定的市场运营和储藏保鲜手段既能够缓解产销矛盾保障 市场供应，又能够保证果品生产销售链的完整持续发展，最终使生产、经营和消 费各个环节都能够从中获益。由于我们国家在果品采后生理生化方面的研究起步 比较晚，目前我国的贮藏保鲜技术水平还较为落后于其他发达国家，因此，柑桔 采后因为保险手段不当导致的损失比较大，其中枯水是造成主要经济损失的病害 专一【2 】 一【一 o 两南大学硕十学位论文 1 2 植物激素的概念、分类及研究进展 1 2 1 植物激素的概念 植物激素是植物体内合成的对植物生长发育有显著作用的几类微量有机物 质。也被成为植物天然激素或植物内源激素。是指植物细胞接受特定环境信号诱 导产生的、低浓度时可调节植物生理反应的活性物质。它们在细胞分裂与伸长、 组织与器官分化、开花与结实、成熟与衰老、休眠与萌发以及离体组织培养等方 面，分别或相互协调地调控植物的生长、发育与分化。植物激素的化学结构已为 人所知，有的已可以人工合成，如吲哚乙酸；有的还不能人工合成，如赤霉素。 目前市场上售出的赤霉素试剂是从赤霉菌的培养过滤物中制取的。这些外加于植 物的吲哚乙酸和赤霉素，与植物体自身产生的吲哚乙酸和赤霉素在来源上有所不 同，所以作为植物生长调节剂，也有称为外源植物激素。 1 2 2 植物激素的分类 目前植物激素主要分为六大类，即生长素( A u x i n ，I A A ) 、赤霉素( G A ) 、细 胞分裂素( C T K ) 、脱落酸( A b s c i s i cA c i d ，A B A ) 、乙烯( E t h y n e ，E T H ) 和油菜 素甾醇( B r a s s i n o s t e r o i d ，B R ) 。它们都是些简单的小分子有机化合物，但它们的 生理效应却非常复杂、多样。例如从影响细胞的分裂、伸长、分化到影响植物发 芽、生根、开花、结实、性别的决定、休眠和脱落等。但它们的生理效应却非常 复杂、多样，对植物的生长发育有重要的调节控制作用。 1 2 3 植物激素的研究进展 植物内源激素在果实的整个生长发育的过程中都起极为着重要的调控作用， 但是随着果实后期的成熟和衰老，几种主要的内源激素随之又发生着此消彼长的 规律性的变化，共同调控果实后期的品质等各个方面指标的变化。近年来，随着 对果实生理研究的深入，人们越来越认识到果实的成熟和衰老受基因的控制，植 物激素可能是果实成熟和衰老基因表达的启动因子，而应用植物生长调节剂则是 控制果实枯水的有效手段1 3 J 。许多研究表明，在五大类植物激素中，不仅是E T H ， 而且其它激素如A B A 、G A 、L 姐及C T K 都从不同方面不同程度地影响果实的枯 水，但它们的调控机理至今研究的尚不是很透彻。 1 2 3 1 乙烯 早在2 0 世纪初就首次发现乙烯，但直至6 0 年代初期用气相层析仪从果实检 测出极微量的乙烯后，乙烯才被列为植物激素。乙烯广泛存在于植物的各种组织、 器官中，是由蛋氨酸在供氧充足的条件下转化而成的。它的产生具有“自促作用”， 2 第一章文献综述 曼曼曼鼍I 一一一I I I I iI i II I I 曼曼曼曼曼! 曼曼曼鼍詈曼曼曼 即乙烯的积累可以刺激更多的乙烯产生。乙烯可以促进R N A 和蛋白质的合成，在 高等植物体内，并使细胞膜的透性增加，加速呼吸作用。因而果实中乙烯含量增 加时，已合成的生长素又可被植物体内的酶或外界的光所分解，可促进其中有机 物质的转化，加速成熟。