生物专业毕业论文-小麦抗干旱性研究进展.doc

*师范学院学年论文（设计）小麦抗旱性研究进展 (*师范学院生命科学学院 江苏* 22*)摘 要：干旱是影响小麦产量和品质的重要环境因素,干旱胁迫下的抗旱机理非常复杂 ,不同发育时期的干旱胁迫对不同品种的影响各异。根据近年有关文献资料, 从生理生化、生物技术(植物生长调节剂)、品种、未来发展趋势等方面, 对小麦抗旱性研究所取得的进展作一概述。关键词：小麦，干旱胁迫，生理生化，生物技术（植物生长调节剂），品种Progress in Studies on Drought Resistance in WheatWang *(College of Life Science, * Normal University, Jiangsu, 22*)Abstract： Drought is an important environmental factor affecting wheat yield and quality. There exists considerable genetic diversity among wheat cultivars responsible for various drought stress under different developing stages. This paper presents a comprehensive review of the advances in studies of wheat drought resistance, which includes physiological and biochemical, biotechnology (plant growth regulator), variety, future trends, etc.Key words: Wheat，Drought stress，Physiological and biochemical，Biotechnology (Plant growth regulator)，Variety 0 前言小麦是人类主要的粮食作物之一,世界上70% 的小麦播种面积分布于干旱和半干旱地区,因此,研究小麦的抗旱生产对世界粮食问题的解决具有重要意义。小麦抗旱性是指在大气或土壤干旱条件下,小麦生存并形成产量的能力。多年来,各国小麦育种专家和植物生理学家从生理生化等方面对小麦的抗旱性进行了大量深入的研究,并取得了一定进展。1 干旱胁迫下小麦的生理生化情况植物在干旱条件下一般会有以下几种措施来改变其生长状况:减短它们的生活周期；减少气孔导度和叶面积来减少蒸腾速率或者增加吸水量；通过渗透调节来改变细胞失水状况；通过减少存活率。干旱胁迫会导致小麦体内很多形态结构和生理生化指标的变化,比如生长状况、产量、ABA含量、脯氨酸、酶的活性等。1.1 小麦抗旱性的生理基础1.1.1形态结构与抗旱性根是植物吸收水分的主要部位,也是最先受到干旱胁迫影响的部位,根的发达程度与小麦的抗旱性有密切的关系。干旱胁迫可能会导致小麦植株高度、基径、叶片数量与面积、 相对含水量、穗长均变小,使其生长周期减短,减少小麦的开花率与结实率,故能影响小麦的产量。间断干旱试验1结果表明,株高、植株平均绿叶数、叶片干物质、单株产量、单株穗数、每穗粒数、千粒重均减少,穗长缩短,卷叶数和不育小穗数增多。小麦开花期后施加干旱处理,得知其相对含水量、叶绿素含量、叶片水势及渗透压和小麦产量均有所下降植物受到干旱的程度不同时,其产量受到的影响程度也不会一样。在小麦生长过程中对其实施轻度干旱胁迫会提高小麦的产量。