乙烯也有促进器官脱落和衰老的作用。用乙烯处理黄化 幼苗茎可使茎加粗和叶柄偏上生长。乙烯还可使瓜类植物雌花增多，在植物中， 促进橡胶树、漆树等排出乳汁。乙烯是气体，在田间应用不方便。一种能释放乙 烯的液体化合物2 氯乙基膦酸( 商品名乙烯利) 已广泛应用于果实催熟、棉花采 收前脱叶和促进棉铃开裂吐絮、刺激橡胶乳汁分泌、水稻矮化、增加瓜类雌花及 促进菠萝开花等。 在果实后期成熟衰老的过程中，乙烯的变化最为明显，众多学者也对其进行 了大量的研究，进而对其在果实后期成熟衰老过程中的调控机理也研究的比较透 彻。某些肉质果实从生长停止到开始进入衰老之间的时期，其呼吸速率的突然升 高，这种现象称之为呼吸跃变。根据果实采后有无呼吸越变将果实分为跃变型和 非跃变型两大类【4 ，5 1 。众多研究表明，猕猴8 E 1 6 , 7 】、香梨【8 】、柿子【9 】、核桃【l o 】、苹果 【1 1 1 、巴梨【1 2 1 、芒果、香蕉、鳄梨等均为跃变型果实。一般热带与亚热带果实如鳄 梨、芒果等，跃变顶峰的呼吸为跃变前的3 5 倍，温带果实如苹果、梨等仅为1 倍 左右。跃变型果实的乙烯产生与其呼吸跃变有着相似的模式，有一个明显的上升 期和生产高峰【1 3 1 。柑桔【1 4 1 、板栗、葡萄1 5 , 1 6 1 、鲜枣【1 7 1 等为非跃变型果实，在采后 成熟过程中果实的内源乙烯水平一直维持在很低水平，没有产生上升跃变现象1 1 引。 1 2 3 2 生长素 达尔文在1 8 8 0 年发现植物幼嫩的尖端受单侧光照射后产生的一种作用力，能 使茎的伸长区引起弯曲。1 9 2 8 年荷兰F W 温特从燕麦胚芽鞘尖端分离出生长素， 证明它正是引起胚芽鞘伸长的物质。1 9 3 4 年荷兰F 克格尔等从人鉴定生长素为吲 哚乙酸。十字花科植物中合成吲哚乙酸的前体为吲哚乙腈，西葫芦中有相当多的 吲哚乙醇，也可转变为吲哚乙酸。生长素在低等和高等植物中普遍存在。主要集 中在幼嫩、正生长的部位，如禾谷类的胚芽鞘，双子叶植物的茎顶端、幼叶、花 粉和子房以及正在生长的果实、种子等；衰老器官中含量极少。低浓度的生长素 有促进器官伸长的作用。从而可减少蒸腾失水。超过最适浓度时由于会导致乙烯 产生，生长的促进作用下降，甚至反会转为抑制。不同器官对生长素的反应不同， 根最敏感，芽次之，茎的敏感性最差。种子中较高的脱落酸含量是种子休眠的主 要原因。生长素能促进细胞伸长的主要原因，在于它能使细胞壁环境酸化、水解 酶的活性增加，从而使细胞壁的结构松弛、可塑性增加，有利于细胞体积增大。 生长素还能促进R N A 和蛋白质的合成，促进细胞的分裂与分化。生长素具有双重 两南大学硕十学位论文 性，不仅能促进植物生长，也能抑制植物生长。低浓度的生长素促进植物生长， 过高浓度的生长素抑制植物生长。2 ，4 一D 曾被用做选择性除草剂。吲哚乙酸可以 人工合成。生产上使用的是人工合成的类似生长素的物质如吲哚丙酸、吲哚丁酸、 萘乙酸、2 ，4 一D 、4 碘苯氧乙酸等，可用于防止脱落、促进单性结实、疏花疏果、 插条生根、防止马铃薯发芽等方面。愈伤组织容易生根：反之容易生芽。 在果实的后熟进程中，完熟前I A A 的含量持续下降，直至最低水平。果实采 后贮藏期间果肉组织中I A A 虽有所增加，但难以逆转已经启动的衰老进程，故采 后果肉组织的衰老变化处于主导地位。果皮组织的I A A 水平迅速上升，说明采后 果皮组织的衰老不仅迟于果肉组织，而且有再生长的趋势【1 9 1 。