如果在其开花期以后对其进行干旱处理,对其产量影响会较严重。并且随着干旱程度的增加,小麦的产量受到的影响就越大。1.1.2渗透调节物质与抗旱性植物在干旱胁迫下,为维持其平衡,体内许多代谢、 合成、 渗透调节物质都发生了变化。在干旱条件下,植物产生干旱信号,通过转化成其他物质来控制基因的表达和代谢的变化,从而来适应干旱的环境。此过程中渗透调节为关键一步,即合成并积累一些渗透物质 (脯氨酸、 甜菜碱以及其它一些无机离子等 )2,这些物质使细胞保持生物膜的完整性及细胞的失水状态,从而防止细胞失水。干旱胁迫还易导致积累活性氧簇 (AOS),如过氧化物、过氧化氢、氧自由基等3。小麦在胁迫下会采取一般生物体的模式:直接积累并修复损伤。在干旱条件下植物产生内源性激素 ABA,ABA是胁迫情况下主要的植物生长素。干旱胁迫下根部信号 ABA迅速积累,ABA导致气孔关闭,诱导ABA相关基因表达。ABA不仅与糖信号传导途径有关,提高植物应对多糖信号的能力,还能提高小麦灌浆期光合产物的积累。所以干旱时 ABA的积累对小麦的减产现象有所缓解。通过测得的 ABA、乙烯、1- 氨基羧酸(ACC)的含量得知:灌浆速率快的品种都具有高含量的ABA和高比例ABA /ACC这样的共性。随着 ABA的积累,植物体内的其它渗透调节物质也随之发生改变。干旱胁迫还会导致植物体内很多生理生化指标的变化,比如可溶性糖,超氧化物歧化酶(SOD),过氧化氢酶 (CAT)和过氧化物酶 (POD)等。它们都可以作为干旱时小麦的生理生化指标。这些生理特征的改变为干旱育种方面提供一些准则。1.1.2 光合作用与抗旱性水分胁迫通过抑制叶片伸展、影响或降低叶绿体光化学及生化活性等途径, 使光合作用受抑制。大量研究表明4,5, 干旱胁迫下,小麦的光合强度下降,而抗旱性较强的品种能维持相对较高的光合速率或净光合生产率。但有人指出同株不同部位的叶片光合速率对水分胁迫的反应不同,上部叶片的光合速率受影响较小，而且灌浆期轻度干旱还能促进小麦叶片的光合作用,轻度及中度干旱还能促进穗子的光合作用6。许长成等研究发现轻、中度干旱能有效启动光破坏的防御机制,C3 植物大豆与C4 植物玉米依赖叶黄素循环的非辐射能量耗散来防御光破坏7。小麦是否也有同样的机制, 还有待进一步研究。1.2 小麦抗旱性的生化基础 1.2.1 干旱诱导蛋白植物对干旱的适应能力不仅与环境干旱强度、速度有关，而且植物的抗旱能力也受自身基因的调控。在一定干旱胁迫下，有些植物能进行有关抗旱基因的表达， 随之产生一系列形态、生理生化及生物物理等方面的变化而表现抗旱性。研究一种kite小麦幼苗发现, 在干旱胁迫下，大量产生一种新的23.5KD的胁迫蛋白，新产生蛋白与小麦胁迫前期的抗旱性无关，而与后期的抗严重脱水有关。这种蛋白多属于胚胎发生后期丰富蛋白8。许多研究证明，水分胁迫能诱导植物产生特异性蛋白，并且也有部分资料报告这些特异性蛋白的产生与植物的生理生化过程有关。也有许多人发现干旱胁迫下的小麦幼苗短时间内产生许多新的特异性蛋白。干旱确实可诱导产生新的蛋白，但这些蛋白的结构和功能以及与抗旱性的关系还值得进一步深入研究。1.2.2植物激素调节在植物对于水分胁迫的适应反应过程中，植物激素起着胁迫信号传导的作用。 目前在干旱胁迫信号传导中研究最多的是脱落酸(ABA)。ABA 被认为是植物根部的胁迫信号。ABA 的累积可导致气孔关闭， 增进根对水的透性或增加离子向木质部的运输，外源ABA 可促进游离脯胺酸的累积。土壤水分胁迫加重，小麦旗叶、根系和籽粒中ABA 含量迅速达到高峰，然后又快速降低，胁迫愈重，细胞分裂素峰值出现愈早，而后下降，从而加速植株衰老进程，导致产量降低，但在轻度水分胁迫下上述性状与对照无显著差异9。在土壤缓慢干旱条件下，能引起气孔导度下降和叶片伸展降低的信号是来自于根部产生的ABA 。研究发现，在干旱胁迫下， 叶片 ABA 与气孔导度呈正相关，可作为评价小麦抗旱能力大小的指标。在ABA 促进气孔关闭方面，研究认为ABA 能够使保卫细胞质膜上Ca2+内向通道打开和细胞内肌醇三磷酸(IP3)增加，因之细胞内Ca2+浓度大幅度上升，抑制质膜上K+内向通道，促进液泡膜上阴阳离子通道和K+外向通道的打开，使K+外流，从而引起气孔关闭10。ABA 还可抑制叶片生长，其作用位点有人认为是在质外体，有人认为ABA 首先影响了细胞壁的性质。已有实验表明，ABA 能通过抑制质子由质膜流入质外体，进而抑制细胞壁酸化或通过降低酸诱导壁松弛的能力来降低细胞壁的伸展性能。除Ca2+作为第二信使在细胞内传递着胁迫信息外，并且发现一些信号转导系统的蛋白激酶，参与了水分胁迫信息在细胞内的传递。目前，干旱胁迫下激素的研究中虽已取得一定进展， 但各种激素调节的生理生化机制(如渗透调节，光合作用等)还不十分清楚，需进一步深入研究。1.2.3 酶活性变化植物体内存在有酶促和非酶促两类活性氧清除系统。酶促清除系统主要包括超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)、谷胱甘肽还原酶(GR)等。非酶促清除系统主要有维生素E(生育酚)、维C(抗坏血酸)、类胡萝卜素及一些含巯基的低分子化合物(如谷胱甘肽、半胱氨酸等)。植株耐旱性与组织中这两种活性氧清除系统酶11含量呈极显著正相关。水分胁迫下小麦体内活性氧代谢失调，产生不同程度的酶和非酶系统危害。因而通过提高保护酶活性及抗氧化剂含量来消除活性氧毒害是提高小麦抗旱耐旱性的重要途径，其机理是非常广泛而复杂的 ，这有待于深入的研究。2 小麦对干旱的耐受性2.1 不同小麦品种对干旱的耐受性本文仅就五个具有代表性的小麦进行概述，而是否其它小麦品种也适用还有待于进一步探讨。叶片相对含水量作为机理研究中反映植株水分盈亏程度的最佳指标是毋庸置疑的。一般认为叶片相对含水量与土壤含水量呈线性相关。有研究表明，叶片相对含水量反映了植物体内水分亏缺的程度，抗旱性强的品种能维持较高的相对含水量，有较强的保水能力，自身水分调节能力较强，细胞受损较轻。抗旱性强的青麦6号旗叶的叶片相对含水量在干旱胁迫下减少的程度小，维持在较高的水平且基本保持稳定；高肥水品种烟农24和济麦22受干旱胁迫的影响较大，旗叶的叶片相对含水量下降较为明显，尤其在生育后期，其值明显低于青麦6号。说明青麦6号在干旱胁迫下失水较少，维持水分平衡能力和抗脱水能力强，抗旱能力较强。植物体内可溶性蛋白质含量是一个重要的生理生化指标，在干旱胁迫下，小麦叶片内的可溶性蛋白质含量发生变化，以适应环境的变化，不同抗旱型小麦品种变化不同。研究认为，可溶性蛋白与调解植物细胞的渗透势有关，高含量的可溶性蛋白帮助维持植物细胞较低的渗透势，抵抗水分胁迫带来的伤害。试验表明，在干旱胁迫下，不同小麦的蛋白质合成受抑制而分解，可溶性蛋白质含量下降。高肥水品种烟农24和济麦22受干旱胁迫的影响较大，其含量下降较为明显，但青麦6号的可溶性蛋白质含量下降的幅度较为缓和，并在发育后期仍能维持较高的含量水平，说明青麦6号在干旱胁迫下维持蛋白质代谢的能力较强，生命力比较旺盛，有利于维持小麦的氮代谢。抗氧化酶系统主要由SOD、CAT和POD组成，它们普遍存在于植物体的各个组织中，是植物活性氧的主要清除剂。