猕猴桃果实采后内 源L A A 的含量随着后熟进程呈显著下降变化，随着I A A 含量的不断下降，出现乙 烯跃变峰【6 】。在对柿子后熟进程与内源激素的关系研究中也得出了同样的结果【9 1 。 在桃果实后熟软化进程中I A A 含量呈持续下降趋势，在后熟软化末期均有所增加 2 0 j ，与前面所得结果相同。I A A 对果实后熟衰老的调控关系还比较复杂，许多外 界因素也能与I A A 一起调控和影响果实的后熟和衰老，I A A 与各种外因的关系还 有待进一步深入研究。 1 2 3 3 赤霉素 1 9 2 6 年日本黑泽在水稻恶苗病的研究中，发现感病稻苗的徒长和黄化现象与 赤霉菌( G i b b e r e l l a f u j i k u r o i ) 有关。1 9 3 8 年薮田和住木将从赤霉菌的分泌物中的 有生理活性物质定名为赤霉素( G A ) 。高等植物中的赤霉素主要存在于幼根、幼 叶、幼嫩种子和果实等部位，由甲羟戊酸经贝壳杉烯等中间物合成。后证明其中 含有一种能诱导细胞分裂的成分，赤霉素在植物体内运输时无极性，通常由木质 部向上运输，由韧皮部向下或双向运输。赤霉素的生理作用是促进细胞伸长，从 而引起茎秆伸长和植物增高。此外，它还有促进麦芽糖化，促进营养生长，防止 器官脱落和解除种子、块茎休眠促进萌发等作用。赤霉素最显著的效应是促进植 物茎伸长。无合成赤霉素的遗传基因的矮生品种，用赤霉素处理可以明显地引起 茎秆伸长。目前在啤酒工业上多用赤霉素促进a 淀粉酶的产生，赤霉素也促进禾 本科植物叶的伸长。 众多研究表明，不论是呼吸跃变型类果实还是非跃变型果实，G A 的含量在果 实成熟和衰老过程中持续下降，属于抑制果实完熟的一类植物激素。火柿在贮藏 过程中，G A 、C T K 、I A A 含量都呈逐渐降低的趋势，其中G A 变化最大，前三周 降低一半以上【2 ，说明内源G A 3 对柿果的成熟具有重要的作用。温度对柿果成熟 的影响研究中发现，因高温处理而使成熟受到抑制的果实中，内源G A 3 活性显著 提高，低温处理则相反。香梨相对生长发育期间高水平G A 3 ，采后G A 3 骤减至低 4 第一辛文献综述 水平是果实成熟的必要条件【6 J 。核桃的贮藏过程中G A 3 的变化与I A A 类似，故可 认为后期G A 3 的升高可能与衰老有关【l o 】。此外，赤霉素还具有延缓杏、草莓等果 实完熟的效果。在对甜樱桃、葡萄、草莓、刺梨、苹果等果实的成熟衰老研究中， 外源赤霉素处理果实后均有改善果实的产量和品质的效果。 1 2 3 4 脱落酸 脱落酸是植物生长抑制剂，它能够抑制细胞的分裂和种子的萌发，还有促进 叶和果实的衰老和脱落，促进休眠和提高抗逆能力等作用。6 0 年代初美国人F T 阿迪科特和英国人P F 韦尔林分别从脱落的棉花幼果和桦树叶中分离出脱落酸，其 分子式为C 1 5 H 2 0 0 4 。脱落酸存在于植物的叶、休眠芽、成熟种子中。通常在衰老 的器官或组织中的含量比在幼嫩部分中的多。它的作用在于抑制R N A 和蛋白质的 合成，从而抑制茎和侧芽生长，因此是一种生长抑制剂，有利于细胞体积增大。 与赤霉素有拮抗作用。脱落酸通过促进离层的形成而促进叶柄的脱落，在于它能 使细胞壁环境酸化、水解酶的活性增加，还能促进芽和种子休眠。种子中较高的 脱落酸含量是种子休眠的主要原因。