在干旱胁迫条件下或衰老时，植物在代谢过程中通过多种途径产生的活性氧及其清除系统的平衡遭到破坏，造成活性氧对细胞的毒害作用，特别是引起膜脂的过氧化作用。MDA是膜脂过氧化的主要产物，MDA的积累量反映了植物耐旱性强弱的差异。本试验结果表明，在干旱胁迫条件下，高肥水品种烟农24和济麦22旗叶的SOD、CAT和POD活性下降较为迅速且幅度大，而青麦6号旗叶的上述酶活性在生育后期显著高于其它品种，从而延缓衰老。随着干旱胁迫的继续，活性氧积累增多，对细胞造成伤害，从而导致细胞膜的过氧化，高肥水品种烟农24和济麦22旗叶的MDA积累量增加迅速，但由于青麦6号具有较强的活性氧清除能力，有利于维持植物体内的活性氧代谢平衡，减少生育后期超氧自由基过多积累，因而其花后旗叶的MDA含量一直低于其它品种，导致细胞膜透性降低，说明青麦6号抗逆性强，具有较强的抗活性氧毒害能力，并且膜具有较好的稳定性，抗旱性较强。产量的相对变化可以较好地反应胁迫强度对作物的影响及品种间抗旱性的差异。抗旱性强的品种在胁迫条件下应具有较好的丰产和稳定性，因此产量的稳定性是判断品种抗旱性的综合指标引。研究表明，各生育期干旱胁迫对小麦的产量及产量构成因素影响显著，但减产程度不同。本研究结果与此类似，在干旱胁迫条件下，青麦6号产量较高，其产量及产量构成因素降低的幅度明显比高肥水品种小。说明干旱胁迫对高肥水品种的影响大于青麦6号，高肥水品种对干旱胁迫的适应和抵抗能力小，其在肥水充足的条件下产量才有大幅度的提高。而青麦6号在适度干旱条件下也具有较好的丰产和稳产性，因此在山东省及周边地区的旱地区域应以种植青麦6号为主，在中肥水地区可以种植青麦6号、鲁麦2l和烟农24，在高肥水地区应以烟农24和济麦22为主，注意适量适时的灌溉，也能达到高产的效果。实验证明：不同小麦品种在于旱胁迫条件下旗叶的相对含水量和可溶性蛋白质含量以及SOD、CAT和POD活性均降低，而丙二醛含量均升高，而且这种降低和升高的幅度随生育进程而增大，产量也随之减少。品种间比较，旱地品种青麦6号和鲁麦21旗叶的相对含水量和可溶性蛋白质含量以及SOD、CAT和POD活性均高于水浇地品种烟农2l，烟农24和济麦22，而丙二醛含量均低于以上水浇地品种，但青麦6号的上述生理性状优于鲁麦2l并且产量较高。青麦6号在干旱胁迫条件下能保持一个相对较优的生理状态，其代谢功能、抗旱能力较强12。2.2 不同干旱方式对小麦的影响2.2.1 不同干旱处理方式对小麦幼苗叶和根含水量的影响持续干旱24h后 ，小麦幼苗叶含水量小幅度下降 ，复水6h后即恢复正常;根含水量大幅度下降，复水6h后仍未完全恢复，至复水 72 h才恢复到正常水平。而间断干旱24h对小麦幼苗叶和根含水量均无明显影响。表明处理时间相同(均为 24h)情况下，持续干旱方式对小麦幼苗含水量影响较大，胁迫程度较强13。2.2.2 不同干旱处理方式对小麦幼苗叶和根可溶性蛋白含量的影响持续干旱处理导致小麦叶和根可溶性蛋白含量均下降，根下降的幅度远大于叶，表明持续干旱处理对小麦根可溶性蛋白含量的影响大于叶，推测是由于在干旱过程中根暴露于空气中，直接感受干旱，是直接受到伤害的器官，而叶是间接受到伤害的器官 ，因此二者对干旱反应有较大差异。复水后小麦叶和根可溶性蛋白含量均有所恢复，至复水 72h，叶基本恢复到对照水平，和干旱前水平持平，根则远远低于对照水平和干旱前水平。表明持续干旱处理对小麦叶和根可溶性蛋白均有不同程度的损伤，复水后都有不同程度的恢复，根所受损伤比叶大，恢复比叶慢。间断干旱处理过程中，小麦叶可溶性蛋白含量变化不大，轻微上升后又恢复到对照水平，而根则呈较大幅度下降，间断干旱24h后远远低于对照，表明间断干旱处理对根可溶性蛋白造成较大损伤，而对叶则基本没有损伤，即间断干旱对根的影响大于叶。单次间断干旱及复水根和叶可溶性蛋白含量均轻微上升。说明轻度及短时间干旱可使可溶性蛋白含量增加，而重度及长时间干旱则导致可溶性蛋白含量下降。与对照相比 ，持续干旱 24h导致小麦幼苗根和叶可溶性蛋白含量下降与间断干旱 24h则导致根可溶性蛋白含量下降值差别较大，持续干旱对蛋白质损伤较重13。2.2.3 不同干旱处理方式对小麦幼苗叶和根总抗氧化力的影响正常生长小麦叶总抗氧化力呈轻微下降趋势，而根呈轻微上升趋势 ，持续干旱处理导致小麦叶总抗氧化力小幅度下降，根总抗氧化力大幅度上升 ，复水 6h后均恢复到对照水平。间断干旱处理导致小麦根和叶总抗氧化力均下降，后期叶恢复至对照水平，根则未恢复至对照水平。单次间断干旱及复水叶总抗氧化力均轻微上升，根在干旱期间下降，复水后上升，恢复并略高于处理前水平，二者总体变化趋势均为轻微上升。间断干旱对小麦叶总抗氧化力影响较小，处理与对照无明显差别，只有轻微下降;间断干旱对根总抗氧化力影响较大，间断干旱处理 8h导致根总抗氧化力下降，至间断干旱处理 24 h时有所恢复 ，但仍低于对照 ，表明间断干旱处理对根总抗氧化力的影响比叶大，持续时间比叶长。单次间断干旱导致根和叶总抗氧化水平轻微上升14。3 生物技术(如植物生长调节剂)在小麦抗旱中的研究与应用3.1 氯化胆碱与小麦抗旱性3.1.1 氯化胆碱对小麦幼苗叶片中叶绿素含量和荧光特性伤害的缓解作用干旱胁迫直接导致叶绿素的降解、引发光合机构的异常，同时也影响光合电子传递。研究表明，合适浓度的氯化胆碱浓度对干旱胁迫下小麦叶片中的叶绿素有一定的保护作用。叶面喷施氯化胆碱溶液后，减少叶绿素的降解，特别是叶绿素a的降解，使小麦叶片光合作用的光反应能够顺利进行。以300 mg/L和400 mg/L喷施干旱胁迫下小麦叶片中叶绿素荧光参数初始荧光下降，而原初光化学效应、光适应后最小荧光、光适应后的最大荧光、可变荧光、最大光化学效率、电子传递速率、实际光化学效率和光化学猝灭系数仍维持较高水平，非光化学猝灭系数下降，说明300 mg/L和400mg/L浓度的氯化胆碱溶液对小麦幼苗在干旱胁迫下叶绿素含量和叶绿素荧光特性的伤害具有一定的缓解作用15。3.1.2 氯化胆碱对小麦幼苗生长发育的影响在干旱胁迫下，小麦生长受到严重的影响，氧自由基大量产生，细胞膜脂发生过氧化作用。试验表明，在干旱胁迫下，喷施氯化胆碱能使抗氧化酶SOD、POD的活性提高，分别在300mg/L和400mg/L浓度下最为显著，减小了自由基对细胞的伤害，其膜脂过氧化程度明显减轻，膜系统结构得到较好的保护。从小麦生长情况来看，氯化胆碱能显著促进小麦幼苗在干旱下的生长发育，提高了小麦生命活动强度，缓解了干旱胁迫对小麦幼苗的伤害，从而使其具有更强的抗旱能力16。3.2 黄腐酸与小麦抗旱性从风化煤中提取的黄腐酸(抗旱剂)17，在提高小麦抗旱能力上是一个较为理想的药物，在小麦孕穗期叶面喷施一次，每亩用药量40克左右，即能有效地提高小麦抗干旱及抗干热风的能力，在今年春旱及干热风严重的情况下，平均增产百分之八到百分之十一。将喷施了不同浓度黄腐酸的小麦进行考种发现，喷施一定浓度的黄腐酸，千粒重和穗粒数都高于对照，喷施后发现穗大粒多，不孕小穗少，千粒重大。通过实验可知， 农用发酵黄腐酸的施用范围在100-300ppm之间，施用方式可采用浸种拌种，叶面喷施等多种形式。