经层积处理的桃、红松等种子，芽次之，因 其中的脱落酸含量减少而易于萌发，脱落酸也与叶片气孔的开闭有关。小麦叶片 干旱时，保卫细胞内脱落酸含量增加，气孔就关闭，从而可减少蒸腾失水。根尖 的向重力性运动与脱落酸的分布有关。 近年来许多研究均发现，脱落酸( A B A ) 无论是在呼吸跃变型果实还是在非 跃变型果实的成熟过程中都有促进作用。A B A 参与了果实成熟的启动过程，可能 是在果实成熟过程中位于乙烯之前的调节因子。A B A 的含量在许多果实的发育后 期有一个明显的下降过程，而在其后的果实贮藏过程中，A B A 又有一个累积的过 程，最后形成一个高峰，之后缓慢下降，表现出与跃变型果实中乙烯的变化规律 相似【2 2 1 。在对本地早柑果实采后贮藏期间果肉组织中内源激素含量的测定【1 引，发 现A B A 含量逐渐降低，内源A B A 的积累在采前已完成，然后呈现下降趋势，果 皮组织中，采后A B A 仍有积累，采后果肉组织的衰老也已开始，而果皮组织的衰 老明显迟于果肉组织。 1 2 3 5 细胞分裂素 细胞分裂素这种物质的发现是从激动素的发现开始的。1 9 5 5 年美国人F 斯库 格等在烟草髓部组织培养中偶然发现培养基中加入从变质鲱鱼精子提取的D N A ， 可促进烟草愈伤组织强烈生长。后证明其中含有一种能诱导细胞分裂的成分，称 为激动素。高等植物细胞分裂素存在于植物的根、叶、种子、果实等部位。根尖 合成的细胞分裂素可向上运到茎叶，但在未成熟的果实、种子中也有细胞分裂素 形成。细胞分裂素的主要生理作用是促进细胞分裂和防止叶子衰老。绿色植物叶 两南大学硕十学伊论文 子衰老变黄是由于其中的蛋白质和叶绿素分解；而细胞分裂素可维持蛋白质的合 成，从而使叶片保持绿色。细胞分裂素还可促进芽的分化。在组织培养中当它们 的含量大于生长素时，愈伤组织容易生芽；反之容易生根。可用于防止脱落、促 进单性结实、疏花疏果、插条生根、防止马铃薯发芽等方面。人工合成的细胞分 裂素苄基腺嘌呤常用于防止莴苣、芹菜、甘蓝等在贮存期间衰老变质。 目前，有关C T K 在果实后熟衰老过程中动态变化的研究得还不多，但也有研 究认为，细胞分裂素同赤霉素等一样具有延迟果实成熟和衰老的作用，在果实贮 藏过程中，C T K 的含量也呈逐渐降低的趋势。近几年的研究表明C T K 对植物基因 的表达有显著的调控作用，但由于其在植物细胞内生理作用的研究技术还存在若 干困难，以及C T K 的生理生化较复杂，所以对其分子水平的作用机理研究较少。 其调控机理还有待进一步研究。 1 2 3 6 油菜素内脂 油菜素内脂最早是从油菜花粉中分离出的，1 9 7 0 年，M i t c h e l l 等报道在油菜的 花粉中发现了一种新的生长物质将其命名为油菜素。目前比较公认的第六大类植 物激素是油菜素甾醇( B r a s s i n o s t e r o i d ) 。油菜素甾醇是甾体类激素，与动物甾体激 素的作用机理不同。其具有促进细胞伸长和细胞分裂、促进维管分化、促进花粉 管伸长而保持雄性育性、加速组织衰老、促进根的横向发育、顶端优势的维持、 促进种子萌发等生理作用。而目前油菜素甾醇的信号转导途径也是目前研究的前 沿和热点之一。 1 2 4 植物内源激素问的关系 在植物生长、发育的各个过程中，任何一种生理效应都不是单一激素的作用， 而是各种激素相互作用的结果【2 3 】。它们之间相克相成，相互制约而又相互促进。 不同含量、不同比例的各种激素相互作用的结果，就会产生一种平