由于黄腐酸是多种成分的有机物，作物机理比较复杂，功能不尽相同，它能有效地提高小麦种子发芽率，促进根系发育，缩小气孔开度，提高叶绿素含量和促进植物的呼吸作用，提高作物体内一系列酶活性，使植物生长发育更为旺盛，同时还能促进植物更多地吸收无机养份，使作物产量和质量得以提高，且兼有营养作用。另外，黄腐酸的作用可使作物适应范围宽，有利于抵抗不良环境的影响，达到抵抗疾病，抗旱，防止小麦干热风影响，确保灾年保收。4 小麦抗旱性研究的未来发展趋势小麦抗旱性研究在国际上受到了高度重视，目前此相关领域的趋势是从实验室走向大田;从模式植物过渡到农作物;从研究个别时期到整个生命周期;从单一因素到多个复杂因素的综合;从单个基因鉴定分析到同步分析多个(几百到1000以上)基因功能18-20。相信随着全球转基因农作物种植面积的扩大，及公共数据库和基因芯片的广泛应用，小麦抗旱生理生化与分子生物学研究将会在本世纪内取得革命性进展。结论综上所述，小麦抗旱性的表现是在水分胁迫下，体内细胞在形态结构及生理生化上发生一系列适应性改变后的结果。形态解剖结构与生理生化的变化是紧密联系在一起。而生理生化的变化又是受多种基因调控的，所以高等植物的抗旱性是受基因控制的，植物基因的多样性决定了植物对干旱适应存在多条途径。不同强度或类型的水分胁迫很可能导致不同程度或方式的适应性反应。可以认为，植物对干旱的反应过程可能包括胁迫感受，激素反应，基因表达调控，酶活性变化，渗透调节，气孔运动，形态或生长速率改变等多个或其中几个环节的协同作用，其中有些环节在特定条件下起主导或关键作用。 从植物对干旱响应的顺序上而言，可能存在一个适应、伤害、修复、补偿的自我调节过程。系统研究一系列适应性反应显然是必要的，但由于生命本身的高度复杂性以及研究者的知识储备、技术力量、实验仪器设备诸多因素的限制，实际工作中只能涉及一个或少数几个环节，故对小麦抗旱性的研究宜采用几个关系密切的生理生化指标对其不同途径的抗旱方式进行深入研究，明确引起这些生理生化变化的基因调控机制，把微观机制与宏观表现、不同器官对干旱胁迫的反应与作物整体对干旱的响应相结合来揭示小麦抗旱机理， 培育高产、高效、抗逆的优良旱地品种。干旱对农作物的影响已成为全球关注的问题，而且随着气候的不断恶化，这一问题变得日益严重。提高小麦的自我抗旱性与水分利用率对产量及品质十分重要。可以通过以下不同方法实现这一目标。首先是培育抗旱品种，这是抵御干旱、保证产量的有效途径。目前小麦遗传转化研究已取得一些进展，因此可以通过转基因方法提高小麦的抗旱性。转基因是植物在胁迫条件下通过分子手段来控制其蛋白成分的重要手段21。但是单基因的转化在提高抗旱性方面还十分有限 ，因此寻找抗旱主效基因或者多基因备受关注。另外 ，干旱情况下用甜菜碱浸种或喷施可使小麦抗旱性增强。虽然 ，目前研究人员在小麦抗旱方面做了大量的研究工作 ，但由于小麦的基因组复杂，干旱胁迫后小麦会产生一系列复杂的物质及信号的变化 ，对干旱反应的一些分子机制了解还不深入。而且不同时期、 不同干旱程度、 不同品种的反应机理也不完全一样 ，所以应该设计更加全面的试验进行研究。除了对干旱胁迫进行分子机理以及基因表达调控方面的研究 ，还需要利用高通量的技术 (如基因芯片等 )和蛋白质组学方法在不同水平上进行更全面深入的研究。另外，运用生物信息学方法整合不同层次的研究结果，阐明小麦干旱胁迫的调控网络，可为培育抗旱小麦品种提供新的理论依据。可以预见，随着蛋白质组学与现代分子生物学技术的结合与应用，小麦抗旱机理研究将会不断深入，越来越多的抗旱新品种将会在小麦生产中发挥重要作用。参考文献1 Ali I , et al . 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